全 文 :第20卷 第1期
Vol.20 No.1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 1月
Jan. 2012
黄土母质生土上4种豆科牧草根系生长特征的研究
杜天庆1,苗果园1*,郝建平1,杨锦忠2,崔福柱1,薛建福1
(1.山西农业大学,山西 太谷 030801;2.青岛农业大学,山东 青岛 266109)
摘要:以黄土母质生土为供试土壤,采用根管土柱栽培方法,研究了苜蓿(Medicago sativa L.)、草木樨(Melilotus
officinalis Desr.)、小冠花(Coronilla buxifolia Hance.)和红三叶(Trifolium pratense L.)4种豆科牧草根系生长
规律的差异。结果表明:4种豆科牧草根系各项指标的增长随生育期变化(时间构型)皆呈“S”型增长模型,可划分
为缓增期、速增期和顶峰期,在一个生长季内,根系不存在衰老死亡生物量急剧减少的现象;4种豆科牧草根系垂直
分布存在很大差异,根系生物量空间呈“T”型分布,其垂直递减率符合指数递减方程Y=A·e-bx;4种豆科牧草根
冠生长模式分属于4类:根苗增长同步型(小冠花)、苗强持久增长型(草木樨)、根强持久增长型(苜蓿)和苗弱根弱
增长型(红三叶草),豆科牧草根系峰值常出现在生育后期晚于冠层。本研究结果对建立黄土母质生土上牧草高产
栽培技术体系以及促进根苗系统的协调生长提供了依据。
关键词:黄土母质生土;豆科牧草;根系生物量;根系分布;根冠生长模式
中图分类号:S541;Q944.54 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)01-0017-06
Root Growth Characteristics of Four Species Leguminous
Forage in Immature Loess Subsoil
DU Tian-qing1,MIAO Guo-yuan1*,HAO Jian-ping1,YANG Jin-zhong2,CUI Fu-zhu1,XUE Jian-fu1
(1.Shanxi Agricultural University,Taigu,Shanxi Province 030801,China;
2.Qingdao Agricultural University,Qingdao,Shandong Province 266109,China)
Abstract:The root-growth rhythm of four leguminous forage species in immature loess subsoil was studied
by root-tube soil column culture methods.Results indicated that the root growth index of four legume spe-
cies folowed an“S”-shaped growth model(classified as slow-increased period,rapid-increased period and
peak period).Root biomass had no sharp decrease with root aging death during a one-year growth period.
Vertical distribution of roots had significant difference for al tested legume species.The dry biomass of
root showed“T”-shaped distribution model for vertical depth and root biomass folowed an index mode of
decreasing successive reduction(Y=A·e-bx).The root and shoot growth model of four leguminous forage
species typified the folowing four categories:synchronous growth type of root and seeding(crown vetch),
permanent growth type of seeding strength(sweet clove),persistent growth type of root strength(alfal-
fa),growth type of weak seed and root(red clover).The root-growth climax of legumes appeared in a
subsequent growth period and later than canopy.This study supplied a theoretical basis for developing a
sound technical system of high yield and promoting coordinated growth of seedling and root system of legu-
