全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 04-0320-04
不同类型高寒草地群落物种特征和均匀度的重要性
王长庭1,龙瑞军* 1, 2,王启基1 ,景增春1 ,丁路明1
( 1. 中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810008; 2. 甘肃农业大学草业学院, 兰州 730070)
摘要: 通过对不同类型草地生产力与物种特征(重要值)、均匀度之间的关系研究,结果表明: 群落物种特征(重要值)与
生产力之间呈极显著的线性关系; 物种均匀度与生产力之间呈负线性关系, 但差异不显著。在自然生态系统中,由于物种
间的相互作用(资源的竞争利用) , 物种数目在不同类型草地群落的物种组成上的不均匀分布, 导致不同生境条件下均匀
度的异同。
关键词: 多样性; 生态系统功能; 均匀度; 物种特征; 生产力
中图分类号: S812; Q948　　　文献标识码: A
Importance of Species Characteristics and Evenness in Different Type Grassland
WANG Chang-t ing
1, LONG Rui-jun
* 1, 2, WANG Qi-ji
1, JING Zeng-chun
1 , DING Lu-m ing
1
( 1. Ins titute of Biolog y of Northw est Plateau , Chin es e Academy of S ciences, Xinin g, Qing hai Province 810008, Ch ina;
2. Grass land Science College of Gan su Agricu lture Un ivers ity , Lanzhou , Gan su Provin ce 730070, Chin a)
Abstract: P roductivity is an important modality of ecosystem funct ioning. T he species diversity of natural com-
munit ies is of ten st rongly related to their product ivity . In the present paper, the relationship betw een produc-
tiv ity and species characterist ics( important value) , as w ell as the species evenness o f dif ferent types of alpine
meadow s, was analyzed. The results indicate that there existed a notable linear response species characterist ics
of communit ies and pr oduct ivity, and a negat iv e linear relat ionship betw een the species evenness and product iv-
ity of communit ies, though the dif ference w as no t significant in stat ist ic. Discrepancy in species evenness under
dif ferent ecolog ical conditions results f rom inter specific compet it ion for resources, and from the species unequal
distr ibution in species composit ion of different g rassland type communit ies.
Key words : Div ersity ; Ecosystem funct ion; Evenness; Species char acter ist ic; Product ivity
　　 随着人们对物种多样性及生态系统功能的认识
和实验研究逐渐加深,生态系统中物种多样性与生态
系统功能的相互关系成为当前生态学领域内的重大问
题。生态学家长期对多样性和生产力之间的关系怀有
浓厚兴趣。最近几年,在讨论生态系统功能与物种多样
性之间的关系时,生产力又被认为是受生物多样性影
响的一个重要生态系统功能特征[ 1]。对于物种多样性
与生态系统功能之间关系的认识, Naeem、T ilman 等
认为物种多样性与生产力之间呈正相关, 特别是地上
生物量 [ 2～5]。生态系统功能随着物种多样性增加而呈
现出饱和型上升趋势 [ 6] , 而 Kassen 等[ 7]、杨利民等[ 8]、
王长庭等[ 9]认为群落生产力为中等水平时其多样性最
大。Huston [ 6]则认为多样性和生产力之间关系的解释
是用物种特征而非多样性。也就是说,生产力与多样性
之间的关系有两种假说。一种假说认为,生产力与多样
性之间的关系是线性关系, 即在生产力增加时, 多样性
也增加。对于这种正效应的解释,主要有两种机制: 生
态位互补( niche complementarity )和抽样效应( sam-
pling effect )。另一种假说认为,生产力和多样性呈一
种钟型曲线关系,即多样性在低水平时随生产力的增
加而增加, 但最终在达到足够高的生产力时反而降
低[ 1]。Wilsey 认为,多样性由两部分内容组成:物种
收稿日期: 2004-09-20; 修回日期: 2005-04-12
基金项目: 国家自然科学基金( 30371021)和中国科学院“百人计划”项目
