全 文 ：第20卷 第5期
Vol.20 No.5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 9月
Sep. 2012
草毡表层演化对高寒草甸水源涵养功能的影响
李 婧1,2,杜岩功1,张法伟1,郭小伟1,2,韩道瑞1,2,刘淑丽1,2,曹广民1*
(1.中国科学院西北高原生物研究所,青海 西宁 810001;2.中国科学院研究生院,北京 100039)
摘要:高寒草甸占青藏高原面积的60%,是高原水源涵养功能发挥的主体基质。近几十年来高寒草甸呈现多模式、
多途径、重危害的退化特征,已对我国水资源安全造成威胁。因此,在青海省果洛州和海北州,以典型高寒矮嵩草
(Kobresiahumilis)草甸为研究对象,采取时空互代的方法,对其草毡表层厚度对土壤持水功能的影响进行研究,并
分析影响水源涵养功能发挥的土壤因子,明晰人类活动干扰对高寒草甸水源涵养功能的作用。结果表明:随着高
寒矮嵩草草甸由禾草-嵩草群落向矮嵩草群落、小嵩草(Kobresiapygmaea)群落和杂类草-“黑土型”次生裸地的演
替,其土壤饱和持水量和田间持水量均呈单峰变化曲线,最高值出现于小嵩草群落时期(草毡表层开裂期),分别为
117.08%和105.75%,最低值出现于杂类草-“黑土型”退化草地时期,分别为70.00%和60.92%;在自然条件下,草
地自然含水量表现出随退化演替持续降低的趋势,土壤持水能力和草地自然含水量呈现出不同的行为分异特征。
土壤容重、孔隙度、活根/土体积比、草毡表层厚度和地表生物结皮发育程度均是影响高寒矮嵩草草甸土壤持水能
力发挥的主要因子,持水量与土壤孔隙度和活根/土体积比成正比,与土壤容重成反比,土壤中牧草活根对水分的
吸附是高寒矮嵩草草甸水源涵养的主要机制。土壤降水入渗速率与土壤持水量无关,但却与草地自然含水量成显
著相关关系。草毡表层的加厚,有利于土壤持水能力的提高,但伴随着生物结皮扩张与老化,会导致降水入渗速率
的降低。保持适度厚度的草毡表层是保障高寒矮嵩草草甸水源涵养生态功能发挥的关键。
关键字:退化演替;饱和持水量;田间持水量;入渗速率
中图分类号:S154.4;S812 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)05-0836-06
MatticEpipedonImpactonWaterConservationinAlpineMeadow
LIJing1,2,DUYan-gong1,ZHANGFa-wei1,GUOXiao-wei1,2,
HANDao-rui1,2,LIUShu-li1,2,CAOGuang-min1*
(1.NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChineseAcademyofSciences,Xining,QinhaiProvince810001,China;
2.GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100039,China)
Abstract:Alpinemeadowcoveringabout60%oftheareaintheTibetanplateauisamaincomponentfor
waterconservation.Alpinemeadowpresentsthedegradedfeaturesofmulti-pattern,multi-gateway,seri-
ousdangerduringrecentdecades,whilesafetyofwaterresourceinourcountryhasbeenchalenged.Al-
pineKobresiahumilismeadowwasselectedastheresearchtargetinthisstudy.Thedegradedsuccession
ofalpinemeadowswasdividedintofourstages:Graminoids+Kobresiahumiliscommunity,Kobresiahu-
miliscommunity,Kobresiapygmaeacommunityandforb-“blacksoiltype”grassland.Thecoupling
processandmechanismbetweenthecapacityofwaterconservationandMatticepipedon(M.E.)ofalpine
meadowwereinvestigatedtounderstandtheinfluenceofsoilfactorsonwaterconservationusingspatial-
timemetathesisresearchmethods.Resultindictedthatthechangeofsoilsaturationandfieldmoisturecapacity
appearedasinglepeakcurve.ThemaximumwasinK.pygmaeastageandwas117.08%and105.75%,respec-
tively.However,theminimumwasinforb-“blacksoiltype”grasslandstageandwas70.00%and60.92%,re-
spectively.Soilbulkdensity,soilporosity,volumerationofliverootandsoilmineralsubstance(R.M.),M.E.
