全 文 ：第１９卷 第６期
Ｖｏｌ．１９ Ｎｏ．６
草 地 学 报
ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ
２０１１年 １１月
Ｎｏｖ． ２０１１
ＮａＣｌ胁迫对不同柳枝稷材料种子萌发
与幼苗生长的影响
杜 菲１，陈 新２，杨春华１，张蕴薇１＊
（１．中国农业大学草地研究所，北京 １００１９３；２．新疆草原总站，新疆 乌鲁木齐 ８３００４９）
摘要：采用不同浓度ＮａＣｌ溶液对１０份柳枝稷（Ｐａｎｉｃｕｍ ｖｉｒｇａｔｕｍ）材料（其中５份为育成品种，５份为不同地理来
源的野生种质）种子和幼苗进行胁迫处理，通过分析种子发芽率和幼苗株高、鲜重、脯氨酸含量、叶绿素含量、细胞
膜透性的变化，研究其种子和幼苗对盐胁迫的反馈机制，分析不同材料的耐盐性水平，为柳枝稷的引种、育种工作
提供参考。结果表明：随着ＮａＣｌ浓度增加，柳枝稷发芽率、株高、鲜重、叶绿素含量下降，而脯氨酸含量、细胞膜透
性增加。品种中，Ｃａｖｅ－ｉｎ－ｒｏｃｋ，Ｓｕｎｂｕｒｓｔ和Ｐａｔｈｆｉｎｄｅｒ耐盐性相对较强；地方野生种质播种期耐盐性较差，苗期耐
盐性良好，具有较好的研发潜力。
关键词：柳枝稷；品种；野生种质；ＮａＣｌ胁迫
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７－０４３５（２０１１）０６－１０１８－０７
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮａＣｌ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｓｅｅｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ
ＤＵ Ｆｅｉ １，ＣＨＥＮ Ｘｉｎ２，ＹＡＮＧ Ｃｈｕｎ－ｈｕａ１，ＺＨＡＮＧ Ｙｕｎ－ｗｅｉ １＊
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３Ｃｈｉｎａ；
２．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｇｅｎｅｒａｌ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｕｒｕｍｑｉ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ８３００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｔｅｎ ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ（Ｐａｎｉｃｕｍ ｖｉｒｇａｔｕｍ）ｍａｔｅｒｉａｌｓ（ｆｉｖｅ ａｒｅ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅｓ，ｆｉｖｅ
ａｒｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｍａｔｅｒｉａｌｓ）ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｏｌｕｔｉｏｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ
ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ，ｐｒｏｌｉｎｅ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ａｎｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａ－
ｂｉｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｆｅｅｄｂａｃｋ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｗｉｃｈｇｒａｓｓ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｗｏｒｋ ｏｆ ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ａｓ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎ－
ｔｒａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｅｒｅａｓ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｓ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ．‘Ｃａｖｅ－ｉｎ－ｒｏｃｋ’，‘Ｓｕｎｂｕｒｓｔ’ａｎｄ‘Ｐａｔｈｆｉｎｄｅｒ’ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｈａｖｅ ｂｅｔｔｅｒ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ ｖａｒｉｅ－
ｔｉｅｓ．Ｔｈｅ ｗｉｌｄ－ｔｙｐｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｈａｖｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ ｄｕｅ ｔｏ ｇｏｏｄ
ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ；Ｃｕｌｔｉｖａｒ；Ｗｉｌｄ－ｔｙｐｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ；ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ
盐害是制约当今农业发展的重要问题［１］，盐碱
土是地球陆地上分布广泛的一种土壤类型，约占陆
地总面积的２５％。在我国，从滨海到内陆，从低地
到高原都分布着不同类型的盐碱土壤。土壤的盐渍
化严重制约着现代农业和畜牧业的发展。因此，改
良盐碱地和选育耐盐作物显得尤为重要。牧草改良
盐碱地效果显著，紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ）［２］和
碱蓬（Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ）［３］的应用在一些地区取得良好
的效果。能源作物柳枝稷（Ｐａｎｉｃｕｍ ｖｉｒｇａｔｕｍ）是
起源于北美适应性广泛的热带草原草。２０世纪
８０年代，美国能源部开始将柳枝稷作为生物能源作
物的研究与尝试，以减少对外国石油的依赖和ＣＯ２
气体排放，并刺激美国农业经济。计划到２０３０年，
用 国产生物质燃料替代２００５年交通石油消耗量的
收稿日期：２０１１－０４－１９；修回日期：２０１１－０６－０９
基金项目：“十一五”国家科技支撑计划课题 “耐盐碱能源草筛选与新品种培育”（２００９ＢＡＤＡ７Ｂ０４）；“生物固碳潜力评估与挖掘技术研究”
（２００８ＢＡＤ９５Ｂ１２）资助
作者简介：杜菲（１９８６－），女，黑龙江齐齐哈尔人，硕士研究生，研究方向为牧草与草坪草育种，Ｅ－ｍａｉｌ：５１５７２９４５３＠ｑｑ．ｃｏｍ；＊通信作者
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｎｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｙｗｅｉ＠１２６．ｃｏｍ
第６期 杜菲等：ＮａＣｌ胁迫对不同柳枝稷材料种子萌发与幼苗生长的影响
３０％［４］。中国同为石油消耗大国，而能源作物的研
究起步较晚，各方面的研究还处于初级阶段。根据
我国国情，发展能源草应以边际土地为主，因此筛选
出高抗逆的品种具有重要意义，其中耐盐碱是重要
内容［５］。关于柳枝稷耐盐性的研究比较少，但是早
在１９６２年，人们就注意到柳枝稷有较好的耐盐碱
性，在大须芒草（Ａｎｄｒｏｐｏｇｏｎ ｇｅｒａｒｄｉｉ）、印第安草
（Ｓｏｒｇｈａｓｔｒｕｍ ｎｕｔａｎｓ）等常见伴生种不能生长的地
方也可存活［６］。到１９９０年，这一现象得到试验证
实，在用ＣａＣｌ２ 处理调节溶液电导率的土壤中同时
播种柳枝稷与大须芒草，观测到柳枝稷的发芽率、株
高和干物质量要高于大须芒草［７］。国内，左海涛
等［８］在研究中采用不同单盐处理胁迫柳枝稷幼苗生
长，从而初步得出比较适宜柳枝稷幼苗生长的盐分
浓度。于晓丹［５］则采用 Ｎａ２ＳＯ４ 混合盐和 ＮａＣｌ混
合盐胁迫，研究柳枝稷种子萌发期的耐盐碱能力。
柳枝稷的种子细小，不易建植，因此播种是比较
