全 文 ：第 19 卷
第 2 期

Vol. 19
No. 2
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2011 年
3 月

M ar.

2011
放牧对大针茅根系生物量影响的研究
董
亭1, 李
群1 , 赵萌莉1* , 贾
乐1, 阿穆拉1 , 韩国栋1 , 白玮杰2
( 1.内蒙古农业大学生态环境学院, 内蒙古 呼和浩特
010018; 2.乌海市林业工作站 , 内蒙古 乌海
016000)
摘要: 通过对生长季内不同放牧强度下大针茅( Stip a grandis )种群不同土层深度根系生物量的分析, 探讨放牧对
大针茅根系生物量的影响。结果表明:同一放牧强度下的根系生物量在不同季节有显著性差异( P < 0. 05) , 0~ 30
cm 的根系生物量随季节的变化趋势成
N
字形变化趋势, 即先增加后降低然后再增加。同一月份内,大针茅根系
生物量在不同放牧强度的影响下,有显著差异( P< 0. 05) ,中度放牧影响下根系生物量在 5, 6, 8 三个月增加,比对
照增加 0. 35% ~ 16. 52% ,重度放牧压力下根系生物量最小。根系生物量在土壤中的垂直分布呈
T
字形分布, 即
根系生物量随土层深度增加而降低。
关键词: 根系生物量; 放牧强度;分布
中图分类号: S812



文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2011) 02
0237
05

Effect of Grazing Intensity on Root Biomass of Stipa grandis
DONG Ting1 , L I Qun1 , ZHAO Meng
li1* , JIA Le1 , A Mu
la1 , HAN Guo
dong 1 , BAI Wei
jie2
( 1. College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricul tu ral Un iversity, H uhhot , In ner Mongolia
Au tonom ou s Region 010018, Chin a; 2. Wuh ai Forest ry Station , Wuhai, Inn er Mongolia Autonomou s Region 016000, China)
Abstract: Root biomass of St ip a gr and is under different grazing intensity was measured for detect ing the
ef fect of g razing intensity on roo t biomass during the g row ing season. Results show ed that the r oot bio

mass in dif ferent months under the same gr azing intensity is signif icant ly dif ferent ( P< 0. 05) . T he 0~
30cm roo t biomass show s a
N
shape which signif ies a July increase, then r educes in August, fol low ed by
a second flush in October. The root biomass of Stipa gr andis has Significant dif ferences ( P< 0. 05) in dif

ferent grazing intensit ies under the same month. Compared w ith the no grazing tr eatment , moder ate gr az

ing intensity increases the r oot biomass 0. 35% ~ 16. 52% from M ay to August . Roo t biomass reaches its
low est at highest g razing intensity. T he root biomass forms a
T

shape as roo ts g row deeper in soil.
Keyword: Roo t biomass; Grazing intensity; Dist ribut ion


大针茅( S tipa gr and is )是亚洲中部草原亚区
特有的蒙古草原种,以其为建群种或优势种的草原
群落是我国典型草原的代表群系,具有非常重要的
经济和生态意义 [ 1]。家畜对牧草的采食, 不仅影响
植物的地上部分, 还影响根系的生长。根系是植物
重要的功能器官,不但为植物吸收养分和水分,固定
地上部分,而且通过呼吸和周转消耗光合产物向土
壤输入有机质[ 2] 。目前对于植物根系生物量在放牧
影响下的变化有两种不同的结论: 一些研究表明, 植
物根系生物量随放牧强度的增大而下降, 放牧减少
了根的生长和生物量 [ 3, 4] , 另一些研究结果却与上
述结论相反 [ 5, 6]。陈世璜等[ 7] 指出草地根系生物量
大部分集中于表层土壤中, 随着深度增加,数量急剧
降低。有关放牧对大针茅的影响研究报道很多, 主
要集中在遗传多样性、形态、种群结构以及数量特征
方面[ 8~ 11] , 对大针茅种群根系的研究却很少。本文
通过对不同放牧强度下大针茅根系生物量及其垂直
分布的研究,探讨了放牧对其根系生物量及其垂直
分布的影响,为大针茅种群根部碳库以及大针茅在
草地生态系统中的碳循环在物质与能量流动中的作
用研究提供基础数据, 进而为草地适应性管理及草
地可持续发展战略提供理论依据。
收稿日期: 2010
12
15;修回日期: 2011
01
13
基金项目:国家自然科学基金项目( 30860196, 31070414)资助
作者简介:董亭( 1985
) ,男,内蒙古乌兰察布市人,硕士研究生,主要从事草地生态学方向的研究, E
mail: dongt ing4349@ 126. com; * 通讯
作者 Author for corr espondence, E
mail : m engliz hao@ yahoo. com
草
地
学
报 第 19卷
1
材料与方法
1. 1
试验区自然状况
试验样地分别位于内蒙古锡林郭勒市白音希勒
牧场,地理位置 E116
33
33. 8
~ 116
36
08. 0
, N
43
32
17. 8
~ 43
34
04. 2
, 烧锅木牧场地理位置
E116
35
23. 2
~ 116
34
41. 0
, N 43
25
31. 3
~
43
23
17. 8
及砧子山牧场 E 116
40
43. 7
~ 116
38