minous forage in immature loess subsoil.
Key words:Immature loess subsoil;Leguminous forage;Root biomass;Root distribution;Growth model of
root and shoot
黄土高原沟壑区平沟造田、小流域治理过程中,
不可避免地造成表土剥离、土层混乱、生土位移形成
典型的生土地,严重影响生产。豆科牧草作为优质
的饲料植物资源同时具有强大的防风固沙和保持水
土功能,黄土母质生土上种植豆科牧草既可以增加
经济效益,又可以保护生态环境。根系是地上部“叶
光系统”的基础,其分化产生规律、空间构型分布及
生长的基本特点在植物的生长发育过程中起着重要
收稿日期:2011-08-24;修回日期:2011-10-25
基金项目:国家青年科学基金(31101113);山西省自然基金项目(991102);山西省科技攻关项目(20100311002-9);山西农大博士启动基金资助
作者简介:杜天庆(1968-),女,山西祁县人,博士,副教授,主要从事植物土壤生态研究,E-mail:tgdtq1968@sina.com;*通信作者 Author
for correspondence,E-mail:miaoguoyuan1934@yahoo.com.cn
草 地 学 报 第20卷
的作用,国内外许多专家学者对紫花苜蓿(Medica-
go sativa L.)根系在不同环境条件下表现出的特点
以及各自根系发育特性做了大量的研究工作[1~14],
而对其他豆科牧草根系研究则较少[15,16],尤其对同
等条件下不同豆科牧草根系生长发育是否存在分异
报道更少[17]。本研究选择紫花苜蓿、草木樨(Me-
lilotus officinalis Desr.)、小冠花(Coronilla buxi-
folia Hance.)和红三叶(Trifolium pratense L.)4
种人工草地主要草种为研究对象,考虑不同植物种
对土壤养分需求存异,为避免土壤养分的影响,选用
土壤理化性质本底值极低、处于黄土母质状态的生
土土壤为试验基质,试图在极度缺乏基本营养的相
同本底条件下,探讨在同一时间同一研究方法下根
系生长的数量特征差异,弥补以往单一研究的不足,
以期为人工草地的可持续利用、豆科牧草高产栽培、
退化天然草地的恢复以及选择生态与生产效益俱佳
的豆科牧草提供决策依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试植物苜蓿、草木樨、小冠花和红三叶由山西
农业大学动科院草业科学系提供。供试土壤为排除
耕作土壤肥力不匀的干扰,本试验用土取自地表3m
以下的生土,其养分含量为:全N 0.198g·kg-1,有
机质0.403%,速效P 4.75mg·kg-1,速效K 35.22
mg·kg-1。为保持作物正常生长,在土壤中加入肥
料,肥料用量以大田施肥量折算,依据为施有机肥
2500kg·666.7m-2,尿素15kg·666.7m-2,过磷酸
钙35kg·666.7m-2,氯化钾7.5kg·666.7m-2,全
部作基肥施入。
1.2 试验方法
本试验在山西农业大学黄土高原作物研究所内
进行,研究采用根管土柱法。根管为特制硬质塑料
管,直径20cm,管壁厚度1cm,截为1m 或2m
长,再垂直等分锯成两半。根管两端装有可相互连
接与固定的铁环,以便将根管连接成需要的长度。
取样时打开根管,人工细心将根土分离,在子叶节处
将植株剪断,分为根、冠2部分,对根系及地上性状
进行分别测定。测定项目包括根重、主根长度和粗
度、侧根条数、侧根长度、冠重。
试验1:采用1m长根管进行,立于1m深的土
坑中。试验设4个处理,于2009年4月30日分别
播种苜蓿、草木樨、小冠花和红三叶,播种深度1.5
~2.5cm,每个处理重复15次。出苗后各留苗5
株,试验期间适时灌溉。年内分5次取样,每次每处
理各取样3个重复调查根系形态学特征。
试验2:采用4m长根管进行,立于4m深的土
坑中。试验设4个处理,于2009年4月30日分别
播种苜蓿、草木樨、小冠花和红三叶,播种深度1.5
~2.5cm,每个处理重复3次。出苗后各留苗5株,
试验期间适时灌溉。在第2年盛花期取样调查根系
的空间分布特征。
1.3 数据处理
利用Excel软件进行数据整理、分析与绘图。
用SPSS数据分析软件进行系统分析。
2 结果与分析
2.1 年内4种豆科牧草根系生长的时间分布
4种豆科牧草根系构建的共同特点是都经历了
3个连续的时空过程,即:苗期弱势生长过程(以根
条数、根长生长为主,生长目标是扩大根群对根土空
间的占领)、盛期强势生长过程(以主根增粗、侧根增
长为主,强化主根群的吸收能力,更加严密地扩存根
土空间)和后期根系干物质积累运输贮藏过程
(表1)。
综合年内各项根系生长指标可知,4种豆科牧
草之间存在明显的差异。紫花苜蓿主根生长的动态
过程表现为,在播种后65d(盛花期)以前,主根入土
的速度较为平稳,日增长速度为 0.42~0.49
cm·d-1·株-1;从盛花期到结荚期(播种后65~86
d),日增长速度为1.02cm·d-1·株-1;结荚期到
