全 文 :第 18 卷 第 2 期
Vol. 18 No. 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 3 月
Mar . 2010
黄花苜蓿光合蒸腾日变化特征及其与环境因子的关系
茫 来1 , 宝音陶格涛1* , 布仁其其格2 , 张金凤1, 包青海1
( 1.内蒙古大学生命科学学院,生态与环境科学系, 呼和浩特 010021; 2.锡林郭勒职业学院, 锡林浩特 026000)
摘要: 在盆栽条件下, 对一年龄黄花苜蓿( Med icago f alcata L . )叶片光合蒸腾特征和光合有效辐射 ( PAR)、空气
CO 2 浓度( Ca)、空气相对湿度( RH )、空气温度( T a)等环境因子的日变化进行测定,并采用相关系数、偏相关系数和
逐步回归方法分析了黄花苜蓿光合蒸腾特性日变化与环境因子的关系。结果表明, 光合速率( Pn )和蒸腾速率( T r )
日变化均呈单峰曲线, 12: 00 左右达到峰值,并且没有光合 午休现象。Pn 和 T r 与 PAR 之间呈极显著正相关, 与
其它环境因子相关不显著,这说明对光合蒸腾特征起决定作用的环境因子是 PAR。
关键词:光合速率; 蒸腾速率;环境因子; 黄花苜蓿
中图分类号: S541; Q945. 11 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 02-0195-04
Diurnal Dynamics of Photosynthetic and Transpiration Rates of Medicago
f alcata L. and Their Relationships with Environmental Factors
MANG Lai1 , BAO Yin T ao Ge T ao1* , BU Ren Qi Qi Ge2 , ZAHNG Jin- feng1 , BAO Qing-hai1
( 1. College of Life Science, Inn er Mongolia U nivers ity, H uhh ot , Inner Mongolia Autonomous Region 010021, Chin a;
2. Xilin gol Vocat ional C ol lege, Xilin hot, Inner M on gol ia Autonomous Region 026000, Ch ina)
Abstract: T he pho to synthet ic and transpirat ion characterist ics of one year o ld M edicago f alcata L. and
photosynthet ic active radiat ion ( PAR) , CO2 concentrat ion in air ( Ca ) , air relat ive hum idity ( RH ) , and air
temperature ( T a ) w ere measured under pot ted condit ions and the r elat ionships betw een the diurnal dynam-
ics of pho to synthet ic rate ( Pn ) , t ranspirat ion r ate ( T r ) and environmental factor s w ere analy zed by co rre-
lat ion coeff icient , part ial correlat ion coeff icient , and stepw ise mult-i reg ress. T he r esults show that the d-i
urnal dynam ics of P n and T r was of one-peak cur ve w ith the peak appear ed at 12: 00 pm and no photosyn-
thetic m idday depr ession w as detected. Pn and T r wer e significant ly posit ively correlated w ith pho to flux
density ( PFD) , but never signif icant ly correlated w ith other environmental factor s. In summary, PAR
would be the primary determining facto rs for the photosynthesis and transpirat ion characterist ics of M.
f alcata.
Key words: Photo synthet ic rate; Tr anspiration rate; Environmental factor; Med icago f alcata L.