06. 6
, N 43
25
31. 5
~ 43
27
20. 3
。试验样地气
候属半干旱草原气候, 春季干旱低温; 夏季温和湿
润;秋季多偏雨, 并伴有霜冻, 冬季寒冷干燥, 年均
气温- 1. 1~ 0. 2
, 年平均降水量为 200~ 350 mm
之间,并自动向西递减,年蒸发量 1665. 2 mm , 5
8
月太阳辐射约占全年 45%左右,是全年光照时间最
长,太阳辐射最强的时期。植物以典型草原植物类
群为主,其中又以大针茅、羊草( L eymus chinensi s )
等为建群种,土壤类型为典型栗钙土。
1. 2
样地设置
草原群落随放牧强度的变化, 最明显地表现在
居民点或家畜引水点周围相继分布的环带状变化,
即由此向外辐射, 沿半径方向构成草原群落的放牧
梯度,在以大针茅为建群植物的典型地段,选择有代
表性的居民点, 3次重复。以居民点为中心, 依据李
博[ 1 2]草地退化等级划分方法, 于 2009年 8月,在放
牧地上放射状拉 3条样线, 间距约 1 km, 沿样带方
向每隔 50 m 取样。根据植物群落的基本特征对其
进行聚类分析,定量划分出轻度放牧区( L )、中度放
牧区( M )和重度放牧区( H )。再选择牧户围封打草
中靠近围栏, 基本不受干扰的地方作为对照区
( CK) , 并在各放牧强度下设置移动围笼, 用于确定
牧草利用率。各样地的植物群落特征见表 1。
表 1
不同放牧压力样地植物群落特征
Table 1
Plant population char act erizes under different gr azing g radient s
群落特征( PPC) 对照区( CK)
No graz ing
轻度放牧( L)
Light grazing
中度放牧( M )
M od erate grazin g
重度放牧( H )
H eavy g razin g
建群种、优势种
C ommunity cons tru ct ive sp ecies and
d om inant species
羊草、大针茅
L eymus ch inensi s,
S tipa g rand i s
羊草、糙隐子草
L ey mus chinensis ,
Clei stog enes squarr osa
糙隐子草、冷蒿
Clei stogene s squar rosa ,
A r temisia f rig id a
星毛委陵菜、冷蒿
Poten ti l la acaul i s,
A rtemisia f rig id a
多年生牧草种数
Perenn ial s pecies
36 32 30 21
1, 2年生植物种数
Annual species
6 10 12 14
植被盖度, %
Vegetat ion cover
58 39 36 21
群落平均高度, cm
Vegetat ion h eight
31 24 16 7
牧草利用率, %
Forage ut ilizat ion
0 17. 42 24. 85 52. 56


