全 文 ：第20卷 第4期
Vol.20 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 7月
Jul. 2012
三叶草不同品种茎结构特征与抗旱性的关系
陈 阳,陈雅君*,周 阳,闫庆伟,李 鑫
(东北农业大学园艺学院园林系,黑龙江 哈尔滨 150030)
摘要:为评价三叶草3个品种间抗旱能力的强弱,采用石蜡切片法观察其茎解剖结构,分析茎形态结构与不同品种
抗旱性的关系,并测定生理指标游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量辅以验证。结果表明:测定茎部6个指标
中有5个指标,包括表皮细胞厚度、皮层厚度、角质层厚度、导管直径及木质部面积与维管束面积比值在品种间差
异极显著(P<0.01),可作为评定三叶草抗旱性形态结构的理想指标。通过隶属函数值法综合分析茎的形态结构
评价3个品种的抗旱能力,依次为黑龙江乡土白三叶(TrifoliumrepensL.)>瑞文德(T.repensL.)>普通红三
叶(T.pratenseL.);其相应生理指标判断的抗旱性结果一致。
关键词:三叶草;抗旱性;形态解剖;维管束;石蜡切片
中图分类号:Q944.55;Q945.79 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)04-0686-06
StemStructureAssociatedwithDroughtResistanceinDifferentCloverCultivars
CHENYang,CHENYa-jun*,ZHOUYang,YANQing-wei,LIXin
(HorticultureColege,NortheastAgriculturalUniversity,Harbin,HeilongjiangProvince150030,China)
Abstract:Inordertoevaluatedroughtresistanceofdifferentclovercultivars,theanatomicalstemstruc-
tureofthreeclovercultivarwasobservedusingparaffinsections.Therelationshipsbetweenstemstructure
anddroughtresistanceofdifferentclovercultivarswereanalyzedandverifiedbydeterminingfreeproline,
solublesugarandsolubleproteincontents.Resultsshowedthatfiveofsixindicatorsofstem,including
epidermiscelthickness,cuticlethickness,corticalcelthickness,corticalcelthickness,xylemarea/vas-
culararearatio,hadsignificantdifferenceamongdifferentcultivars(P<0.01)whichcouldbeusedas
morphologyindicatorstoevaluatethedroughtresistanceofclover.Comprehensiveanalysisofstemmor-
phologyusingsubordinatefunctionvaluesindicatedthatthedroughtresistanceofthreeclovervarietieswas
orderedasMiniBlackDragon(TrifoliumrepensL.)> Rivendel(T.repensL.)>CommonClover(T.
pretenseL.).Thisresultwasconsistentwiththepatternsofdroughtresistanceofthreeclovervarieties
judgedusingcorrespondingphysiologicalindicators
Keywords:Clover;Droughtresistance;Anatomicalstructure;Vascularbundle;Paraffinsection
三叶草是隶属于豆科三叶草属多年生草本植
物。其中的白三叶(Trifoliumrepens)和红三叶
(Trifoliumpratense)是世界上著名的牧草及地被
植物,被广泛用于人工牧场、生态水土保持和美化环
境。白三叶原产于地中海一带,具有极高的观赏价
值,形成的地被色泽浓绿,平坦均匀,开花时上层雪
白,下层葱绿,十分美观。因其具有发达的匍匐茎,
竞争能力强,覆盖度好,同时根部具有固氮菌,对贫
瘠的土壤有改良作用。红三叶原产于小亚细亚及欧
洲东部,是欧洲及北美洲海洋性气候区的主要栽培
牧草,同时也是优良的观赏地被植物。
我国北方多属干旱、半干旱地区,其大部分区域
灌溉条件差,水资源供求矛盾突出,加之三叶草品种
多为引进资源,在北方干旱地区种植因其抗旱性差
而引起萎蔫甚至死亡[1-2]。茎对环境因子较为敏感,
它是输送水分与营养的重要器官,其表皮结构、疏导
组织、木质化程度等影响植物抵抗干旱的能力[3-4]。
由于植物的抗旱性与形态解剖结构呈一定的相关
性[5],有研究表明表皮具角质层是植物具有的显著
抗旱结构特征[6],角质层可限制植物体的蒸腾作用,
收稿日期:2012-01-10;修回日期:2012-04-05
基金项目:“十一五”国家科技支撑计划项目(2008BADB3B09-03);黑龙江省“十一五”攻关项目(GB06B112-5)资助
作者简介:陈阳(1986-),女,黑龙江齐齐哈尔人,硕士研究生,主要从事园林植物资源和逆境生理研究,E-mail:chenyang8368215@126.