关键的步骤，而盐害往往影响种子出苗，导致发芽率
降低、出苗不齐、幼苗活力低。因此，了解不同盐浓
度对种子发芽及幼苗的影响十分关键，以此作为选
种引种的依据可以间接提高种群质量与生物量。植
物的抗盐性是一个复杂的综合生理反应，对于柳枝
稷耐盐性研究应该结合不同品种、不同生育时期和
不同土壤条件下的多项形态、生理指标及农艺性状
进行判别［８］。因此，本试验采用 ＮａＣｌ单盐胁迫处
理，对不同材料进行种期与苗期的耐盐性鉴定。目
的在于评价已发布的不同柳枝稷品种的耐盐性水
平，筛选出播种期与苗期综合耐盐能力强的品种，为
引种提供依据；并比较品种与地方野生种质不同时
期耐盐性差异，在盐胁迫条件下，发现不同材料表现
出的优良性状，为耐盐品种的育种工作提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
柳枝稷种子于２００９年采收自美国ＳＮＩＰＥ苗
圃。５份品种为Ｂｌａｃｋｗｅｌ，Ｃａｖｅ－ｉｎ－ｒｏｃｋ，Ｓｕｎｂｕｒｓｔ，
ＫＹ１６２５和Ｐａｔｈｆｉｎｄｅｒ。不同地理来源的野生种质
为ＩＤ５（明尼苏达州），ＩＤ４３（来源不明），ＩＤ５２（纽
约州），ＩＤ７４（新泽西）和ＩＤ８２（新泽西）。
１．２ 发芽试验处理方法
种子低温湿层积处理１周［９］，打破休眠后消毒。
发芽试验以铺有双层滤纸直径为１１ｃｍ的培养皿为
种床，设６个处理，ＮａＣｌ浓度分别为０（ＣＫ），５０，
１００，１５０，２００和２５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１。每处理１００粒种
子，３次重复。将培养皿放入３０℃／１５℃ （昼温／夜
温），光照１６ｈ的培养箱中。自萌发起隔天统计发
芽率，以每天更换盐溶液的办法保持盐溶液浓度，第
２５ｄ结束发芽试验。
１．３ 苗期试验处理方法
将发芽后种子幼苗定植于装有１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ
营养液的黑色方盆中，进行水培，每盆６０株，每隔５
ｄ更换一次营养液。当幼苗第４片真叶长出１周后
进行盐处理，盐溶液浓度梯度为：０（ＣＫ），１００，２００
和２５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１，于温室中培养，１周后测定株
高、地上部分鲜重及各项生理指标。
１．４ 测定指标及方法
根据以下公式计算发芽率和相对发芽率：发芽
率（％）＝发芽种子数／处理种子数×１００％，相对发
芽率（％）＝发芽种子数／对照发芽数×１００％。使用
ＤＤＳ－３０７电导仪测定相对电导率；采用酸性茚三酮
法测定游离脯氨酸含量［１０］；改良丙酮乙醇混合液法
提取叶绿素［１１］。
１．５ 数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ ２００７对数据进行整理，采用ＳＡＳ
８．０对数据进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 盐胁迫对发芽率的影响
由表１可知，在对照处理下５份育成品种发芽
率都很高，ＫＹ１６２５达到８２．３３％，其他品种发芽率
均达到９０％以上。地方野生种质的不同材料间发
芽率差别较大，其中ＩＤ４３表现优良，发芽率较高。
但ＩＤ７４与ＩＤ８２即使在非盐胁迫条件下，发芽率也
不足５０％；１０份材料随着盐胁迫的增加，发芽率都
呈下降趋势，同时不同盐浓度对柳枝稷种子发芽率
的影响差异极显著（Ｐ＜０．０１），说明盐浓度的增加
对发芽率产生了极显著的抑制作用，并且对地方野
生种质种子发芽率的影响更大。
发芽率的变化可以直观反映出不同材料的耐盐
性差异。由表１可知，品种中 Ｂｌａｃｋｗｅｌ 和 Ｐａｔｈ－
ｆｉｎｄｅｒ在各处理水平下发芽率均高于其他品种，萌
发期的耐盐性优良，可以初步定为耐盐材料，Ｃａｖｅ－
９１０１
草 地 学 报 第１９卷
ｉｎ－ｒｏｃｋ和Ｓｕｎｂｕｒｓｔ也表现出较高的耐盐性。地方
种质中仅ＩＤ４３为耐盐材料，其余材料抗盐胁迫能力
较低，在２００ ｍｍｏｌ·Ｌ－１浓度下发芽率均低于
４０％，在２５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１浓度下则低于２０％。
表１ 不同浓度 ＮａＣｌ胁迫下发芽第２５ｄ各材料的发芽率