黄花苜蓿 (M edicago f alcata L. )是豆科苜蓿
属多年生草本植物,又称野苜蓿、镰荚苜蓿, 在亚洲
和欧洲都有较广泛的分布[ 1]。它具有很强的抗寒、
抗旱、耐瘠薄的能力,可在干旱、寒冷、高海拔这样自
然条件比较恶劣的地区进行种植推广[ 2]。国内外对
黄花苜蓿的研究多集中在野生黄花苜蓿的栽培利
用[ 1~ 4]、种子特性 [ 5~ 7]、遗传多样性[ 8] 、组织培养 [ 9]、
种质特征[ 10] 等方面, 并取得了一些研究成果, 有关
黄花苜蓿叶片生理特性的研究甚少,王赫 [ 11]曾研究
了干旱胁迫下黄花苜蓿光合特性, 但是,关于其光合
蒸腾日变化的研究尚未见报道。本实验对黄花苜蓿
光合蒸腾日变化与环境因子进行系统研究,以便为
黄花苜蓿的人工栽培和开发利用提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验区概况
本实验在呼和浩特市内蒙古大学生命科学学院
试验基地进行,属温带半干旱大陆性气候,年平均气
温 6. 1 。每年 1月最冷,平均气温- 13. 2 , 7月
最热,平均气温 21. 90 ,年降雨量 400 mm 左右。
收稿日期: 2009-09-07;修回日期: 2009- 11-27
基金项目:现代农业产业技术体系建设(牧草)专项资金资助,国家基础科学人才培养基金( J0730648)
作者简介:茫来( 1981- ) ,女,内蒙古赤峰人,硕士研究生,研究方向为草业科学, E-m ail: qhgjl t_529@ s ina. com ; * 通讯作者 Author for cor-
respondence, E-mail: bytgt@ sohu. com。
草 地 学 报 第 18卷
1. 2 试验材料
供试土壤为过筛后的细土与部分农田耕作土壤
的混合土壤,实验草种为产于锡林郭勒盟白音锡勒
牧场锡林河阶地的野生黄花苜蓿, 2008 年采用盆栽
(直径 20 cm,高度 32 cm)方式播种,播种深度为 2
cm 每盆播种 10株,自播种后不浇水, 不施肥, 不喷
农药,定期进行人工除草。
1. 3 试验方法
2008年 8月中旬选晴朗无风光照充足的 3天,
采用 L-i 6400便携式光合分析仪对黄花苜蓿光合蒸
腾日变化进行测试, 时间从 8: 00- 18: 00,每隔 2 h
测定 1次。在每植株中部 3个方向选取长势相似的
叶片,每个方向重复 5 次。测定指标包括叶片光合
速率( Pn , moL CO 2 m- 2 s- 1 )、蒸腾速率( T r ,
mmoL H 2O m- 2 s- 1 )等生理因子, 以及光合有
效辐射( PAR, moL m- 2 s- 1 )、空气 CO 2 浓度
( Ca, moL moL - 1 )、空气相对湿度( RH , % )、空气
温度( T a , )等环境因子。
1. 4 数据处理与分析方法
实验数据用 Excel 2003 和 SPSS 10. 0 软件进
行统计分析。
2 结果与分析
2. 1 环境因子、光合速率和蒸腾速率的日变化
2. 1. 1 环境因子的日变化 早晨 8: 00以后,光合
有效辐射逐渐增大,在 12: 00左右达到最大值, 以后
又逐渐减小, 一天中变化幅度很大(图 1)。在日出
后气温因太阳辐射而增加, 直到 12: 00,随着太阳辐
射的衰减,气温也开始慢慢降低。相对湿度在早晨
最高,之后随着光合有效辐射和气温的升高而逐渐
降低,到 12: 00降到最低值,而后由于光合有效辐射
和气温的降低,使相对湿度逐渐升高。空气 CO2 浓
度逐渐降低,到 16: 00左右最低,而后略有回升。
2. 1. 2 光合速率和蒸腾速率的日变化 随着
PAR、T a、RH、Ca 等外界环境因子的日变化,黄花苜
蓿的光合速率和蒸腾速率也相应发生变化(图1,图
图 1 环境因子的日变化
Fig. 1 Diurna l changes o f env ir onmental fact ors
图 2 黄花苜蓿光合速率和蒸腾速率的日变化
Fig. 2 Diurnal dynam ics o f pho tosynthesis rate
and transpiration rate of M. f alcata
2)。供试黄花苜蓿光合速率的日变化呈典型的单