com;*通信作者 Authorforcorrespondence,E-mail:chenyajun622@163.com
第4期 陈阳等:三叶草不同品种茎结构特征与抗旱性的关系
可使干旱环境下的植物保留较多的水分[7];若皮层
越厚,茎表面蒸腾的自由水遇到的阻力越大,其保水
能力越好[8],茎中发达的输导组织为抗旱植物的共
同特征[9],多数抗旱植物具有发达的髓[10]。目前,
关于三叶草的茎结构特征与抗旱性的关系还尚未见
报道,本研究选取黑龙江乡土白三叶和2种引进三
叶草瑞文德、普通红三叶为材料。试验测定了干旱
胁迫下三叶草3个品种的游离脯氨酸、可溶性糖及
可溶性蛋白含量的变化,分析其干旱胁迫下的实际
抗旱能力。再通过对三叶草茎解剖结构特征的研
究,探讨不同品种的三叶草与抗旱性有关的茎结构
特征,为其抗旱能力或抗旱机理研究提供形态解剖
方面的依据,并初步确立适用于筛选三叶草抗旱的
茎部形态解剖学指标体系,为其抗逆育种、品种资源
改良的利用及其他豆科牧草的抗旱性鉴定提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 材料来源与其培育
供试三叶草品种,有2种为白三叶品种,包括黑
龙江乡土白三叶(MiniBlackDragon,产地:中国黑
龙江)和瑞文德(Rivendel,产地:丹麦);另一个为红
三叶品种,即普通红三叶(CommonClover,产地:加
拿大)。试验在东北农业大学园艺试验站进行(N
44°12′,E126°42′),土壤为沙壤土,其通气性和保水
性能好,有机质含量3.32g·kg-1,pH7.0[3]。于
2010年5月10日,将籽粒饱满且大小均匀的3种
草种分别均匀撒播于5m×1.2m的试验小区内,
播种量为10g·m-2。每品种随机排列,重复4次,
田间进行正常管理,60d后进行干旱处理。干旱处
理时间分为4个梯度:4,8,12和16d,每个水分梯
度设4个重复。对照组(CK)进行正常水分管理,每
周浇水2次。
1.2 材料采集和处理
在干旱处理的第4,8,12和16d的上午9:00
点,用Delta-T探针和HH2土壤湿度计测定土壤容
积含水量,取材后进行渗透调节物质含量的生理指
标测定,其中包括游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋
白的含量,测定方法参照郝再彬[11]的进行。
2010年8月1日早上8:00-9:00,分别对3个
品种的茎进行采样,茎取茎中部的长约5mm一小
段茎。采集后的样品用清水冲洗,然后放入FAA
固定液[12](90mL50%乙醇+6mL冰乙酸+4mL
甲醛)中固定24h。
1.3 茎解剖结构的观查和测定
茎解剖结构的观察参照李正理石蜡切片法[12],
用LeicaRM2135石蜡切片机进行切片,各品种每
次重复4次制样片,番红-固绿双重染色后脱水、封
藏,在光学显微镜中每个样片随机取5个视野的观
察统计。将典型样片在J-FL50i55i型荧光显微成像
系统摄影并测量以下指标:表皮细胞厚度、皮层细胞
厚度、角质层厚度、木质部厚度、导管直径;并计算出
木质部面积与维管束面积、韧皮部面积与维管束面
积的比值。
1.4 数据处理与统计分析
试验原始数据的整理采用Excel2007完成,差
异显著性测验则采用SPSS17.0软件完成。抗旱性
综合评价采用隶属函数法对所测指标进行综合分
析[13-14]。隶属函数值法的计算公式如下:
当指标与抗旱性成正相关时:Z(Xi)=(Xi-
Xmin)/(Xmax-Xmin);
当指标与抗旱性成负相关时:Z(Xi)=1-(Xi
-Xmin)/(Xmax-Xmin);
式中Xi为相应指标测定值,Xmax和Xmin为所参
试材料相关指标的最大值和最小值。
2 结果与分析
2.1 三叶草3个品种渗透调节物质的变化
干旱胁迫下,植物细胞内合成的主要渗透调节
物质,已经作为评价植物抗旱性的有效依据,反映植
物抗旱的重要生理机制[15-17]。
由表1可知,随着干旱胁迫强度的增加,三叶草
各品种游离脯氨酸含量变化为持续增大的趋势。在
干旱胁迫8d时,普通红三叶游离脯氨酸含量增幅
最大,乡土白三叶最小,但12d和16d时乡土白三
叶最大,普通红三叶最小。各品种间积累游离脯氨