Ｔａｂｌｅ １ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ Ｐａｎｉｃｕｍ ｖｉｒｇａｔｕｍｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ２５ｄｄｕｒｉｎｇ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
材料类型
Ｍａｔｅｒｉａｌ ｔｙｐｅ
名称
Ｎａｍｅ
对照
ＣＫ
ＮａＣｌ浓度ＮａＣｌ Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／ｍｍｏｌ·Ｌ－１
５０ １００ １５０ ２００ ２５０
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
Ｂｌａｃｋｗｅｌ ９８．００ａＡＢ ９７．３３ａＡ ９６．６７ａｂＡ ９６．００ａｂＡ ９４．００ｂＡ ８６．６７ｃＡＢ
Ｐａｔｈｆｉｎｄｅｒ ９２．６７ａＢ ９７．３３ａＢ ９２．００ａＡ ９３．３３ａＡＢ ９０．００ａＡ ７８．００ｂＢ
Ｃａｖｅ－ｉｎ－ｒｏｃｋ ９９．３３ａＡ ９６．６７ａＡ ９６．６７ａＡ ９４．６７ａＡＢ ７９．３３ｂＢ ６８．６７ｃＣ
Ｓｕｎｂｕｒｓｔ ９４．６７ａＡＢ ９７．３３ａｂＡ ９０．６７ａｂＡＢ ８７．３３ｂｃＢ ８０．００ｃＢ ６１．３３ｄＣ
ＫＹ１６２５ ８２．３３ａＣ ８３．３３ａＣ ６９．３３ｂＣ ４２．００ｃＤ ３５．３３ｃＣ １０．００ｄＥＤ
野生种质
Ｗｉｌｄ－ｔｙｐｅ
ＩＤ４３ ９５．６７ａＡＢ ９７．６７ａｂＡ ９７．００ａｂＡ ９６．６７ａｂＡ ９３．６７ｂｃＡ ９１．６７ｃＡ
ＩＤ５ ９５．００ａＡＢ ９２．００ａＢ ８４．６７ａＢ ６２．００ｂＣ ３５．６７ｃＣ １８．６７ｄＤ
ＩＤ５２ ６５．３３ａＤ ５３．３３ｂＤ ４３．６７ｃＤ ３３．６７ｄＥ １７．３３ｅＤ １１．６７ｅＤ
ＩＤ７４ ３０．００ａＥ ２８．３３ａＥ ２１．６７ｂＥ １９．６７ｂｃＦ １６．３３ｃＤ １０．００ｄＥＤ
ＩＤ８２ ４３．３３ａＥ １６．００ａＦ ９．００ｂＦ ３．００ｃＧ １．３３ｃＥ １．３３ｄＥ
注：同行中不同大写字母间、同列中不同小写字母间差异极显著（Ｐ＜０．０１），数值为平均数
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｉｎｅｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ｔｈｅ ０．０１
ｌｅｖｅｌ；ｄａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ
２．２ 盐胁迫对幼苗形态指标的影响
盐胁迫抑制植物组织和器官的生长与分化，降低
生物量与产量。由图１可知，１０份材料的株高都随
着盐浓度增加而不断下降。盐浓度的升高极显著降
低了株高（Ｐ＜０．０１），浓度增加到２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
与２５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理时植株的生长受到严重的
抑制，但二者之间差异不显著。地上部分鲜重变化
与株高变化一致，随盐胁迫增加而降低。但在相同
浓度水平下，其降低的程度要高于株高，说明盐浓度
变化对地上部生长抑制作用可能更强。
图１ 不同盐浓度处理下柳枝稷材料的形态指标
Ｆｉｇ．１ Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｐａｎｉｃｕｍ ｖｉｒｇａｔｕｍ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
０２０１
第６期 杜菲等：ＮａＣｌ胁迫对不同柳枝稷材料种子萌发与幼苗生长的影响
２．３ 盐胁迫对脯氨酸、叶绿素含量和相对电导率的
影响
２．３．１ 脯氨酸含量 由图２可知，１０份柳枝稷材
料随盐浓度升高，脯氨酸大量积累。５个品种在
ＮａＣｌ不同浓度处理下，叶片脯氨酸含量均极显著高
于对照（Ｐ＜０．０１）。Ｓｕｎｂｕｒｓｔ在２５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１处
理下极显著高于２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理（Ｐ＜０．０１），