峰曲线, 光合速率峰值出现在 12: 00左右, 光合没
有午休现象。蒸腾速率的日变化与光合速率日变
化基本一致,呈单峰曲线,峰值出现在12: 00左右。
2. 2 光合速率和蒸腾速率与环境因子的相关性
黄花苜蓿各测定时刻的平均光合速率( Pn )和蒸腾
速率( T r )同环境因子的相关分析表明, PAR与RH、T a
和 Ca 相关性不显著, RH 与 T a 极显著负相关, Ca 与
RH 极显著正相关(表 1)。黄花苜蓿光合速率和蒸腾
速率日变化除与 PAR呈极显著正相关外,与其它环境
因子的相关性不显著。
2. 3 光合速率与环境因子的回归关系
以 PAR、T a、RH 和 Ca 与 Pn 进行回归,其线性回
归方程为: Pn= 0. 11PAR- 0. 331T a- 0. 087RH+ 0. 015
Ca+ 7. 462( R2= 0.998)。因变量与自变量的相关性达
到显著水平,说明它们与光合速率之间的回归关系真
实可靠,是影响光合速率的主要环境因子。
196
第 2期 茫来等:黄花苜蓿光合蒸腾日变化特征及其与环境因子的关系
表 1 黄花苜蓿光合速率和蒸腾速率与环境因子之间的相关系数
Table 1 Correlative coefficient between photosynthesis rate and transpir ation rate in leaves of M. f alcata and environmental facto rs
变量
Variab le
光合有效辐射
PAR
空气温度
T a
空气相对湿度
RH
空气 CO2 浓度
Ca
光合速率
Pn
蒸腾速率
T r
光合有效辐射 PAR 1
空气温度 T a 0. 744 1
空气相对湿度 RH - 0. 646 - 0. 980** 1
空气 CO 2 浓度 Ca - 0. 600 - 0. 808 0. 823* 1
光合速率 Pn 0. 992** 0. 662 - 0. 558 - 0. 526 1
蒸腾速率 T r 0. 918** 0. 488 - 0. 333 - 0. 319 0. 943** 1
注:表中* 表示显著相关, ** 表示极显著相关,下同
Note: * and ** indicate s ignifi can t correlat ion at the 0. 05 level or ext rem ely s ignifi can t correlat ion at the 0. 01 level, respect ively; the same
as below
黄花苜蓿光合速率与各环境因子间的简单相关
系数,只是表示在其它环境因子都变化的情况下某
一因子与光合速率关系密切程度,往往不能正确地
说明因子间的真正关系, 但偏相关分析可准确地评
价出任意两个因子之间的线性相关程度[ 10] 。光合
速率与各环境因子的偏相关系数表明, 黄花苜蓿光
合速率日变化与 PAR 显著正相关, 而与其他环境
因子的相关性不显著(表 2)。
2. 4 蒸腾速率与环境因子的回归关系
PAR、Ca、RH 和 T a 与 T r 进行逐步回归, 其线
性回归方程为: T r = 0. 004PAR+ 0. 706 T a+ 0. 52RH
+ 0. 015Ca- 32. 34( R
2
= 0. 999)。蒸腾速率与环境因
子的相关性达到显著水平, 说明这一模型具有较强
的统计学意义。从几个环境因子与蒸腾速率的偏相
关系数来看, 黄花苜蓿蒸腾速率日变化与 PAR 显
著正相关,与 Ca、RH、T a 相关性不显著(表 2)。
表2 黄花苜蓿光合速率和蒸腾速率与环境因子的偏相关系数
Table 2 Partial correlation coefficients between photosynthesis
rate or transpiration rate of M. f alcata and environmental factors
项目
Item
变量
Variable
偏相关系数
Part ial cor relat ion
coef f icien t
P值
P valu e
光合速率 Pn 光合有效辐射 PAR 0. 997* 0. 047