andbiologicalcrust(B.C)hadinfluenceonsoilwaterconservation.Soilwaterconservationhadasignificantposi-
tivecorrelationwithsoilporosityorthevolumerationofR.E.,whereasithadanegativecorrelationwithsoilbulk
density.Theadsorptionofliveroottomoisturewasanimportantmechanismofsoilmoistureentreasureinalpine
meadows.ThickeningofM.E.washelpfultoincreasewaterconservation.TheextremedevelopmentofB.C.
收稿日期:2012-04-09;修回日期:2012-06-06
基金项目:国家科技支撑项目“祁连山水源涵养区生态环境保护与综合治理”(2012bac08b06)资助
作者简介:李婧(1988-),女,陕西渭南人,硕士研究生,主要从事土壤生态学相关研究,E-mail:foolplayer@163.com;*通信作者 Author
forcorrespondence,E-mail:Caogm@nwipb.cas.cn
第5期 李婧等:草毡表层演化对高寒草甸水源涵养功能的影响
preventedwaterinfiltration.AsuitabledepthofM.E.(about4.3cm)isthesuggestedoptimalstagefor
waterconservationofalpinemeadow.
Keywords:Degradationsuccession;Saturationmoisturecapacity;Fieldmoisturecapacity;Infiltrationrate
土壤水分是连接大气圈与生物圈的重要纽带。
作为制约植被生物圈生存与发展的重要因素,土壤
水分其本身也受约于草地类型、地形、植被盖度等诸
多环境因子和土地利用格局等人类活动的影响[1],
不同尺度下土壤水分与水源涵养的研究已成为国际
生态水文研究的热点问题[2-4]。
青藏高原被誉为“中华水塔”[5],而高寒草地占青
藏高原面积约60%,是水源涵养功能的主体基质[6]。
近几十年来,在自然与人为活动的双重干扰下,高寒
草地生态系统严重退化,退化面积为357.13×104
hm2,其中重度退化比例约为21%[7-8],退化趋势日趋
加剧,土壤侵蚀严重,水土流失加剧。有关退化高寒
草甸的研究主要集中在“黑土型”退化草地的成因及
表观特征[9-11]、土壤结构及其理化性状的改变[12-16]、
高寒草甸系统分类诊断层-草毡表层的剥蚀过程及
其机理[17],但对草地水源涵养功能的影响及机制,
尚缺乏系统的研究。本文在高寒草甸退化演替及阶
段划分的基础上[18],研究高寒草甸退化演替阶段的
水源涵养特征及其变化过程,以期为评价气候变化
和人类活动对高寒草甸水源涵养功能的影响,进行
高寒草地生产功能与水源涵养生态服务功能的量化
判别,为保障我国水资源生态安全提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
选择位于青海省南部“三江源”的黄河源区果洛
州和祁连山区海北州作为试验研究基地,两者均为典
型的高原大陆性气候,冷热两季交替、干湿两季分明、
年温差小、日温差大、日照时间长、辐射强烈、无四季
区分的气候特征。虽不在同一地理单元,但因为海拔
和纬度的叠加效应而形成相似的植被类型和草地发
育状况,其高寒草甸植物功能群、生物量、土壤有机质
等的主成分分析结果表明具有较高的一致性[19]。
人类活动干扰下高寒嵩草草甸退化过程中,其
植被演替序列依次为禾草-矮嵩草(Kobresiahumi-
lis)群落、矮嵩草群落、小嵩草(Kobresiapygmaea)