其他品种在２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１和２５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理
下脯氨酸含量差异不显著。地方野生种质中ＩＤ７４，
ＩＤ４３和ＩＤ５在１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１低浓度处理下与对
照差异不显著，其他处理的脯氨酸含量都极显著增
加（Ｐ＜０．０１）。
图２ 不同盐胁迫程度对脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ
２．３．２ 叶绿素含量 由图３可知，随着盐浓度升
高，柳枝稷１０份材料叶绿素含量整体均呈现下降趋
势，但是Ｓｕｎｂｕｒｓｔ和Ｐａｔｈｆｉｎｄｅｒ在盐胁迫下叶绿素
含量降低不显著。与对照相比，１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１的
ＮａＣｌ处理对所有材料的叶绿素含量的影响差异不
显著。Ｃａｖｅ－ｉｎ－ｒｏｃｋ在低盐浓度下出现小幅度上升。
品种ＫＹ１６２５和地方野生种质在２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１和
２５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下差异极显著（Ｐ＜０．０１），其他
材料在２个处理下差异不显著。
图３ 不同盐胁迫程度对叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
２．３．３ 相对电导率 由图４可知，随盐胁迫加重，
１０份材料相对电导率不断升高，品种中Ｂｌａｃｋｗｅｌ
和Ｓｕｎｂｕｒｓｔ表现良好。Ｃａｖｅ－ｉｎ－ｒｏｃｋ受盐胁迫影响
比较大，不同处理水平间均达到极显著差异。通过
对比发现，地方野生种质的相对电导率在盐胁迫下
增加幅度小，对照与１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理差异不显
著，２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１和２５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１高浓度处理
下极显著高于对照（Ｐ＜０．０１），但２个处理间差异
不显著，反映出在相对电导率这一指标的水平上，地
方野生种质也表现出良好的耐盐性。
３ 讨论
植物的萌发期是对盐分十分敏感的时期，盐胁
迫降低种子的发芽率，导致出苗不齐。盐胁迫下，发
芽率等指标可以作为植物耐盐性评价的参考指标。
马春平等［１２］对１０个紫花苜蓿品种进行 ＮａＣｌ胁迫
处理，测定种子发芽率、发芽势、苗重、苗高，鉴定出
２个耐盐性品种。本试验中，盐胁迫抑制了柳枝稷
种子的萌发，盐浓度越高，材料的发芽率越低。
５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１的低盐胁迫下，品种 Ｐａｔｈｆｉｎｄｅｒ，
Ｓｕｎｂｕｒｓｔ，ＫＹ１６２５，地方野生种质ＩＤ４３的发芽率略高
１２０１
草 地 学 报 第１９卷
图４ 不同盐胁迫程度对相对电导率的影响
Ｆｉｇ．４ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
表２ 不同浓度 ＮａＣｌ胁迫下柳枝稷材料的耐盐性指标
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｐａｎｉｃｕｍ ｖｉｒｇａｔｕｍ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ
ＮａＣｌ浓度
ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
／ｍｍｏｌ·Ｌ－１
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
／ｃｍ
地上部分鲜重
Ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ａｂｏｖｅ ｇｒｏｕｄ
／ｇ
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ
／μｇ·ｇ－１
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
／％
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
／ｍｇ·ｇ－１ ＦＷ
ＣＫ ＫＹ１６２５ ３０．８０±１．１３ａ ０．３５±０．０２ａ ３３４．０１±１０１．９４ｃ ０．０７±０．０２ａｂ １．１８±０．０７ｃｄ
Ｓｕｎｂｕｒｓｔ ２８．７５±０．７８ｃ ０．２６±０．０１ｃｄ ８６．０６±８．９７ｂ ０．０８±０．００ａ １．１８±０．１７ｃｄ
Ｂｌａｃｋｗｅｌ ２６．６６±０．２７ｄ ０．２３±０．０１ｄ １０８．２１±１６．２３ｃ ０．１２±０．０１ｂｃ １．２３±０．１６ｃｄ
Ｃａｖｅ－ｉｎ－ｒｏｃｋ ３０．０９±０．５８ｂ ０．３０±０．０２ｂ ３８．３４±１０．２２ｃ ０．０８±０．０２ａｂ １．４４±０．２７ａ
Ｐａｔｈｆｉｎｄｅｒ ３２．０８±１．２３ａ ０．３１±０．０４ａ ３３．２３±２．５５ｄｅ ０．０６±０．０２ｃ １．０８±０．２２ｄ
ＩＤ８２ ２７．４８±０．３６ｄ ０．２８±０．０１ｂ １４４．８５±２５．６０ｅ ０．０５±０．００ｆ １．５７±０．１１ａｂ
ＩＤ７４ ２７．０８±２．９１ｄ ０．２５±０．０１ｃ ２０９．６１±４１．１３ｄ ０．０５±０．０１ｅ １．５４±０．３０ｂｃ
ＩＤ４３ ２３．８９±１．０１ｄ ０．１６±０．０２ｅ ３９６．２１±８０．４７ｃ ０．１２±０．０２ｄ ０．９１±０．０１ｅｆ
ＩＤ５ １６．０８±２．４６ｆ ０．１２±０．０２ｆ ５０１．８７±１３８．７０ａ ０．１４±０．０２ｄ ０．８４±０．０３ｆ
ＩＤ５２ ２２．２６±０．１９ｅ ０．２３±０．０２ｃｄ ３２６．３４±８６．９２ｅ ０．０８±０．０２ｅ １．０１±０．２４ｅ
１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＫＹ１６２５ ２９．８６±０．１９ａ ０．２９±０．０１ａ ４７８．８７±１９９．５２ｃ ０．２５±０．０５ａｂ １．４０±０．１１ｃｄ
Ｓｕｎｂｕｒｓｔ ２５．８７±１．０１ｃ ０．１６±０．０１ｃｄ １５２５．２２±５２２．７６ｂ ０．３４±０．０４ａ １．０１±０．１１ｃｄ
Ｂｌａｃｋｗｅｌ ２４．１７±１．６５ｄ ０．１９±０．０２ｄ ２７０．９６±３５．７８ｃ ０．２５±０．１４ｂｃ １．１５±０．０９ｃｄ
Ｃａｖｅ－ｉｎ－ｒｏｃｋ ２６．５０±１．３７ｂ ０．２１±０．０１ｂ ５９．６４±１３．１１ｃ ０．２５±０．０４ａｂ １．９０±０．２５ａ
Ｐａｔｈｆｉｎｄｅｒ ２８．６４±１．７７ａ ０．２６±０．０２ａ ５８．７９±４８．７７ｄｅ ０．３３±０．１３ｃ １．０１±０．１６ｄ
ＩＤ８２ ２１．８８±０．９８ｄ ０．２０±０．０１ｂ ２４７．９５±１７５．６７ｅ ０．０８±０．０１ｆ １．５０±０．１７ａｂ
ＩＤ７４ ２１．９１±０．４３ｄ ０．１７±０．０１ｃ ３４３．３８±７８．９６ｄ ０．１０±０．０２ｅ １．５４±０．３０ｂｃ
ＩＤ４３ ２１．０７±０．９３ｄ ０．１１±０．０２ｅ ５５８．９６±９３．３０ｃ ０．１９±０．０５ｄ ０．８２±０．２５ｅｆ
ＩＤ５ １３．７７±１．４８ｆ ０．０８±０．００ｆ １１９８．０２±４１５．６１ａ ０．１８±０．０４ｄ ０．７７±０．１０ｆ
ＩＤ５２ １６．５４±０．７３ｅ ０．１６±０．０２ａ ５７３．４５±１１６．７０ｅ ０．１２±０．０１ｅ ０．９４±０．１１ｅ
２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＫＹ１６２５ ２２．３２±１．２７ｅ ０．１４±０．００ａ ２１３５．３２±４４０．０４ｃ ０．８４±０．０３ａｂ １．１９±０．０６ｃｄ
Ｓｕｎｂｕｒｓｔ １８．８１±１．８１ｃ ０．１２±０．００ｃｄ ２５１９．６１±１６．６３ｂ ０．８５±０．０２ａ ０．８９±０．２３ｃｄ
Ｂｌａｃｋｗｅｌ １７．４６±０．６８ｄ ０．０９±０．０１ｄ ２１４６．３９±３５９．４９ｃ ０．７４±０．１０ｂｃ ０．９０±０．０１ｃｄ
Ｃａｖｅ－ｉｎ－ｒｏｃｋ １９．４８±１．２０ｂ ０．１２±０．００ｂ ２６０５．６７±５９．９６ｃ ０．７６±０．０１ａｂ ０．９７±０．０２ａ