空气温度 T a - 0. 657 0. 544
空气相对湿度 RH - 0. 378 0. 753
空气 CO 2 浓度 Ca 0. 368 0. 760
蒸腾速率 T r 光合有效辐射 PAR 0. 998* 0. 043
空气温度 T a 0. 985 0. 109
空气相对湿度 RH 0. 990 0. 088
空气 CO 2 浓度 Ca 0. 759 0. 451
3 讨论与结论
3. 1 光合速率在一天中的动态变化是叶片光合能
力与环境条件综合作用的结果。在上午叶肉细胞内
糖和淀粉的库储量较少的情况下,作为源的叶
绿体合成的光合产物既可运输出叶片, 又可在叶肉
细胞内暂时储存一部分,这使光合产物运输畅通,光
合作用正常进行,所以单叶的光合能力较高。本实
验中,在 10: 00- 12: 00, T a 在 27. 53- 33. 94 的范
围内,随着气温上升, RH 降低,限制了光合速率,但
即便是在高温低湿胁迫下, 黄花苜蓿叶片 P n依然维
持在 15 moL CO 2 m- 2 s- 1以上, 表明一年龄黄
花苜蓿仍然具有较强的光合能力和对高温环境的适
应能力。
3. 2 自然条件下,土壤水分较好、光照充足时, 植物
光合速率日变化一般呈单峰曲线, 在光强和水分亏
缺的情况下,多出现光合午休现象,即日变化表现
为双峰曲线 [ 12]或三峰曲线[ 13]。但由于不同的地理
位置,不同的生长时期,可造成光、温、湿等环境因子
的不同组合,以及不同的品种或生态类型,均可能出
现两种日变化曲线的转化或分化[ 14~ 19]。本实验表
明,在栽培条件下,黄花苜蓿光合速率日变化呈单峰
曲线,上午12: 00 时达到最大值,下午呈逐渐下降的
变化;黄花苜蓿蒸腾速率日变化与光合速率的日变
化一致,呈正相关;黄花苜蓿光合速率日变化未出现
光合午休现象, 可能是因为土壤水分和光照等均
较为充足的结果。
3. 3 自然条件下,环境因子如光合有效辐射、空气
相对湿度、空气温度、空气 CO2 浓度对光合蒸腾作
用的影响不是单一、孤立的, 而是相互联系、相互制
约、综合作用的结果。关于光合蒸腾与各环境因子
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草 地 学 报 第 18卷
之间的关系目前存在不同的观点。阎秀峰等 [ 20] 研
究认为,空气相对湿度( RH )是调节光合蒸腾的关
键环境因子; 黄春燕等[ 21] 发现光合有效辐射、空气
CO 2 浓度和空气温度是影响鱼腥草 ( H out tuynia
cord ata T hunb. )光合蒸腾的主要环境因子;邵玺文
等[ 22]研究表明空气 CO 2 浓度是影响黄芩 ( S cutel-
laria baicalensis Genorg i. ) Pn 的主要环境因子; 刘
玉华等[ 23] 认为旱作条件下对紫花苜蓿( M edicago
sat iv a L. )光合蒸腾特性起决定作用的环境因子是
光合有效辐射; 高景慧等 [ 24]分析分枝期 3个紫花苜
蓿品种光合蒸腾日变化与相关因子的关系认为影响
紫花苜蓿光合蒸腾的主要环境因子为空气温度; 万
素梅等[ 25]认为影响苜蓿净光合速率日变化的主要
环境因子是光合有效辐射。本实验表明, 影响一年
龄黄花苜蓿光合蒸腾的主要环境因子为光合有效辐
射,与刘玉华[ 23] , 万素梅等[ 2 5]的研究结论相一致,而
与其他人的研究结果不尽一致, 这可能有三个方面
的原因:首先,与品种有关,本实验采用黄花苜蓿, 而
前人得出的结论是在采用鱼腥草、黄芩时得出的, 不
同品种生物学特性有差异;其次,与黄花苜蓿物候期
有关,本实验进行于黄花苜蓿开花期, 而高景慧等
人[ 24]在紫花苜蓿营养期进行的; 第三,与黄花苜蓿
生长年限有关, 不同生长年龄的黄花苜蓿叶片结构
差异影响叶片光合能力的内在因素需要进一步研究
分析。
参考文献
[ 1] M eKen zie J S, McLean G E. Th e importance of leaf fr os t r e-
si stan ce to the w inter surival of s eedin g of alfalfa [ J] . Canad-i
an Journal of Plan t Science, 1982, 62( 2) : 399-405