群落(包括正常小嵩草时期、小嵩草草毡表层加厚
期、小嵩草草毡表层开裂期和小嵩草草毡表层剥蚀
期)和杂类草-“黑土型”次生裸地。其草毡表层则呈
现极度发育、加厚、死亡、开裂和剥落特殊的地表特
征,草毡表层厚度则从1.5cm加厚到17.5cm,最
终发生剥落消亡[20]。果洛州位于青藏高原腹地,以
山地地貌为主,植被主要处于小嵩草草毡表层剥蚀
期和“黑土型”次生裸地阶段。在2个研究区域都可
以找到高寒草甸完整的退化演替序列,只是由于人
类活动干扰的差异,各典型演替阶段草地代表性面
积大小各异。其中祁连山区位于青藏高原东北隅,
是高寒嵩草草甸分布水热条件比较好的区域,人类
活动干扰相对较轻,草地主要处于矮嵩草群落、小嵩
草群落时期。而果洛州是人类活动干扰最为严重的
地区,草地退化严重,大部分草地处于小嵩草草毡表
层加厚及杂类草-“黑土型”次生裸地阶段。
1.2 样地设置
果洛州研究样地分别设置于果洛州军牧场、玛
多县大野马岭和小野马岭;海北州研究样地设置于
门源县皇城乡、扣门子、海北高寒草甸生态系统研究
站。采用空间尺度代替时间尺度的方法,形成一个
相对完整的退化演替典型群落序列的研究样地
(表1)。
1.3 土壤持水量的测定
土壤饱和持水量、田间持水量、容重的测定采用
环刀法。在地表平坦、植被分布均匀的典型草地地
段,将环刀垂直砸入土壤中,至土壤略伸出环刀上
沿,用剖面刀将环刀四周土壤挖开,取出环刀,将环
刀四周及两端余土削去修平,加封上下底盖,密封带
回室内进行测定。土壤采样层次为0~5cm,3次重
复。其环刀规格为内径50mm,高度50mm,容积
100cm3。具体测定法参考《中国生态系统网络观测
与分析标准方法-土壤理化性质与剖面分析》[21]。
饱和持水量、田间持水量、容重、自然含水量、土壤孔
隙度计算公式分别为:
饱和持水量=(饱和后土壤重量-干土重)×
100%/干土重 (1)
田间持水量=(去除重力水后土壤重量-干土
重)×100%/干土重 (2)
容重=干土重/环刀体积 (3)
自然含水量=(原状土重-干土重)×100%/干
土重 (4)
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草 地 学 报 第20卷
表1 样地基本特征
Table1 Featureofresearchplot
所处阶段Successionstage 地点Sites 地理位置 Location 样地概况Plotgeneralsituation
禾草-矮嵩草群落
Gramineaegrass-
Kobresiahumilis
community
青海省果洛州玛沁县大武乡
海北高寒草甸生态系统研究
站观测场
N34°27.865′,E100°12.373′,3751m
N37°35.018′,E101°16.578′,3280m
优势种为垂穗披碱草(Elymusnutans)、早熟禾(
Poasp.)、紫羊茅(Festucarubra);植物群落总盖
度为92.7%,地面较为平整,几乎无鼠类活动,草
毡层厚度为1.66cm
矮嵩草群落
K.humiliscommunity
青海省门源县扣门子围栏内
样地
青海省门源县皇城乡
N37°35.018′,E101°16.578′,3280m
N37°39.732′,E101°10.789′,3232m
优势种为矮嵩草(K.humilis),亚优势种为垂穗披
碱草(E.nutans)、紫羊茅(F.rubra)等,草地总盖
度为96.7%,地面平整,鼠类活动较少,草毡层厚
度为2.13cm
小嵩草群落
K.pygmaeacommunity
青海省门源县皇城乡 N37°40.051′,E101°10.661′,3255m
N37°39.732′,E101°10.789′,3232m
优势种为小嵩草(K.pygmaea),草地总盖度为
80.8%,地表可见黑斑及裂缝,斑驳不平,鼠类活动
频繁,草毡表层厚度约3.0cm
小嵩草群落草毡表层加厚期