酸的增幅大小依次为:乡土白三叶>瑞文德>普通
红三叶。试验处理4d时,乡土白三叶和瑞文德的
可溶性蛋白含量增加,普通红三叶的则减少;处理
16d时3个品种的可溶性蛋白含量都急剧减少,下
降幅度大小的顺序依次为:普通红三叶>瑞文德>
乡土白三叶。在整个干旱处理过程中体内可溶性糖
含量显著增加,而12d时其含量有稍许减少后继续
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草 地 学 报 第20卷
增加,3个品种的可溶性糖含量增幅大小的顺序依 次为:乡土白三叶>瑞文德>普通红三叶。
表1 各项生理指标的测定结果及方差分析
Table1 Varianceanalysisandmeasurementsofphysiologicalindicators
处理天数
Days
乡土白三叶
MiniBlackDragon
瑞文德
Rivendel
普通红三叶
CommonClover
脯氨酸含量/μg·g-1
Freeprolinecontent
CK 83.40±9.56aA 81.05±9.61aA 40.54±6.76bB
4 231.50±19.48bB 253.94±23.30bB 341.13±28.45aA
8 510.25±45.24cC 630.78±46.51bB 916.36±49.44aA
12 1351.63±65.16aA 1280.31±64.12bA 1197.32±61.39cA
16 2001.68±85.11aA 1856.29±86.15bA 1347.22±76.41cB
可溶性蛋白/mg·g-1
Solubleproteincontent
CK 12.05±0.76aA 10.68±0.51bA 10.26±0.69bA
4 12.94±0.62aA 11.53±0.63bA 10.09±0.57cA
8 11.72±0.54aA 10.64±0.61bA 7.96±0.74cB
12 7.68±0.55aA 6.51±0.58bA 5.63±0.49cA
16 7.05±0.61aA 3.82±0.46bB 1.82±0.41cC
可溶性糖含量/mg·g-1
Solublesugarcontent
CK 2.04±0.30aA 1.89±0.36aA 1.96±0.44aA
4 3.67±0.58aA 3.13±0.63bA 3.10±0.61bA
8 8.75±0.54aA 7.56±0.51bB 6.50±0.55cC
12 8.46±0.56aA 6.77±0.32bB 5.74±0.49cC
16 10.09±0.37aA 7.85±0.65bB 7.47±0.74bB
注:同一列数值中不同小写字母间差异显著(P<0.05),不同大写字母间差异极显著(P<0.01);下同
Note:differentlowercaselettersinthesamecolumnindicatesignificantdifferenceatthe0.05level,differentcapitallettersindicatesignifi-
cantdifferenceatthe0.01level;thesameasbelow
2.2 茎表皮结构特点与抗旱性的关系
植物初生生长时茎的表皮在最外面,其厚度直
接受环境影响。研究首先选定表皮细胞厚度与角质
层厚度进行了观察测定,由表2可知,三叶草各品种
中,乡土白三叶和瑞文德茎中表皮细胞厚度极显著
大于普通红三叶(P<0.01);而各品种的角质层厚
度依次为黑龙江乡土白三叶>普通红三叶>瑞文
德。由图1-A~图1-C可知,三叶草3个品种茎表
皮结构基本一致,表皮细胞1层,呈近椭圆形,较小
且排列紧密,外部附有角质层,有气孔存在。
表2 茎解剖结构各项指标的测定结果及方差分析
Table2 Varianceanalysisandmeasurementsofstemanatomicalstructure
品种
Cultivar
乡土白三叶
MiniBlackDragon
瑞文德
Rivendel
普通红三叶
CommonClover
表皮细胞厚度 Thethicknessofepidermiscels/μm 183.93±9.14aA 196.38±5.31aA 136.84±7.07bB