作者间介: 王长庭( 1969-) 男,博士研究生,畜牧师,主要从事恢复生态和反刍动物营养方面的研究,已发表论文 10余篇; * 通讯作者 Author
for corresponden ce, E-m ail : w ch t6@ hotmail . com
第 13卷　第 4期
　Vo l. 13　 No . 4
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 12 月
　Dec. 　　2005
丰富度或假定区域内物种的数量;均匀度或物种的分
布或群落中物种间生物量的分布 [ 10]。
在生物多样性和生态系统功能的研究中,自然状
态下的草地生态系统越来越受到关注, 自然状态下的
群落中物种组成是物种对环境适应的结果,在漫长的
演化过程中, 形成了特定的结构,物种间及其环境之间
相互依赖、相互作用,已适应了当地的生态- 地理条
件,是一种对生物气候的综合反映。因此, 怎样利用自
然植被来恢复退化的生态系统, 保护草地生物多样性,
提高草地生态系统生产力, 从不同的角度分析多样性
和生产力之间的关系,寻找出解释多样性对生态系统
功能的作用机制, 更好地理解其结构和功能特征,为生
物多样性的生态系统功能的理论研究提供实验证据。
为此在高寒地区调查了不同草地类型中草地群落物种
特征和均匀度与生产力之间的关系, 得出一些初步的
研究结果。
1　材料与方法
1. 1　实验区自然概况
实验于 2003年 8月在中国科学院海北高寒草甸
生态系统开放实验站进行。实验站地处北纬 37°29′～
37°45′,东经101°12′～101°33′,海拔3200～3250 m。年
均气温- 1. 7℃, 1月平均气温- 14. 8 ℃, 7月平均气
温 9. 8 ℃。年均降水量 600 mm, 主要降水量集中在
5—9月,约占年降水量的 80%, 蒸发量 1160. 3 mm。
主要植被类型有高寒草甸( Alpine meadow )、高寒灌
丛( Alpine shrub)和沼泽化草甸( Sw amp meadow )。土
壤为高山草甸土、高山灌丛草甸土和沼泽土。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　群落调查与取样方法
试验样地选择在植被较为均匀的小嵩草草甸
( K obresia pygmaea meadow )、矮嵩草草甸( K . humlis
meadow )、藏嵩草沼泽化草甸( K . t ibetica of sw amp
meadow )和金露梅灌丛( Potentilla f ruticosa shrub)等
草地内,样地面积分别为 50 m×50 m, 其中随机设置
5个 1 m×1 m 的观测样方,草本植物齐地面刈割, 称
取鲜重后在 65℃的烘箱内烘干至恒重并称重,灌木只
采新萌发生长的枝叶。在植物生物量高峰期( 8月底)
测定植物群落的种类组成及其特征值(盖度、高度、频
度) ,将 250 cm×25 cm 的样条分成 25 cm×25 cm 10
个子样方计数,重复2次,计 20个子样方。试验数据采
用 SPSS 软件进行的统计与分析。
1. 2. 2　植物多样性测定
均匀度指数的计算采用Wilsey 等[ 10]
1) Shannon 均匀度指数:
J= ( - ∑s
i= 1
P iL nP i) / L nS
2) simpson 均匀度指数:
E= 1/ (∑P 2i / S )
式中 P i 为种 i的相对重要值(相对频度+ 相对高
度+ 相对盖度) / 3; S 为种 i 所在样方的物种总数。
2　结果与分析
2. 1　生产力与不同草地类型群落物种均匀度的关系
群落的物种多样性包含两个组分, 即组成群落的
物种数目、总个体数(或盖度,重要值等)在物种之间的
分配, 即均匀度[ 11]。根据此定义, 当物种数最多,且个
体数在组成物种间均匀分布时, 群落物种多样性最高。
但在生态系统中, 特别是自然生态系统中, 物种数目不
可能在群落的物种组成上均匀分布, 因为物种间的相
互作用(资源的竞争利用)引起均匀度的改变。不同的
草地类型,其均匀度(多样性)与生产力之间呈负线性
关系(图 1) ,但差异不显著( P> 0. 05)。
图 1　高寒草甸不同草地类型群落物种
均匀度与生产力的关系
F ig . 1　Relationship betw een species evenness and
productivity in differ ent alpine g rassland communities
2. 2　不同草地类型群落物种特征(重要值)对生产力
的影响
生物有机体对生态系统有决定作用, 而各个物种
性质各异,它们在个体大小、营养利用等方面的差异都
会影响生态系统功能[ 12, 13]。生态系统功能更多地受到
物种组成(物种的生物学特征)等因素的控制[ 14～18]。物
种组成被认为是生态系统稳定性、生产力、营养动态等
功能的重要决定因子 [ 19]。不同类型草地中, 用 3个主
要优势种(表 1)在群落物种重要值中所占比例的大小
(图 2) , 判断其对群落生产力的贡献和作用大小,从而
揭示不同类型草地群落物种特征——重要值与生产力
的关系。研究结果表明,群落物种特征(重要值)与生产
力之间呈极显著的线性关系( F= 32. 167, P= 0. 001;
321第 4期 王长庭等:植物多样性与生态系统功能:不同类型高寒草地群落物种特征和均匀度的重要性
图 3)。
表 1　不同草地类型群落主要优势种的重要值
Table 1　The impo rt ant value of main dominant species in different t ypes o f gr assland( M±SD )
项目 Items 重要值 Im portant valu e
矮嵩草草甸 K obresia humil is meadow 矮嵩草( K . humi li s) 垂穗披碱草(E ly mnus nutans) 异针茅( S tip a alie na)
7. 13±0. 72 6. 08±0. 80 5. 99±0. 39