注: PPC :群落特征
Note: PPC: Plant populat ion character
1. 3
取样方法


在上述确定的不同放牧强度草地地段内, 分别
于 2009年 5月 2日、6月 16日、8 月 21 日和 10 月
26日采用直径 7 cm 根钻,测定大针茅根系。按0~
10 cm, 10~ 20 cm, 20~ 30 cm 分层钻取土柱, 每个
放牧强度下设 20 次重复。将采集的土柱过 1 mm
筛,把根系放入塑封袋,带回实验室后用水洗去根系
上的泥土,并根据大针茅根系的颜色和形态将杂物
及其他植物根系挑出后装入纸袋,在65~ 70
的烘
箱中烘干 72 h后,用电子天平( 0. 0001 g)称重。
1. 4
数据分析
采用 SA S 9. 0软件进行数据分析。
2
结果与分析
2. 1
不同放牧强度下大针茅根系生物量及其季节
动态
根系生物量随放牧强度不同, 在不同月份其变
化趋势见表 2。4个放牧强度下大针茅的根系生物
量在生长季内随季节变化均呈现出
N
字形变化,
即先增后减再增, 中度放牧根系生物量从 5
8月变
238
第 2期 董亭等:放牧对大针茅根系生物量影响的研究
化趋势明显,对照区 8
10月变化趋势明显且在 10
月其根系生物量达到最大,轻、重度放牧根系生物量
均在 10月达最大值,而中度放牧其个体生物量在 6
月最大, 5月对照区、中度放牧的根系生物量与 6, 10
月比较均有显著差异, 中度放牧 8月份根系生物量
与 6, 10月比较存在差异显著(见表 2)。同一月份,
不同放牧强度对大针茅根系生物量影响不同,在 6,
8月份各处理间有极显著差异( P< 0. 01) , 在 5, 6, 8
月中大针茅的根系生物量为中度> 对照> 轻度> 中
度, 10月为对照> 中度> 轻度> 重度, 5月份对照区
除与重度放牧比较差异显著外, 与其他处理比较均
无显著差异, 10月对照区与轻度、中度、重度放牧比
较均有显著差异。轻度放牧根系生物量在 5, 6, 8,
10 月与对照相比分别降低了 3. 08% , 5. 30% ,
11
05%和 17. 81%;中度放牧与对照区根系生物量
相比, 在 5, 6 和 8 月比对照分别增加 0. 35% ,
16
52%和 5
97%, 在 10月较对照减少了 16. 6% ;
重度放牧下根系生物量在不同月份中均最小, 与对
照相比分别降低 20. 88%, 14. 10%, 32. 95% 与
16
73%, 其中在 8月重度放牧条件下,大针茅根系
生物量达到最低。
表 2
不同放牧强度、不同季节根系生物量, g
株- 1
Table 2
Roo t biomass at different gr azing
intensities and seasons
项目 I tem 5月 May 6月 June 8月 August 10月 Oct ober
CK 2. 87
0. 14aA 3. 51
0. 16bA 3. 18
0. 18abA 4. 69
0. 23baA
L 2. 78
0. 16aA 3. 33
0. 22bA 2. 83
0. 21aA 3. 86
0. 20bcB
M 2. 88
0. 21aA 4. 09
0. 26bB 3. 37
0. 30aAB 3. 99
0. 19bB
H 2. 27
0. 12aB 3. 02
0. 19bA 2. 14
0. 13aBC 3. 91
0. 22bcB


注: CK 代表无放牧, L 代表轻度放牧, M 代表中度放牧, H 代表重度放
牧; 同行不同小写字母表示差异显著(P< 0. 05) ,同列不同大写字母表示差异
显著( P< 0. 05)
Not e: CK st and fo r no grazing , L stand for light grazing , M stand for
moderate grazing, H st and f or heavy grazing ; Diff erent small let ters mean sig