成熟期(播种后86~119d)主根生长速度缓慢。播
种后20~43d,紫花苜蓿处于分枝期到始花期,根条
发生的速度为3.86条·d-1·株-1,此期结束时,侧
根发生条数占到侧根总数的80.68%;从始花期到
盛花期,发生的侧根数仅占总侧根数的15%;盛花
期之后,侧根发生很少。主根粗度的变化规律与根
条数的发生规律基本一致,不同之处在于从始花期
之后到结荚之前,增粗的过程比较平稳。根系干重
积累的过程表现为始花前速率最慢,始花期到盛花
期急剧上升,盛花期之后积累速率有所减慢。
播种后65d以前为草木樨苗期,地上部分生长
缓慢,主要在进行根系的生长,其中43~65d,主根
入土的速度、根条的发育、侧根横向扩展以及根系干
81
第1期 杜天庆等:黄土母质生土上4种豆科牧草根系生长特征的研究
重的积累速度最快;播种后65~106d,草木樨茎叶
进入繁茂生长阶段,同时根系也在进行着加粗和分
化根瘤的过程,此期根系的生长有所减慢,表现在各
项日增长速度的下降;播种后106~133d,进入根
部生长的第2次高峰期,根部膨大加快,此期结束
时,主根粗壮强大,侧根较为发达,为草木樨正常越
冬贮藏累积了足够的营养物质。与其他3种豆科
牧草相比,草木樨属于超强根系生长类型,年内最大
根条数达282条,最大日增长量达4.08条,主根长
达86.62cm,年内最大主根粗达0.819cm,年内最
大根干重达6.1233g·株-1。所有这些指标都十
分明显的大于其他3种豆科牧草。
弱势根系小冠花苗期生长缓慢,播后20d左
右,主根入土深度只有10.37cm,且侧根生长也缓
慢,但播后43d以后根系的生长发育明显加快,根
条数、主根长、主根粗以及根系干物质都明显较红三
叶草长势强。红三叶是4种豆科牧草根系生长最
弱的草本植物,由于三叶草属于株型性木质化程度
低的牧草,幼苗地上部茎叶弱小,群体光合产物制造
能力低,因此年内根系生长始终处于弱势状态。
表1 年内4种豆科牧草不同生育时期根系形态学特征
Table 1 Root morphological characters of four leguminous forage at different growing stage in the first year
播后天数
Days after
sowing/d
根条数
Root No.
日增长
Increment
No./day
主根长
Main root
length/cm
日增长
Increment
No./day
主根粗
Main root
thickness/cm
日增长
Increment
No./day
最长侧根
Longest
lateralroot/cm
日增长
Increment
No./day
根干重
Root dry
weight/g
日增长
Increment
No./day
苜蓿
Alfalfa
20 29.23±1.33 15.37±1.58 0.157±0.029 15.77±3.73 0.0050±0.0004
43 117.93±2.52 3.86 26.58±2.18 0.49 0.377±0.022 0.0096 17.68±3.05 0.08 0.0276±0.0082 0.0001
65 139.86±13.00 1.00 35.72±5.69 0.42 0.502±0.022 0.0057 21.82±3.68 0.19 1.6389±0.4863 0.0732
86 143.75±7.11 0.19 57.10±6.10 1.02 0.624±0.142 0.0058 27.63±3.06 0.28 2.6457±0.4013 0.0479
119 146.17±9.46 0.07 61.40±1.62 0.13 0.629±0.047 0.0002 29.85±6.76 0.07 3.7975±0.3293 0.0349
草木樨
Sweet
clove
20 4.67±2.67 13.43±1.11 0.199±0.005 0.0272±0.0107
43 37.00±0.58 1.41 28.13±2.03 0.64 0.542±0.022 0.0149 10.77±1.12 1.4197±0.3791 0.0605
65 124.33±14.84 3.97 53.80±5.97 1.17 0.606±0.028 0.0029 17.43±6.13 0.30 3.7946±0.5159 0.1080
106 171.83±26.82 1.16 66.77±4.68 0.32 0.735±0.031 0.0031 23.25±4.10 0.14 4.0702±0.4908 0.0067
133 282.00±14.46 4.08 86.62±1.98 0.74 0.819±0.074 0.0031 30.00±7.37 0.25 6.1233±0.0904 0.0760
小冠花
Crown
vetch
20 1.00±0.00 10.37±2.30 0.122±0.011 0.0045±0.0018
43 4.00±0.57 0.13 13.23±4.19 0.12 0.155±0.006 0.0014 0.0104±0.0004 0.0003
65 13.50±9.50 0.43 21.87±1.27 0.39 0.238±0.031 0.0038 0.0765±0.0297 0.0030