角质层厚度 Thethicknessofcuticle/μm 39.59±0.63aA 25.58±0.86cC 30.04±1.02bB
皮层细胞厚度Thethicknessofcorticalcels/μm 1364.65±14.72aA 1344.37±20.35bA 1295.34±19.80cB
木质部面积/维管束面积 Theareaofxylem/Theareaofvascular 0.60±0.02aA 0.54±0.02bA 0.55±0.03bA
韧皮部面积/维管束面积 Theareaofphloem/Theareaofvascular 0.40±0.02aA 0.47±0.02bA 0.44±0.03abA
导管直径 Thediameterofvessel/μm 186.71±10.22cC 217.48±11.54bB 297.27±11.91aA
2.3 茎皮层结构特点与抗旱性的关系
皮层是由数层薄壁细胞构成的基本组织。从茎
横切解剖结构观察(图1),三叶草表皮内侧为6~7
层薄壁细胞组成的皮层,具有富含体积较大的贮水
细胞且排列紧密,皮层细胞内部含有叶绿体。有研
究表明,皮层细胞中普遍含叶绿体,可进行光合作
用,使整个幼茎呈现绿色[20];抗旱植物中大多富含
贮水细胞,且具防失水结构[21],茎表面蒸腾的自由
水遇到的阻力越大,其保水能力越好[8],此特征能提
高三叶草在干旱环境下的保水能力。由此可知,皮
层厚度可以作为判断植物抗旱能力的指标。由表1
可知,茎中皮层细胞厚度表现出一定的规律性,各品
种的皮层厚度依次为黑龙江乡土白三叶>瑞文德>
普通红三叶。
2.4 茎中维管束结构特征与抗旱性的关系
从茎横切解剖结构观察到(图1),维管束分散
于基本组织中,数量5~6个,大小有差异,环状分布
排列。维管束包括木质部和韧皮部,其中木质部中
的导管呈放射状分布,木质部和韧皮部有明显的形
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第4期 陈阳等:三叶草不同品种茎结构特征与抗旱性的关系
成层带,每一个维管束的外围都有一层维管束鞘。
研究选定木质部面积/维管束面积、韧皮部面积/维
管束面积以及导管直径这3项指标观察测定。
经统计分析得出三叶草3个品种中,普通红三
叶和瑞文德的导管直径极显著大于乡土白三叶(P
<0.01),这可能是由于不同种间结构差异造成的。
但木质部面积与维管束面积的比重中,乡土白三叶
却大于普通红三叶和瑞文德(P<0.05),在整个茎
中,乡土白三叶用较多数量的导管增加了水分的吸
收能力。韧皮部负责输送有机物,有研究表明其面
积大时有利于植物有机营养运输与供应,从而提高
植株的抗旱能力[22]。瑞文德的韧皮部面积与维管
束面积的比重显著大于乡土白三叶(P<0.05),这可
能是由于不同种间结构差异造成的。由此可知,不仅
仅是导管直径可以作为衡量植物抗旱性的指标,维管
束中木质部与韧皮部所占的比重也应该得到重视。
图1 不同三叶草茎组织结构观察
Fig.1 Anatomicalstructureofstemtissuefromdifferentvarietiesoftheclover
注:A:乡土白三叶茎(15×20);B:瑞文德茎(15×20);C:普通红三叶茎(15×20);
D:乡土白三叶茎中维管束的放大(15×40);E:瑞文德茎中维管束的放大(15×40);
F:普通红三叶茎中维管束的放大(15×40)。1:表皮,2:表层,3:切皮部,4:木质部,5:髓
Note:A:StemofMiniBlackDragon(15×20);B:StemofRivendel(15×20);C:StemofCommonClover(15×20);
D:LocalenlargedofvascularbundleofMiniBlackDragonstem(15×40);
E:LocaleniargedofvascularbundleofRivendelstem(15×40);F:Localeniargedofvascularbundle
ofCommonCloverstem(15×40).1:Epidermis,2:Corten,3:Phloem,4:Xylem,5:Marrow