ThicksinK.pygmaeacom-
munity
青海省门源县扣门子 N37°35.018′,E101°16.570′,3280m 优势种为小嵩草,其斑块面积占70%左右,有明显
的裂缝,多为禾本科及阔叶杂草,草丛较密,鼠类活
动频繁,草毡表层厚4cm
小嵩草群落草毡表层开裂期
CracksinKobreciapygmaea
community
海北州门源县皇城乡 N37°39.732′,E101°10.789′,3232m 优势种为小嵩草(K.pygmaea),其斑块占地面积
为85%,其上死亡黑斑占75%,秃斑占15%,地面
塌陷占20%,裂缝贯通宽约2cm左右,土壤干燥,
可见鼠类活动新土丘,草毡表层厚度约4.3cm
小嵩草群落草毡表层剥蚀期
ColapseinK.pygmaeacom-
munity
青海省果洛州玛沁县大武乡
青海省果洛州大野马岭
N34°27.865′,E100°12.373′,3751m
N34°34.010′,E97°56.685′,4304m
处于小嵩草群落老化剥蚀阶段,草毡表层剥蚀度
65%~70%,老化死亡草毡表层大部分呈死亡黑斑
状,盖度约30%,部分残留草皮上有金露梅(Po-
tentillafructicose)灌丛生长,高3~4cm,草毡表
层厚17.5cm
黑土型次生裸地
Forbs-blacksoil
青海省果洛州军牧场
青海省门源县北滩
N34°22.003′,E100°29.612′,3739m
N37°41.791′,E101°16.259′,3271m
植物有托吾(Ligulariasibirica)、铁线莲(Clematis
florida)、大黄(Rheumpalmatum),原生植被为小
嵩草草甸,现原生植被占20%,呈斑块状,鼠类土
丘覆盖80%左右,鼠洞2个/m2,地表小石子极多,
为底土的鼠类搅动上覆,粒径1~5cm不等,放牧
以牦牛为主。冬季地表几乎没有植物
土壤孔隙度的测定Pt=1-土壤容重/土粒密
度(一般土粒密度约2.65g·cm-3) (5)
土壤根土比的测定采用容量瓶法[22]。
1.4 土壤入渗速率的测定
入渗速率的测定采用环刀定量加水法[23]。在
每个研究样地选择地势平坦,对其演替阶段具有代
表性的原状草地地段,将环刀垂直砸入土表0.8
cm,用量筒量取50mL自来水,缓缓倾注入环刀内,
以避免土体内闭蓄空气对降水入渗的影响,开始计
时,等环刀内水分完全渗入土壤中表面无明水,记录
终止时间。计算土壤水分入渗速率。6次重复。
1.5 数据处理
土壤入渗和持水能力的差异比较采用单因素
(退化演替系列)方差分析,之间的多重比较采用
LSD方法。数据统计分析采用SPSS17.0软件。
2 结果与分析
2.1 高寒草甸不同退化演替阶段的持水量特征
随着高寒矮嵩草草甸发生由禾草-嵩草群落向
矮嵩草群落、小嵩草群落(包括正常小嵩草时期、小
嵩草草毡表层加厚期、小嵩草草毡表层开裂期和小
嵩草草毡表层剥蚀期)和杂类草-“黑土型”次生裸地
的演替,其土壤自然含水量、饱和含水量和田间持水
量,最高值出现于小嵩草群落草毡表层开裂期,分别
为117.08%和105.75%,最低值出现于杂类草-“黑
土型”次生裸地时期,分别为70.00%和60.92%。
自然条件下草地土壤含水量48.01%却表现为禾
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第5期 李婧等:草毡表层演化对高寒草甸水源涵养功能的影响
草-矮嵩草群落时期最高,即土壤持水量和田间土壤
含水量最高值所处阶段不同步(图1)。
图1 不同退化演替阶段土壤持水能力比较
Fig.1 Moistureholdingcapacityunder
differentdegradationstages
注释:HC:禾草-矮嵩草群落,AS:矮嵩草群落,XS:小嵩草群落,
HZ:杂类草-“黑土型”次生裸地;下同
Note:HC:Gramineaegrass-Kobresiahumiliscommunity,AS:
K.humiliscommunity,XS:K.pygmaeacommunity,HZ:Forbs-
Blacksoil;thesameasbelow
2.2 高寒草甸不同退化演替阶段的土壤入渗速率
特征
在高寒草甸退化演替系列的进程中,不同演替
阶段土壤水分渗透速率差异达到极显著水平(P<
0.01)(图2)。从禾草-矮嵩草群落阶段到小嵩草群
落阶段,水分入渗速率呈下降趋势,其值域从3.19
mm·min-1减小到1.18mm·min-1。而当草地退
化到顶极阶段杂类草-“黑土型”次生裸地,土壤水分
入渗速率急剧增大,为52.86mm·min-1。即当草
地退化到顶极杂类草-“黑土型”次生裸地,土壤水分
图2 不同退化演替阶段高寒嵩草草甸的水分特性
Fig.2 Watercharacterofalpinegrasslandalong
withdegradedsuccessionprocess
入渗速率极强,而土壤的保水能力却最弱,降水渗漏
到土体底部,而成为无效水分。因此保持一定厚度
的草毡表层,是维持高寒嵩草草甸贮水功能,减少土
壤流失的关键。
2.3 影响土壤持水能力的因子
随着高寒草甸发生由禾草-矮嵩草群落向矮嵩
草群落、小嵩草群落和杂类草-“黑土型”次生裸地的
退化演替,其草毡表层中根/土体积比呈现出与土壤
持水量类似的单峰变化趋势,在小嵩草群落时期达
到其最大值(图3),此时土壤中总根/土体积比为
13.73%,以老化死亡根系为主,其死根/活根体积比
为8.47。但统计分析表明,草毡表层中持水量(包
括饱和持水量与田间持水量)与活根/土体积比成极
显著正相关(P<0.01),而与死根/土体积比无显著
相关关系。土壤中牧草活根对水分的吸附是高寒矮
嵩草草甸水源涵养的主要机制。同时,随着草地的
图3 容重、孔隙度和根/土体积比特征
Fig.3 Characteristicsofbulkdensity,porosityandvolumerationofrootandclaysoil
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草 地 学 报 第20卷
表2 饱和持水能力、田间持水能力与各指标相关性分析
Table2 Correlationanalysisofmoisturecapacityandothercharacteristicsofsoilphysical
指标
Characteristics
饱和持水能力
Saturationmoisture
capacity
田间持水能力
Fieldmoisture
capacity
含水量
Moisture
content
死根/土体积比
Volumerationofdead
rootandclaysoil
活根/土体积比
Volumerationof
liverootandclaysoil
容重
Bulk
density
孔隙度
Porosity
渗透速率
Infiltration
rate
饱和持水能力
Saturationmoisturecapacity
1.000 0.998** 0.992 0.548 0.655* -0.999* 0.999* -0.933
田间持水能力
Fieldmoisturecapacity
0.998** 1.000 0.984 0.540 0.652* -0.997* 0.997* -0.912
注:*表示0.05水平下相关性显著,**表示0.01水平下相关性显著
Note:*:Significantcorrelationatthe0.05level,**:Significantcorrelationatthe0.01level
退化演替,草毡表层中根系数量的演替,其土壤容重
亦呈单峰变化趋势,与持水量、土壤孔隙度变化规律
相反。
相关性分析表明,土壤持水量与活根/土体积
比、孔隙度成显著正相关关系,与含水量、死根/土体
积比、入渗速率无显著相关关系(表2)。这与段兴