Ｐａｔｈｆｉｎｄｅｒ ２３．９９±１．９１ａ ０．１９±０．０３ａ １４０５．９３±４８０．５７ｄｅ ０．５２±０．０１ｃ ０．９７±０．２３ｄ
ＩＤ８２ １８．７９±１．３６ｄ ０．１５±０．０１ｂ １２５２．５６±８７．９２ｅ ０．２６±０．０６ｆ １．０１±０．０７ａｂ
ＩＤ７４ １８．７４±０．４７ｄ ０．１１±０．０１ｃ ２５０８．５３±２２９．２２ｄ ０．３４±０．０３ｅ １．１１±０．２２ｂｃ
ＩＤ４３ ２０．２８±０．２４ｄ ０．０９±０．０１ｅ ２５３５．８０±１１２１．６５ｃ ０．５１±０．０５ｄ ０．５０±０．０６ｅｆ
ＩＤ５ １３．４３±０．８２ｆ ０．０６±０．００ｆ ２７０５．３６±５２１．８７ａ ０．４１±０．０１ｄ ０．３８±０．０３ｆ
ＩＤ５２ １４．６６±０．５９ｅ ０．１２±０．０２ａ １３２１．５８±１７０．６９ｅ ０．３０±０．０２ｅ ０．７２±０．１１ｅ
２５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＫＹ１６２５ ２０．４５±１．０３ｅ ０．０９±０．０１ａ ３３２２．２７±３６３．３１ｃ ０．７７±０．０５ａｂ ０．６６±０．２５ｃｄ
Ｓｕｎｂｕｒｓｔ １７．６３±０．１３ｃ ０．０７±０．０１ｃｄ ３５０７．１８±１８８．００ｂ ０．７７±０．０６ａ １．１７±０．０４ｃｄ
Ｂｌａｃｋｗｅｌ １６．９２±０．７８ｄ ０．０６±０．０１ｄ ３７０４．０１±１５６．６６ｃ ０．６４±０．０５ｂｃ ０．９４±０．０２ｃｄ
Ｃａｖｅ－ｉｎ－ｒｏｃｋ １９．７１±２．４５ｂ ０．１０±０．０１ｂ ３７０１．４５±２０．４５ｃ ０．８２±０．０１ａｂ １．２０±０．２１ａ
Ｐａｔｈｆｉｎｄｅｒ ２１．３５±０．５０ａ ０．１２±０．０１ａ ２７８６．３１±２８６．３０ｄｅ ０．７７±０．１７ｃ ０．９６±０．２６ｄ
ＩＤ８２ １８．７３±０．４４ｄ ０．１４±０．０１ｂ １９７８．５４±３３２．０６ｅ ０．２７±０．０３ｆ １．０７±０．１８ａｂ
ＩＤ７４ １７．９２±１．００ｄ ０．１０±０．０１ｃ １８７３．７３±２７８．４２ｄ ０．３９±０．０６ｅ ０．５８±０．１６ｂｃ
ＩＤ４３ １８．５４±０．８２ｄ ０．０７±０．０１ｅ ２８１８．６９±３０５．９０ｃ ０．４４±０．０４ｄ ０．６１±０．１３ｅｆ
ＩＤ５ １２．０２±１．０８ｆ ０．０６±０．００ｆ ４９５９．９８±９０９．０３ａ ０．４６±０．０３ｄ ０．３０±０．０１ｆ
ＩＤ５２ １４．２５±１．４５ｅ ０．０９±０．０１ａ １４６６．４４±１３２．５８ｅ ０．４５±０．０１ｅ ０．５８±０．０４ｅ
浓度×材料 ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊
注：同列平均数标注不同字母为差异极显著（Ｐ＜０．０１），＊代表Ｐ＜０．０５，＊＊代表Ｐ＜０．０１
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０１），＊ｍｅａｎｓ Ｐ＜０．０５，＊＊ｍｅａｎｓ Ｐ＜０．０１
２２０１
第６期 杜菲等：ＮａＣｌ胁迫对不同柳枝稷材料种子萌发与幼苗生长的影响
于对照，低盐浓度促进了种子的萌发，这与于晓丹［５］
在研究不同混合盐对柳枝稷种子发芽率影响的结果
一致。ＮａＣｌ盐浓度低于１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，品种
Ｂｌａｃｋｗｅｌ，Ｐａｔｈｆｉｎｄｅｒ，Ｃａｖｅ－ｉｎ－ｒｏｃｋ和地方野生种
质ＩＤ４３各处理间的发芽率差异不显著，抗低盐胁迫
能力较好。通过比较各材料在２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１和
２５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１的高浓度盐胁迫下的发芽率，可以
看出品种 ＫＹ１６２５，地方野生种质ＩＤ５，ＩＤ７４ 和
ＩＤ８２发芽率显著降低，耐盐性差。品种Ｂｌａｃｋｗｅｌ
的发芽率在各个水平上都高于其他品种，Ｐａｔｈｆｉｎｄｅｒ
在高盐浓度下发芽率也较高，同时仅在２５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１
盐胁迫处理下与其他处理间差异极显著，其他４个
浓度盐处理下的发芽率与对照均无显著性差异，这