86 15.00±1.53 0.07 25.60±7.26 0.17 0.458±0.012 0.0100 0.1364±0.0516 0.0027
119 20.00±2.08 0.15 29.60±2.19 0.12 0.497±0.070 0.0012 0.2477±0.1219 0.0034
红三叶
Red
clover
20 4.33±0.33 8.85±0.66 0.105±0.045 7.60±0.58 0.0024±0.0004
43 29.00±1.15 1.07 17.43±0.33 0.37 0.187±0.004 0.0036 18.50±0.87 0.47 0.0153±0.0035 0.0006
65 42.00±0.87 0.59 25.55±1.74 0.37 0.305±0.004 0.0054 25.98±3.14 0.34 0.3198±0.0546 0.0138
86 137.25±12.00 4.33 30.76±2.45 0.24 0.410±0.024 0.0048 32.68±8.05 0.30 0.7711±0.1289 0.0205
119 147.00±5.93 0.30 33.90±3.56 0.10 0.434±0.048 0.0008 35.50±1.44 0.09 0.8459±0.2486 0.0023
2.2 第2年盛花期4种豆科牧草根系生物量的空
间分布
4种豆科牧草于第2年5月下旬都进入盛花
期,此时苜蓿根系入土深度超过300cm,草木樨接
近240cm,小冠花和红三叶都在100cm左右;总根
重排序为草木樨>苜蓿>小冠花>红三叶;根/冠比
排序为苜蓿>小冠花>草木樨>红三叶,根/冠比是
根系与地上部干物质积累关系的具体反映,苜蓿和
小冠花的根冠比较大,表明其根系更为发达。比较
4种豆科牧草根重的层次分布,随着土层的加深,根
量呈指数递减趋势,但减少的幅度不同(图1)。4种
供试牧草的b值大小顺序为红三叶>草木樨>苜蓿
>小冠花,说明红三叶根重随入土深度增加而下降
的幅度最大,而小冠花根系随土壤深度增加而递减
的幅度最小,在土层60cm以下,小冠花仍有30.31%
的根系,而红三叶仅有16.08%的根系,小冠花下层
根系比红三叶更为发达;草木樨根量随土壤深度增
加而递减的幅度比苜蓿大,而且入土深度比苜蓿浅
60cm左右,说明豆科牧草进入第2年旺盛生长阶
段根系生长强弱将会发生排序变化。4种牧草中苜
蓿根最深、重量仅低于草木樨且垂直递减十分缓慢,
表明深层根量比重很大。
2.3 豆科牧草根苗生长的关系
由图2可知,4种豆科牧草根苗生长的规律存
在显著差异。草木樨苗期(播种后65d以前)根系
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草 地 学 报 第20卷
表2 第2年盛花期根系生物量的垂直分布
Table 2 Vertical distribution of root weight at ful-bloom stage in the second year
土层深度
Soil depth
苜蓿Alfalfa 草木樨Sweet clove 小冠花Crown vetch 红三叶Red clover
根重
Root weight/g
所占比例
Ratio/%
根重
Root weight/g
所占比例
Ratio/%
根重
Root weight/g
所占比例
Ratio/%
根重
Root weight/g
所占比例
Ratio/%
0~20cm 25.6930aA 32.41 79.9560aA 43.62 10.5093aA 26.39 8.7332aA 54.34
20~40cm 10.1670bB 12.83 27.3545bB 14.92 9.2018bAB 23.11 2.9531bB 18.37
40~60cm 7.4879cC 9.45 15.7763cC 8.61 8.0444cBC 20.20 1.8010cC 11.21
60~80cm 5.7578dD 7.26 11.1700dD 6.09 7.4167cC 18.62 1.2240dCD 7.62
80~100cm 4.6621deDE 5.88 9.7664deDE 5.33 4.6523dD 11.69 1.0813dD 6.73
100~120cm 4.5492deDE 5.74 8.4702defDE 4.62 0.2788eE 1.73
120~140cm 4.2792eDEF 5.40 7.9159efDE 4.32
140~160cm 3.4289efEFG 4.33 7.1878efE 3.92
160~180cm 2.6450fgFGH 3.34 6.8260efE 3.72
180~200cm 2.2489fghGH 2.84 5.8505fEF 3.19
200~220cm 1.9875ghGHI 2.51 2.8202gFG 1.54
220~240cm 1.7897ghGHI 2.26 0.2084gG 0.11
240~260cm 1.5992ghiGHI 2.02
260~280cm 1.5783ghiGHI 1.99
280~300cm 1.1081hiHI 1.40
>300cm 0.2820iI 0.36