2.5 茎的髓部结构特点与抗旱性的关系
三叶草茎的中心是由薄壁细胞组成的髓,髓细
胞生长停止后,周围细胞仍处于伸长状态,从而形成
中空髓腔。髓射线位于维管束之间连接皮层与髓,
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草 地 学 报 第20卷
有横向运输与储藏作用。经茎横切解剖结构可观察
到(图1),本研究的3种三叶草品种中具有发达的
髓部结构,乡土白三叶的薄壁细胞体积较大,呈近椭
圆形,排列紧密,髓射线较宽,髓腔所占面积比重大
于另2种三叶草。
2.6 隶属函数值法评价不同三叶草品种的抗旱性
植物的抗旱性受外界环境、形态组织及生理生
化性质等多种因素共同作用,所以单项指标评定抗
旱性会与实际抗旱能力有差异。近年来较多采用多
项指标构成的体系进行评价[14,23],隶属函数法目前
应用较广,所测指标综合起来评定植物的抗旱性,从
而使评定结果与实际抗旱能力更为接近。
在三叶草3个品种的茎结构中,经方差分析这
6项指标的灵敏度是不同的。由表2中的数据选出
灵敏度最高的5项抗旱指标(P<0.01),计算各指
标的隶属函数值,并对三叶草3个品种的抗旱能力
做相对排序。经综合分析(表3),3个品种的耐旱性
强弱为:乡土白三叶>瑞文德>普通红三叶,这与生
理试验结果一致。
表3 5项指标的隶属函数值及抗旱性综合评价
Table3 Subordinatefunctionvaluesoffiveindicesandcomprehensiveappraisalofdroughtresistance
品种
Cultivar
乡土白三叶
MiniBlackDragon
瑞文德
Rivendel
普通红三叶
CommonClover
表皮细胞厚度 Thethicknessofepidermiscels 1.00 0.62 0.00
角质层厚度 Thethicknessofcuticle 1.00 0.00 0.40
皮层细胞厚度 Thethicknessofcorticalcels 1.00 0.74 0.00
导管直径 Thediameterofvessel 0.00 0.26 1.00
木质部面积/维管束面积 Theareaofxylem/Theareaofvascular 1.00 0.52 0.00
平均值 Average 0.80 0.43 0.28
抗旱性顺序Sortingofdroughtresistance 1 2 3
3 讨论
3.1 干旱胁迫下渗透调节物质含量与植物抗旱性
的关系
脯氨酸积累的多少与植物抗逆性有关,可作为
抗逆性筛选的指标[18-19]。有研究表明,干旱胁迫初
期抗旱性弱的品种积累脯氨酸多于抗旱性强的品
种,但随着胁迫程度增加,抗旱性强的游离脯氨酸积
累强度大于抗旱性弱的品种[24]。在干旱胁迫的中
期和后期,乡土白三叶中游离脯氨酸积累量的增幅
明显大于另2个品种,这说明乡土白三叶在干旱胁
迫中后期积累了大量脯氨酸来维持细胞水分,调节
渗透压,其抗旱能力强于另2个品种。在干旱条件
下,植物体内可能产生新的蛋白质或者细胞内一些
不溶性蛋白转变为可溶性蛋白[25]。康俊梅等[26]在
苜蓿(Medicago)的研究中证实,可溶性蛋白的变化
与干旱强度有直接关系,随着干旱强度的增加某些
可溶性蛋白的变化呈现先增强后减弱的趋势。长时
间严重干旱可使植物体内分解代谢大于合成代谢,
可溶性蛋白大量降解[27]。这可能也是试验中黑龙
江乡土白三叶与瑞文德在较严重干旱、普通红三叶
在中度干旱下可溶性蛋白含量急速减少的原因,结
果表明普通红三叶的抗旱能力最弱。植物受到干旱
胁迫时,体内可溶性糖含量会显著增加[28]。抗旱能
力强的品种在干旱胁迫下能够使部分淀粉分解成可
溶性糖以增加细胞渗透势,从而提高了吸水能力,避
免干旱危害。本研究中乡土白三叶积累的速度最
快,增加量最多,而普通红三叶增加的最慢。经上述
分析,可初步判断三叶草3个不同品种的抗旱能力
依次为乡土白三叶>瑞文德>普通红三叶。
3.2 三叶草茎结构特征与抗旱性的关系
黑龙江省环境条件属于寒温带大陆性季风气候,
大部分地区有研究表明茎的表皮与皮层较厚可使植
物的蒸腾作用降低,皮层中附有体积较大的贮水细胞