[ 2] 武保国. 黄花苜蓿的栽培和利用 [ J ] .中国农学通报, 1999, 9
( 3) : 50-52
[ 3] 刘英俊,云锦凤,王俊杰.野生黄花苜蓿栽培驯化研究[ J ] .中国
草地, 2004, 26( 6) : 40- 44
[ 4] 王俊杰,云锦凤,吕世杰.黄花苜蓿种质的优良特性与利用价值
[ J ] . 内蒙古农业大学学报, 2008, ( 29) 1: 215-219
[ 5] 王玉珍,斯琴,包秀玉.黄花苜蓿种子硬实处理方法的对比试验
[ J ] .中国草地, 1992, ( 3) : 52-54
[ 6] 王俊杰,孙伯丽,金雄.呼伦贝尔野生黄花苜蓿种子生物学特性
研究[ J] .内蒙古农业大学学报, 2005, 26( 2) : 5-7
[ 7] 吕世杰,云锦凤,王俊杰,等.新疆野生黄花苜蓿种子萌发特性
研究[ J] .内蒙古农业大学学报, 2006, 27( 4) : 27-30
[ 8] 于林清,王照兰,等.黄花苜蓿野生居群遗传多样性的初步研究
[ J] .中国草地, 2001, 23( 1) : 23-25
[ 9] 白静仁,何茂泰,袁清.野生黄花苜蓿叶肉原生质体培养和植株
再生[ J] .草地学报, 1994, 2( 1) : 59-63
[ 10] 王红梅,王俊杰,云锦凤,等.二倍体和四倍体野生黄花苜蓿形
态特征比较研究[ J] .草地学报, 2009, 17( 4) : 464-469
[ 11] 王赫.黄花苜蓿幼苗抗旱性及遗传多样性研究[ D] . 东北师范
大学, 2006, 5
[ 12] 许大全.光合作用午睡现象的生态,生理与生化 [ J ] . 植物生理
学通讯, 1990, 26( 6) : 5-10
[ 13] 韩清芳,贾志宽,王俊鹏,等.黄土高原地区紫花苜蓿不同叶位
光合日变化特征研究[ J] .草地学报, 2009, 17( 5) : 558-563
[ 14] 满为群,戈巧英.高光效大豆品种光合作用的日变化[ J] .中国
农业科学, 2002, 35( 7) : 860-862
[ 15] 徐亚军,郭华春. 盾叶薯蓣、黄山药、小花盾叶薯蓣的光合特性
比较[ J] .云南农业大学学报, 2004, 19( 4) : 409-412
[ 16] 刘飞虎,梁雪妮,何瀚,等.几种野生银莲花生殖生长期的光合
作用特性初探[ J] .西北植物学报, 2005, 25( 2) : 281-287
[ 17] 马全林,王继和,纪永福,等.固沙树种梭梭在不同水分梯度下
的光合生理特征[ J] .西北植物学报, 2003, 23( 12) : 2120-2126
[ 18] 何军,许兴,李树华,等.不同时期牛心朴子和甘草光合蒸腾日
变化的研究[ J] .西北植物学报, 2003, 23( 10) : 1676-1681
[ 19] 杨丽涛,陈超君, 李杨瑞. 田间生长条件甘蔗光合特性的研究
[ J] .西南农业学报, 2001, 14( 2) : 69-74
[ 20] 阎秀峰,孙国荣,李敬兰,等.羊草和星星草光合蒸腾日变化的
比较研究[ J] .植物研究, 1994, 14( 3) : 287-291
[ 21] 黄春燕,吴卫,郑有良,等.鱼腥草光合蒸腾特性及影响因素的
分析[ J] .西北植物学报, 2006, 26( 5) : 989-994
[ 22] 邵玺文,韩梅,韩忠明,等.黄芩光合作用日变化及其与环境因
子关系的研究[ J] .吉林农业大学学报, 2006, 28( 6) : 634-638
[ 23] 刘玉华,史纪安.在旱作条件下紫花苜蓿光合蒸腾日变化与环
境因子的关系[ J] .应用生态学报, 2006, 17( 10) : 1181-1184
[ 24] 高景慧,张颖,郭维,等.分枝期 3个紫花苜蓿品种光合蒸腾日
变化与相关因子的关系分析 [ J ] . 西北农林科技大学学报,
2007, 35( 10) : 29-34
[ 25] 万素梅,贾志宽,杨宝.苜蓿光合速率日变化及其与环境因子的
关系[ J] .草地学报, 2009, 17( 1) : 27-31
(责任编辑 米 佳)
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