nificant dif ferences in t he same row (P< 0. 05) . Diff erent capita l lett ers mean
significant differences in the same column(P< 0. 05)
2. 2
不同放牧强度下根系生物量垂直分布
随土层深度的不同, 同一月份不同放牧强度下
大针茅根系生物量的垂直分布不同,同一月份不同
放牧强度下根系生物量与不同土层间相关系数不同
(表 3)。结果表明,尽管放牧强度不同, 各放牧强度
下大针茅根系生物量表现均为随土层深度的增加逐
级递减(图 1)。生物量主要集中在 0~ 10 cm 层, 对
照、轻度放牧、中度放牧、重度放牧的根系生物量在
这一 层分别占其根系总生物量的 65. 16% ,
67
84% , 65. 35% , 72. 53% , 0~ 20 cm 土层分别占
根系总生物量的 82. 99% , 87. 74% , 85. 78% 和
89
18%。总体来看,大针茅根系生物量呈
T
字形
分布,主要集中在 0~ 20 cm土层, 20~ 30 cm和 30~
50 cm层所占比例较小, 20~ 50 cm 根系生物量占总
生物量的 10. 82%~ 17. 01%, 这与草地根系生物量
随着土层深度下降是一致的。在中度放牧强度下个
体根系生物量在 0~ 10 cm 和 10~ 20 cm 层均比其
他放牧强度下根系生物量高, 在 20~ 30 cm 和 30~
50 cm 层中, 根系生物量也仅次于对照。在重度放
牧强度下,根系生物量在每层中与其他处理比较均
最小。
表 3
8 月份不同放牧强度大针茅根系生物量, g
株- 1
T able 3
Root biomass of Stipa grand is at
differ ent gr azing intensit ies in August
土层深度
Soil dept h, cm
放牧强度 Grazing intensity
CK L M H
0~ 10 2. 21
0. 15 2. 02
0. 20 2. 31
0. 18 1. 62
0. 12
10~ 20 0. 61
0. 04 0. 59
0. 05 0. 72
0. 10 0. 37
0. 04
20~ 30 0. 37
0. 04 0. 23
0. 02 0. 33
0. 08 0. 15
0. 01
30~ 50 0. 21
0. 02 0. 14
0. 02 0. 17
0. 03 0. 09
0. 01


根系生物量分布和土壤深度有关联, 通过相关
性分析,根系生物量与其土层深度成极显著负相关
( P< 0. 01)。随着放牧强度增加, 不同土壤深度对
根系生物量的影响程度不同(图 1)。不同放牧强度
下根系生物量与土壤深度的相关系数不同(表 4)。
相关系数均值显示:中度放牧的负相关性最大, 其次
是对照区,轻度放牧和重度放牧。从不同月份来看,
同一放牧强度在不同月份也表现出差异, 但大针茅
的根系生物量与土层深度的负相关系数最大都出现
在 5月份,不同月份间的相关系数变化趋势总体上
相同,即表现为先降低再增加再降低的趋势。
3
讨论与结论
3. 1
放牧强度对根系生物量的影响
放牧对草地根系生物量影响的主要方式为放牧
强度,放牧强度的大小影响着植物资源的有效分配、
土壤的紧实度,以及土壤的营养状况,进而影响根系
的生长与发育。根据众多学者的研究结果, 根系生
物量随着放牧强度的增大而呈下降趋势, 且根系生
物量主要集中在 0~ 10 cm 土壤层[ 13, 14] 。张玉勋 [ 15]
对围栏内和围栏外不同放牧利用强度地段地下羊草
草地0~ 30 cm 活根量的测定表明,围栏内外羊草种
239
草
地
学
报 第 19卷
群 0~ 30 cm 土层内根茎的重量差异显著。王仁忠
等[ 16]研究表明,极牧阶段松嫩草原碱化羊草草地总
生物量有所增加。Eddy[ 17] 还报道无放牧(对照) 条
件下,根系生物量最低, 中等放牧的最高, 甚至在降
水量较高时,有时随放牧率的增大,生物量也有所增
加。目前国内外的相关报道主要集中在研究放牧对
草地群落地下及根系生物量的影响[ 18] ,而从种群角
度出发来研究放牧对典型草原大针茅根系生物量影
响的报道却很少。
图 1
8 月份不同放牧强度大针茅根系生物量垂直分布图, g
株- 1
F ig . 1
Ver tical distr ibut ion map o f Stip a grandis ro ot biomass under differ ent g razing int ensities in August
表 4
根系生物量与土层深度相关性
T able 4
Cor relation between ro ot biomass and soil depth
放牧强度
Grazing inten sity
生长季 Seas on
5月 May 6月 June 8月 August 10月 October
相关系数平均值
Correlat ion coef fi cien t
CK
L
M
H
相关系数
相关系数
相关系数
相关系数
- 0. 99* *
- 0. 99* *
- 0. 99* *
- 0. 97* *
- 0. 83* *
- 0. 82* *
- 0. 87* *
- 0. 86* *
- 0. 84* *
- 0. 89* *
- 0. 89* *
- 0. 86* *
- 0. 81* *
- 0. 80* *
- 0. 86* *
- 0. 81* *
- 0. 88* *
- 0. 88* *
- 0. 90* *
- 0. 87* *