凤等[24]的研究结果相反,可能是不同生态系统类
型,不同地理条件所致,也可能是在本研究中新加入
的根土比因素所致,其影响因素有待进一步研究。
值得注意的是,饱和持水量和田间持水量虽然与入
渗速率无显著关系,但前两者是在降水入渗补给充
沛的条件下草地所能达到的潜在含水量。而统计分
析表明,实际含水量和入渗速率之间关系显著,这可
能与小嵩草群落阶段地表老化土壤生物结皮对降水
入渗的阻滞作用有关,所以入渗速率是草地水源涵
养功能的重要指标。
3 讨论与结论
3.1 高寒草甸管理与水源涵养
高寒草地草毡表层是土壤物质交换和能量流动
的重要场所。从禾草-矮嵩草阶段到小嵩草草毡表
层开裂期阶段,草毡表层从1.66cm 加厚到4.3
cm,土壤持水能力增强,土壤水分库容增加。小嵩
草草毡表层剥蚀期,残余草毡表层厚17.5cm,草毡
表层受到破坏,土壤砾石层裸露,质地变粗,土壤水
分深层渗漏加快,土壤水分以无效水形式流失。而
在冻土融化的规律下,草毡表层的破坏相当于增加
了土壤水分库容,且为深层或植物无法利用的水分
容量。所以草毡表层的存在是高寒草地水源涵养传
输的基质,其存在对水源涵养具有重要作用。
然而,草毡表层加厚,土壤水分库容增大的同
时,也引起了生物结皮的发生和发育,黑色生物结皮
及白色菌斑阻滞水分入渗,使其无法发挥水源涵养
功能。结合土壤水分入渗与水源涵养功能的关系,
草毡表层开裂期即草毡表层4.3cm左右时,为草地
所能发挥水源涵养功能的极点。保持一定厚度的草
毡表层,是维持高寒嵩草草甸贮水功能,减少土壤水
土流失的关键。这与曹广民等[22,25]对草毡表层碳
储功能的研究一致,当草地草毡表层厚度为4cm左
右时是草地生产与生态服务功能最优时期。
3.2 高寒草甸土壤水分增贮潜力与水源涵养
近几十年来,在气候变化和人类活动的叠加效
应下,高寒草甸发生大面积的退化。目前退化草地
面积4.25×107hm2,占全区可利用草地面积的
33%,其中“黑土型”退化草地面积估计为7.03×
106hm2,占全区退化草地面积的16%~54%,主要
集中在青藏高原的江河源区[9]。在自然条件下,土
壤的持水能力在禾草-矮嵩草群落阶段最高为2.96
g·cm-3,在“黑土型”次生裸地阶段最低为2.11
g·cm-3。依此粗略估计,青藏高原高寒草甸土壤
水源涵养现状为3.45×1010t,而可利用草地的土壤
水分增贮潜力,即退化草地恢复到自然状态下其土
壤水分涵养量为3.82×1010t。
3.3 高寒草甸退化、恢复与水源涵养
被誉为“中华水塔”的青藏高原,随着气候变化
和人类活动干扰的加剧,形成了大面积的“黑土型”
退化草地。草地生产力下降,生态环境恶化,水源涵
养能力急剧衰退。如何进行退化草地的恢复与重
建,已成为高寒草甸生态环境综合治理的难题之一。
对于轻度和中度退化草地来说,草地恢复的物质基
础得以保留,采取围栏封育,依靠自身能力就会逐渐
得到恢复。而重度退化草地的治理则必须通过人工
植被的恢复重建来实现。退化草地上建立多年生人
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第5期 李婧等:草毡表层演化对高寒草甸水源涵养功能的影响
工草地,能够改善土壤微环境,为地带性植被的入侵
创造适宜条件,实行人工草地植被演替与地带性植
被自然入侵的连接,可以大大缩短高寒退化草地地
带性植被的恢复进程[9]。
随着高寒草地植被生态系统的退化加剧,恢复
的难度和经济投入难以估量[26],水源涵养功能急剧
下降,“中华水塔”面临严重威胁,生态屏障功能受到
极大限制。因此,进一步研究水源涵养的影响机制,
加快青藏高原草甸可利用草地的恢复,对青藏高原
江河源区的水文生态效应的激发具有指导意义。
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(责任编辑 李美娟)
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