小嵩草草甸 K . pygmaea meadow 小嵩草( K . pygmaea) 垂穗披碱草(E . nutans) 草地早熟禾( Poa p r atensis)
11. 28±4. 02 6. 50±0. 52 5. 66±0. 47
藏嵩草草甸 K . ti bet ica meadow 藏嵩草( K . tibeti ca) 黑褐苔草( Carex at rof usca) 细柄茅( P tilagr osti s concinna)
8. 41±2. 82 16. 02±1. 36 4. 92±0. 92
金露梅灌丛 Potent illa f ruti cosa shrub 金露梅( P . f ruti cosa) 异针茅( S . al iena) 珠芽廖( P olyg onum v iv ip arum)
12. 00±1. 54 9. 51±0. 26 7. 18±1. 14
　　SD= stan dard deviat ion
图 2　不同草地类型 3 个主要优势种在群落物种重要值的比例
Fig . 2　T he propor tion of impo rt ant value o f thr ee main
dominant species in differ ent gr assland communities
图 3　不同草地类型群落物种特征与生产力的关系
F ig . 3　The relationship betw een species character istics and
productiv ity in different g r assland com munit ies
4　讨论与结论
4. 1　相对于植物多样性对生产力影响的试验, 我们利
用群落物种特征和均匀度而不是物种丰富度探讨其对
群落生产力的影响。有学者认为,多样性对植物生产力
有着直接的影响[ 2, 3]。Naeem 等还发现:总的生产力和
均匀度的关系相对于生产力和物种丰富度的关系更趋
向于线性相关[ 2]。Wilsey 等发现群落总生物量随着物
种高度的升高而增加[ 10]。特别是植物群落中物种间结
构的不同[ 19]。不同草地类型群落物种均匀度和地上生
物量之间不存在明显的线性关系( F= 0. 081, P = 0.
779) ,但至少均匀度对生产力有一定的影响,而物种特
征对地上生物量有显著的影响( P< 0. 01)。本实验中
藏嵩草沼泽化草甸群落物种均匀度最低, 但其生产力
反而最高说明多样性——生产力的关系除受物种多样
性的影响外, 也受物种本身特征和环境资源的影响。即
物种特征——重要值的大小对生态系统功能有较大的
影响,也就是对群落生产力的贡献大小;群落中某一优
势种的重要值高,意味着其在空间和时间上均有较大
的互补利用资源的可能性, 群落内部物种间具有强的
竞争力,因而群落具有较高的生产力。另外,藏嵩草沼
泽化草甸土壤水分含量较高, 在某种程度上形成了水
分胁迫,使养分资源的空间异质性降低,资源比率的空
间复杂性减小,物种竞争增大,从而物种多样性下降,
生产力增加; 同时藏嵩草沼泽化草甸虽然具有较高的
生产力水平, 但温度低、水热条件不一致, 这种由于极
端环境的制约,限制了其他种的存活和侵入,物种丰富
度和均匀度较低, 因而使群落多样性较低。
4. 2　由于生态环境的异质性和气候的严酷,造成高寒
草甸植物群落结构简单,植株矮小密集,种间个体发育
差异明显,其生物量和密度相差很大,如生长在藏嵩草
沼泽化草甸生境条件下的星状风毛菊( Saussurea stel-
la)的个体生物量是藏嵩草的12倍,兰石草( L ancea ti-
bet ica)的 33倍, 而藏嵩草的密度是星状风毛菊的 174
倍,兰石草的 931倍[ 20]。生物有机体对生态系统有决
定作用,而各个物种性质各异,它们在个体大小、营养
利用等方面的差异都会影响生态系统功能 [ 12]。植物多
样性的维持是整个生态系统行使正常功能及保持稳定
性结构的基础 [ 21]。生态系统功能更多地受到物种组成
(物种的生物学特征)等因素的控制 [ 4, 14～18]。物种组成
被认为是生态系统稳定性、生产力、营养动态等功能的
322 草　地　学　报 第 13卷
重要决定因子 [ 19]。
4. 3　生物多样性本身不是一个独立变量, 其维持受到
多种因素的影响[ 22]。植物群落的物种数目(多样性特
征)和它的生境条件尤其是土壤水分和土壤营养有密切
的联系。Morse 等[ 23]指出,物种多样性是随着土壤资源
的分布类型的不同而变化, 而资源的分布类型取决于系
统中生物有机体大小和资源或栖息地大小。因此, 在今
后的研究工作中, 生态系统功能除受物种多样性、物种
组成及种本身的生物学特征等外, 应考虑资源供给水平
和干扰强度等非生物因素对物种多样性- 生态系统功
能关系的影响。Wilsey 等在解释植物群落对物种均匀
度的反应时认为, 对光的获取可能比营养物质的获取重
要的多[ 16]。尽管人为控制的群落所得到的光的比例没
有直接测量, 而且今后的工作中需要证明除此之外, 还
有其它的机制影响着生产力与均匀度之间的关系。
参考文献
[ 1]　黄建辉,白永飞, 韩兴国. 物种多样性与生态系统功能: 影响机制
及有关假说[ J] .生物多样性, 2001, 9( 1) : 1-7
[ 2]　Naeem S , T ompson L J, Law ler S P, et al . Declining biodivers i-
ty can al ter the perform ance of ecos ystem [ J ] . Natu re, 1994,
368: 734-737
[ 3]　T ilman D, Wed in D, Knops J. Product ivity and sus tainabil ity in-
f luenced by biodiversity in gras sland ecosystem [ J ] . Nature,