且排列紧密,这些特征都能提高植物的保水性和抗旱
性[29]。角质层兼具机械支撑作用,可减缓水分供应
不足时植物的萎蔫现象。因此,表皮细胞厚度与角质
层厚度是反应植物抗旱能力的重要指标。本研究中,
3种三叶草的表皮细胞厚度与皮层细胞厚度由厚到
薄顺序都是乡土白三叶>瑞文德>普通红三叶,表明
乡土白三叶的茎更具保水能力。有研究表明,角质层
厚度是反映植物抗旱能力的重要指标,角质层不仅能
够有效地减少植物体内水分的流失,其强的折光性还
可以避免强日照所引起的伤害[30]。三叶草不同品种
茎的角质层厚度从厚到薄顺序为乡土白三叶>普通
红三叶>瑞文德,说明乡土白三叶能更好地抵御干旱
与强光环境。对于植物在相同水分条件下导管越大
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第4期 陈阳等:三叶草不同品种茎结构特征与抗旱性的关系
说明其贮运水分的能力就越强,则更加耐旱[31];植物
茎木质部中导管密度的大小,直接关系到植株对水分
的向上运输能力,其与植物抗旱有关[32]。可见,茎中
导管大小与密度可作为抗旱性的指标。研究发现,三
叶草不同品种茎的导管大小从大到小顺序为普通红
三叶>瑞文德>乡土白三叶,这也可能是由于不同种
间结构差异造成的。木质部与维管束的面积比值为
乡土白三叶> 瑞文德>普通红三叶,说明乡土白三
叶有更多的木质部提供输送水分到植物的其他部位。
有研究表明,髓均由大型的贮水薄壁组织细胞组成,
其具有储水功能从而保护维管组织免受干旱[33-34]。
茎中大的髓腔可以作为通气组织,可以在一定范围内
提高它的耐渍性[35]。本试验中各品种茎中都有较发
达的髓,有利于三叶草对干旱胁迫的抵御能力。本试
验中通过隶属函数法分析茎解剖结构的6项指标来
评价不同三叶草品种的抗旱性,排序依次为乡土白三
叶>瑞文德>普通红三叶,与生理指标判断的品种抗
旱能力一致。说明白三叶茎解剖结构也是判断植物
抗旱能力的有效指标之一,应给予重视。本试验中乡
土草种的抗旱性要强于其他2种国外引进品种,所以
应筛选乡土种质资源,挖掘其在特殊生境的潜在适应
能力,以适应于逆境中生存。
4 结论
通过隶属函数值法对三叶草抗旱指标的综合分
析显示,茎中的表皮厚度、皮层厚度、角质层厚度、导
管直径、木质部面积/维管束面积是评价三叶草抗旱
性较理想的指标。乡土白三叶茎内表皮细胞厚度、
皮层细胞厚度、角质层厚度、木质部面积/维管束面
积比均大于瑞文德和普通红三叶,但木质部导管直
径最小,其抗旱能力相对排序为乡土白三叶>瑞文
德>普通红三叶。三叶草通过形态结构判断其品种
抗旱性的结果与传统的生理生化指标判断抗旱性的
结果一致,说明三叶草形态结构特点可以作为其判
断抗旱能力的有效指标之一。
参考文献
[1] 汤章程.植物对水分胁迫的反应和适应性.Ⅱ植物对干旱的反
应和适应性[J].植物生理学通讯,1983(4):1-7
[2] 侯向阳.中国草原适应性管理研究现状与展望[J].草业学报,
2011,20(2):262-269
[3] ChartzoulakisK,PatskasA,KofidisG,etal.Waterstressaf-
fectsleafanatomy,gasexchange,waterelationsandgrowthof
twoavocadocultivers[J].ScientiaHorticulurae,2002,95(1/
2):39-50
[4] 赵祥.不同居群达乌里胡枝子茎解剖结构与其抗旱性的关系
[J].草地学报,2010,18(5):615-6217
[5] 蒋志荣.沙冬青抗旱性机理的探讨[J].中国沙漠,2000,20(1):
70-74
[6] 胡云.14种荒漠植物茎的解剖结构特征分析[J].干旱区资源
与环境,2006,20(1):202-208
[7] 李扬汉.植物学[M].科学技术出版社,1995
[8] 黄子深.荒漠植物的水分关系与抗旱性[J].甘肃林业科技,
1992(2):1-7
[9] 尹田夫.不同抗旱型大豆茸毛适旱变态与茎形态解剖的比较研
究[J].大豆科学,1986,5(3):224-229
[10]黄振英,吴鸿,胡正海.30种新疆沙生植物的结构及其对沙漠
环境的适应[J].植物生态学报,1997,21(6):521-530