总根重Total root weight/g 79.2630 183.3022 39.8245 16.0714
冠重Shoot weight/g 31.9700 347.8800 34.8806 47.7000
根/冠Root/Shoot 2.4793 0.5269 1.1417 0.3369
注:同列不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
Note:Different capital letters in the same column indicate significant difference at the 0.01level,different smal letters in the same column indicate significant
difference at the 0.05level
图1 第2年盛花期根重的层次分布
Fig.1 Distribution of root weight in different soil depth at ful-bloom stage in the second year
02
第1期 杜天庆等:黄土母质生土上4种豆科牧草根系生长特征的研究
图2 豆科牧草生长规律
Fig.2 Growth rhythm of leguminous forage
的生长较快,而地上部生长比较缓慢;之后40d左
右的时间里,可能与光照强烈有关,草木樨茎叶繁茂
生长,致使冠部重量显著增加,而根部增长幅度很
小;到9月中旬以后,草木樨根部膨大加快,越冬芽
也快速发育,所以根系重量达到第2次增长高峰,但
此期由于冠部大量叶片开始死亡,所以生长速度明
显减慢。与草木樨相比,苜蓿生长最大的区别在于
播种后65d以后的时间里,根系重量依然在显著增
加,而冠部重量出现了比较平稳的衰退。小冠花在
播种后43d以前,冠部的生长比根部稍快,但在43
d以后,根部重量近似直线上升,而冠部生长更符合
“S”型模型。红三叶在地上部达到最大值后出现了
较大的衰退。
3 讨论与结论
3.1 增进和维持地力是永续利用土地进行作物生
产的根本。我国黄土高原传统农业的可贵与精辟之
处就是将豆科牧草引入种植系统借助残留在土壤中
的豆科根茬及根瘤维持土壤的氮素营养。本试验结
果表明黄土母质生土上种植4种豆科牧草,根系生
长具有年内和年际之间的时空效应,即年内和年际
都存在“S”型生长高峰期,利用这种特性可以选择
适宜的豆科作物进行合理轮作培肥来年地力或在生
长盛期进行翻耕压青达到当年提高地力的目的。
3.2 豆科多年生牧草株型大小不同,根群强弱不
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草 地 学 报 第20卷
同。草木樨、苜蓿主根入土深且较为粗壮,播种当年
的红三叶生产性能比较低,这与赵娜等[18]研究结论
一致。第2年盛花期4种豆科牧草根深分布在100
~300cm范围内,根重在16.0714~183.3022g之
间。小冠花和红三叶草根系分布较浅,但小冠花的
根冠比是同期红三叶草的3.3888倍,这可能与小
冠花侧根上生有许多不定芽根蘖有关,由于其茎节
密集、贴地蔓生和落地生根的特点,因而虽在幼苗期
生长细弱,但进入第2年盛花期根群很快由弱转
强。小冠花的抗旱性大于红三叶草,该结论与王礼
男等[19]的研究结论一致。4种豆科牧草根系垂直
分布符合指数递减方程Y=A·e-bx。
3.3 根冠增长的曲线反映了4种豆科牧草在年内
不同时期的数量变化特征。本研究供试的4种豆科
牧草根冠生长模式分为4类:根苗增长同步型(小冠
花)、苗强持久增长型(草木樨)、根强持久增长型(苜
蓿)和苗弱根弱增长型(红三叶草)。豆科牧草根系
峰值常出现在生育后期晚于冠层,表明在1个年度
生长内,多年生牧草尽管地上部为了越冬(在北方)
而停止生长,但根系不存在衰老死亡生物量急剧减
少的现象,这与1年生豆科根系的速生期早于冠层、
因而峰值也早于冠层存在极显著差异[20],该根系特
点更有利于储存累积营养物质,加速第2年返青后
地上部分的生长。
3.4 本试验采用的4种豆科牧草,由于所含营养成
分的不同,茎叶木质化时期的不同,做为饲料可口性
的不同,以及生长年限与衰老期的不同,因而种植的
经济目的也不同。草木樨地上部生物量大,属于苗
强持久型,可适期收获做为青贮饲料,草木樨深达
240cm的主根和发达的侧根使得根系比其他牧草
大许多倍,能深入土壤深层积聚大量的有机物,增加
茎叶体的生物量,是牧草高效益的重要体现。苜蓿
是最优质的茎叶饲料,可分期收获做为绿色饲料;苜
蓿根系入土深钻孔性强,含氮素高,适时收获后改种
禾谷类作物可以连续数年获得丰收;苜蓿强大的根
系优势特点使苜蓿在土壤干旱条件下,有利于充分
利用土壤深层水,也为其高产提供了重要的生理保
障,所以在干旱人工草地上苜蓿可以作为首选的最
佳草种进行种植。小冠花进入第2年盛花期后,根
系及茎叶生物量大可做为割收翻压的绿肥作物。红
三叶进入生长盛期株体鲜嫩可做为精饲料。
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(责任编辑 刘云霞)
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