本研究中 0~ 30 cm 大针茅的根系生物量随季
节的变化趋势呈
N
字形变化趋势, 生长末季( 10月
份)根系生物量最大。在同一月份中,随放牧强度的
增加,轻度与重度条件下的个体根系生物量下降, 而
中度放牧在生长季( 5, 6, 8 月)中, 表现出增加的趋
势,即中度> 对照> 轻度> 重度, 在生长季末 ( 10
月)个体根系生物量表现为对照> 中度> 轻度> 重
度,可见中度放牧强度显著提高了大针茅根系的生
物量,这说明Dyer和 McNaughton提出的放牧优化
假说[ 19, 20] , 同样适用于对根系生物量的变化。该假
说指出,与未放牧地段相比,中等强度的放牧促进植
物产量的增长。家畜对牧草的采食直接作用于植物
地上部分茎、叶及繁殖部分的花和果实,间接作用于
植物地下部分,适度的放牧可以增加地上部生物量
与净生产力,即存在超补偿 [ 21] ; 随放牧强度的增加,
轻度与重度条件下的个体根系生物量与对照相比均
下降,说明轻度与重度放牧存在欠补偿;由于植物的
地上
地下部分是一个统一的整体,地上部的生长会
240
第 2期 董亭等:放牧对大针茅根系生物量影响的研究
将物质与能量向地下部传递, 同时当地上部分能量
缺乏时,地下部分便会把贮存的能量传递给地上部
分,安渊[ 22]对不同放牧强度下内蒙古大针茅草原植
物的利用率和净初级生长量的研究表明大针茅草原
具有明显的补偿生长特性, 并指出中度放牧的超补
偿生长量最高。在中度放牧下, 由于地上部分的超
补偿作用, 便会将地上生物量向地下部分传递。在
生长季中根系生物量出现
N
字形变化趋势, 即先
增后降再增的趋势, 其峰值分别出现在 6月与 10
月, 6月大针茅根系生物量的增加可能与降雨有关,
10月份根系生物量最大,因为在生长季末大针茅开
始枯黄,物质与能量要向地下积累,用于第 2年大针
茅的正常返青与生长。
3. 2
不同放牧强度对根系生物量垂直分布的影响
放牧对草地根系生物量的影响表现为随土层深
度的增加,根系生物量下降。研究表明,草地地下生
物量主要集中于表层土壤中, 随着深度增加, 数量急
剧降低,通常为倒金字塔型和
T
字型[ 23, 24] ,说明在
不同放牧强度下同一月份中根系生物量变化规律有
一定的一致性。陈世璜等 [ 7]指出大针茅根系主要集
中在 0~ 30 cm 层,从 0~ 10 cm 层到 30~ 50 cm 层
表现为逐渐递减的趋势。Eddy [ 17] 报道, 0~ 10 cm
根系生物量占 0~ 30 cm 总根系生物量的 50% ~
60% ,王启基等 [ 25]的报道是 85. 53 %。王艳芬等 [ 26]
通过冷蒿( A rtemisia f r igid a)小禾草草原地下生物
量与放牧率间的回归方程得出: 0~ 30 cm 地下生物
量均随着放牧率的增大而呈线性下降, 同时指出放
牧率对不同土层根系生物量影响不同。
本研究中根系生物量随土层深度的增加, 呈现
出
T
字型分布, 且随放牧强度的不同, 8月份 0~
10 cm 根系生物量分别占 0~ 50 cm 总生物量的
62
95%~ 74. 54%, 0 ~ 20 cm 的占总生物量的
82
99%~ 89. 18%, 说明大针茅根系生物量主要集
中在土层的 0~ 20 cm, 且 0~ 10 cm 和 10~ 20 cm
根系生物量表现为中度> 对照> 轻度> 重度, 说明
中度放牧促进了大针茅根系向土壤表层( 0~ 20 cm)
聚集,且不同月份中,各土层根系生物量与放牧强度
间呈显著负相关,在中度放牧强度下,大针茅根系生
物量与土层深度相关性最大。
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蔚瑛)
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