1996, 379: 718-720
[ 4]　T ilman D, Knops J, Wedin D, et al . T he in fluen ce of fu nct ional
diversity and compos it ion on ecosystem proces ses [ J ] . Science,
1997, 277: 1300-1302
[ 5]　Tilman D, Reich P B, Wedin D, et al . Diversity and product ivity
in a lon g-term grass land ex periment [ J ] . Science, 2001, 294:
843-845
[ 6]　Dow ning A L. T he r ole of biological diver sity for the funct ion ing
and stabilit y of p on d ecosys tem[ D] . Ph. D. T hesis, Department
of E cology and Evolu tion , Un iversi ty of Ch icago, Ch icago. 2001
[ 7]　Kassen R, An gus B, Gr aham B, et al . D ivers ity p eaks at in ter-
mediate productivity in a laboratory microcosm [ J ] . Nature,
2000, 406: 508-511
[ 8]　杨利民, 周广胜, 李建东. 松嫩平原草地群落物种多样性与生产
力关系的研究[ J] . 植物生态学报, 2002, 26( 5) : 589-593
[ 9] 　王长庭, 王启基, 龙瑞军,等. 高寒草甸群落植物多样性和初级
生产力沿海拔梯度变化的研究[ J] . 植物生态学报, 2004, 28( 2) :
240-245
[ 10] Wilsey B, Potvin C. Biodiversity and ecosystem fun ct ioning: im-
portance of species evenn es s in an old f ield[ J] . Ecology, 2000,
81: 887-892
[ 11] Purvis A, Hector A. Get t ing th e m easure of biodiversity[ J] . Na-
tu re, 2000, 405: 212-219
[ 12] 张全国,张大勇. 生物多样性与生态系统功能:进展与争论[ J ] .
生物多样性, 2002, 10(1) : 49-60
[ 13] 张全国,张大勇. 生物多样性与生态系统功能:最新的进展与动向
[ J] . 生物多样性, 2003, 11( 5) : 351-363
[ 14] Grime J P. Biodivers ity and ecosystem funct ion : the deb ate deep-
ens [ J] . Science, 1997, 277: 1260-1261
[ 15] Huston M A. Hid den t reatments in ecological ex periments: re-e-
valu at ing the ecos ystem funct ion of biodivers ity [ J] . Oecologia,
1997, 110: 449-460
[ 16] Hus ton M A, Aarss en L W, Au st in M P, et al . No cons istent ef-
fect of p lan t divers ity on productivity [ J] . S cience, 2000, 289:
1255a
[ 17] T ilm an D. T he ecological consequences of changes in biodivers i-
ty: a search for general principles [ J ] . Ecolog y, 1999, 80: 1455-
1474
[ 18] Wardle D A. A m or e reliable d esig n for biodiversity stud y [J ] ?
Nature, 1998, 394: 30
[ 19] Bengtss on J. Which species ? What kin d of divers ity? Wh ich e-
cosys tem funct ion? S ome problems in studies of r elat ions b etw een
biodivers ity an d ecosys tem fun ct ion [ J ] . Applied S oil Ecology,
1998, 10: 191-199
[ 20] 王启基,周兴民,王文颖. 高寒草甸主要植物群落物种多样性[ J] .
高原生物学集刊, 1999, 14: 77-87
[ 21] 张大勇主编. 理论生态学研究 [ M ] . 北京:高等教育出版社,
2000. 151-160
[ 22] 李连方,王培,王警龙. 红松洼自然保护区植物多样性的研究[ J] .
草地学报, 2000, 8( 2) : 88-96
[ 23] Morse D R, Law ton J H, Dodson M M, e t al . Fractal d imens ion
of vegetat ion an d th e dis tr ibut ion of arthropod body length s[ J ] .
Nature, 1985, 314: 731-732
323第 4期 王长庭等:植物多样性与生态系统功能:不同类型高寒草地群落物种特征和均匀度的重要性