[11]郝再彬.植物生理实验[M].哈尔滨工业大学出版社,2004
[12]李正理.植物制片技术[M].2版.北京:科学出版社,1987:129-
137
[13]孙彩霞,沈秀瑛.作物抗旱性鉴定指标及数量分析方法的研究
进展[J].中国农学通报,2002,18(1):49-51
[14]王贺正,徐国伟,马均.水稻抗旱性鉴定方法及鉴定指标的研究
进展[J].中国种业,2009(3):16-18
[15]孙宗玖.4份偃麦草资源对干旱胁迫的生理响应[J].草地学
报,2010,18(5):678-682
[16]胡化广.结缕草属植物抗旱生理机理[J].草地学报,2008,16
(2):141-144
[17]时丽冉.干旱胁迫对苣荬菜抗氧化酶和渗透调节物质的影响
[J].草地学报,2010,18(5):673-677
[18]梁国玲.羊茅属4种牧草苗期抗旱性鉴定[J].草地学报,2009,
17(2):206-212
[19]杨学军.负水头亏缺灌溉下4种苔草耗水量及抗旱性研究[J].
草地学报,2011,19(4):607-611
[20]胡国富.白三叶营养体的形态结构[J].东北农业大学学报,
2002,32(2):170-174
[21]胡小文,王彦荣,武艳培.荒漠草原植物抗旱生理生态学研究进
展[J].草业学报,2004,13(3):9-15
[22]李苗苗.不同基因型沙棘形态解剖结构特征与抗旱性的研究关
系[D].呼和浩特:内蒙古农业大学,2008
[23]王贺正,李艳,马均,等.水稻苗期抗旱性鉴定指标的筛选[J].
作物学报,2007,33(9):1523-1529
[24]揭雨成,黄丕生,李宗道.干旱胁迫下苎麻的生理生化变化与抗
旱性的关系[J].中国农业科学,2000,33(6):33-39
[25]范海延.植物应答逆境胁迫的蛋白质组学研究进展[J].生物技
术通报,2009(10):15-19
[26]康俊梅,杨青川.干旱对苜蓿叶片可溶性蛋白的影响[J].草地
学报,2005,13(3):199-202
[27]韩蕊莲,李丽霞,梁宗锁.干旱胁迫下沙棘叶片细胞膜透性与渗
透调节物质研究[J].西北植物学报,2003,23(1):23-27
[28]BlackmanSA.Maturationproteinsandsugarsindesiccation
toleranceofdevelopingsoybeanseeds[J].PlantPhysiology,
2002,100(1):225-230
[29]周智彬,李培军.我国旱生植物的形态解剖学研究[J].干旱地
区研究,2002,19(1):35-40
[30]孟庆辉.4个品种扶芳藤茎叶解剖结构及其与抗旱性的关系
[J]中国农学通报,2006,24(4):138-142
[31]ScheidOM,JakovlevaL,AfsarK,etal.Achangeofploidy
canmodifyepigeneticsilencing[J].ProceedingsoftheNational
AcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica,1996,93
(14):7114-7119
[32]CarrowRN.Droughtavoidancecharacteristicsofdiversetal
fescuecultivar[J].CropScience,1996,36(2):371-377
[33]ZwienieckiMA,OriansColinM,etal.Ioniccontrolofthe
lateralexchangeofwaterbetweenvascularbundlesintomato
[J].JournalofExperimentalBotany,2003,54(386):1399-1405
[34]张岁歧,李金虎,山仑.干旱下植物气孔运动的调控[J].西北植
物学报,2001,21(6):1263-1270
[35]王晖.假俭草和结缕草营养器官结构对抗逆性的影响[J].植物
研究,2007,27(6):701-707
(责任编辑 李美娟)
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