２个品种在播种期耐盐性良好。综合比较各个盐处
理下１０份材料发芽率的差异，可以看出品种萌发期
的耐盐性高于地方野生种质。
盐胁迫下一些生理指标的变化可以反映出植物
的耐盐性水平。盐碱等逆境条件下，植物体内脯氨
酸含量增加。脯氨酸具有保水作用，能够降低植物
细胞水势，避免细胞脱水，抵抗外界高浓度盐溶液的
渗透胁迫。脯氨酸作为抗盐性指标，在一定程度上
可以反应植物材料的耐盐性［１３］。盐胁迫下植物体
内细胞色素系统遭到破坏叶绿素酶活性增强，促进
了叶绿素的降解，植株叶片的叶绿素含量降低。因
此，叶绿素含量变化在一定程度上体现了植物所受
盐害的大小。植物受到逆境伤害时，膜结构破坏、膜
功能受损，致使通透性增大，细胞内的盐类和有机物
有不同程度的渗出，从而引起组织浸泡液的相对电
导率变化，这种变化可以反映出质膜受伤害程度和
材料抗逆性的大小。伤害越重，外渗越多，电导率越
大。相反，盐胁迫下相对电导率变化越小的材料越
耐盐。乔绍俊等［１４］对不同基因型的紫苏（Ｐｅｒｉｌｌａ
ｆｒｕｔｅｓｃｅｎｓ）幼苗进行盐处理后测定其根系活力、丙
二醛、可溶性糖含量和过氧化物酶活性，结合发芽试
验综合评价了３份材料的耐盐性。张改过［１５］的研
究表明，盐胁迫使黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ）叶片的
叶绿素含量降低，游离脯氨酸、可溶性糖、过氧化脂
质含量上升。本试验中，不同盐浓度处理后，品种中
Ｓｕｎｂｕｒｓｔ的脯氨酸积累最多，且４个处理间均达到
极显著差异。与对照相比，盐胁迫下Ｓｕｎｂｕｒｓｔ和
Ｐａｔｈｆｉｎｄｅｒ的叶绿素含量下降不显著，其他品种在
高盐处理下极显著降低。通过差异显著性分析表
明，Ｓｕｎｂｕｒｓｔ和Ｂｌａｃｋｗｅｌ 电导率受盐胁迫影响小
于其他品种，变化较小。因此，综合分析盐胁迫下
１０份材料的生理指标变化，发现营养生长时期的柳
枝稷品种 Ｓｕｎｂｕｒｓｔ耐盐性 良 好，Ｐａｔｈｆｉｎｄｅｒ和
Ｂｌａｃｋｗｅｌ也具有较强的耐盐性。
但试验结果同样显示出５份品种的耐盐性水平
差异不大，这与相似的遗传背景有很大的关系。柳
枝稷品种以八倍体为主，新品种选育往往是通过选
择优良单株，通过优良品种杂交等方式获得，因此相
似的遗传背景和人工选择的结果使柳枝稷品种都具
有较高的耐盐性。野生种质的耐盐性普遍较差，仅
ＩＤ４３综合耐盐性较强。一般认为野生种质往往具
有较强的抗逆性，而试验结果显示不同野生种质的
耐盐性差异较大，这可能由种质间不同的地理来源
决定。环境的盐碱程度影响了种质长期进化的方
向。这与贾亚雄等［１６］关于不同披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ
ｄａｈｕｒｉｃｕｓ）野生种质资源耐盐性评价的结果一致。
植物的耐盐性随着发育阶段的进行不断发生改
变［８］，同一作物不同生育时期对盐胁迫的响应存在
差异。发芽试验表明：相对于品种，地方材料中除了
ＩＤ４３，发芽率都很低。在发芽试验中显示出较低的
耐盐性。但是，对于１０份材料的形态指标与生理指
标进行综合分析（表２），个别地方野生种质表现出
优良的抗盐胁迫能力。产生这种差异的原因可能是
柳枝稷种子休眠性一般较强，地方材料需要更长时
间的低温处理来打破休眠。另一个原因可能是由遗
传特性造成的种子活力较低。因此，在今后的育种
工作中，可以选择苗期耐盐性优良的地方野生种质，
重点改良其种子活力等品质，提高种子发芽率与整
齐度，为培育新品种提供依据。
４ 结论
盐胁迫下，柳枝稷发芽率、株高、鲜重、叶绿素含
量下降，而脯氨酸含量、细胞膜透性增加。品种Ｃａ－
ｖｅ－ｉｎ－ｒｏｃｋ，Ｓｕｎｂｕｒｓｔ和Ｐａｔｈｆｉｎｄｅｒ的耐盐性相对较
强。今后的引种工作中，尤其是在我国盐碱程度较
高的边际类型土地引种时，综合考虑一些重要性状
后，可以给予优先选择。地方野生种质播种期耐盐
性较差，苗期耐盐性良好，具有研发潜力，可以作为
进一步的育种材料。
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（责任编辑 李美娟
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ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕ－
ｌａｔｉｏｎ，２００６，５０：１１－２２
（责任编辑 刘云霞）
４２０１