全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2007) 03-0216-05
间歇性干旱对苜蓿根瘤形成的影响
姚新春1, 2, 师尚礼1* , 王亚玲1
( 1. 甘肃农业大学草业学院, 兰州 甘肃　730070; 2. 信阳师范学院生命科学学院, 信阳 甘肃　464000)
摘要: 模拟田间土壤干湿交替及其强度, 研究灌溉模式对苜蓿( Medicago sativ a L . )根瘤菌有效性的影响, 以及间
歇性干旱对寒旱区苜蓿根瘤形成的影响。结果表明:间歇性干旱将影响苜蓿根瘤的正常发育, 且周期越长, 对根瘤
菌的有效性影响越大; 不论土壤是否缺水, 根瘤均随着生长期的延长不断向侧根转移; 当土壤持水量为32. 7% ,一
次灌水达土壤持水量的80% ,间歇干旱20 d、30 d 和一次灌水达土壤持水量的50% ,间歇干旱20 d 两种水分控制模
式均可保持根瘤菌较高的结瘤能力。
关键词: 苜蓿; 间歇性干旱; 根瘤菌; 结瘤能力
中图分类号: S 812; S154. 381　　　　文献标识码: A
Effect of Intermittent Drought on Nodule Formation of Alfalfa
YAO Xin-chun
1, 2
, SHI Shang-li
1*
, WA NG Ya-l ing
1
( 1. College of Grassland S cien ce, Gan su Agricu ltural Univer sity, L anzhou, Gansu Province 730070, Chin a;
2. College of L ife S ciences, Xin yang Normal University, Xinyang, Henan Province 464000, China)
Abstract: In order to compare the effects o f dif ferent irr ig ating r eg imes on the validity o f nodule bacteria of
alfalfa and discuss the ef fect o f intermit tent drought on nodule format ion o f alfalfa in cold and arid area,
dr ying-w et t ing courses w ith dif ferent intensit ies o f f ield soil were simulated. The results show that
intermit tent drought af fected the no rmal g row th of alfalfa nodule; the longer the drying period, the big ger
it inf luenced the validity of nodule bacteria. Regardless of the soil w ater status, nodules t ransferred from
taproo t to side-roo t along w ith the g row th of al falfa. Higher noduling ability w as maintained under tw o
irrigat ing models w hen soil holding capacity w as 32. 7%: irr ig ating to 80% of soil holding capacity and
intermit tent dr ying interval was 20 days and 30 day s; irr ig ating to 50% of soil holding capacity and
intermit tent drying inter val w as 20 day s.
Key words : Alfalfa; Intermit tent drought ; Nodule bacter ia; Noduling ability
　　氮素固定是维系生产力的重要生态反应[ 1]。目前
全球范围内每年输入生态系统的总氮量约为2亿吨,
其中75%来自生物固氮,而生物固氮量的80%则由土
壤微生物( Rhiz obium , Bradyr hiz obium, S inorhiz o-
bium, A z or hiz obium)与豆科植物共生固氮完成[ 2]。
苜蓿(Medicago sativ a L. )作为豆科植物中最为重要
的栽培牧草,在我国种植面积已超过130万公顷。我
国苜蓿栽培区主要集中于西北干旱、半干旱区,该区
降水量远远小于蒸发量且分布不平衡,苜蓿草地经
常处于‘干湿交替’或‘低水多变’的田间环境,水资
源的严重缺乏限制了苜蓿产业的发展 [ 3]。Ser raj[ 4]研
究表明土壤含水量是影响结瘤和固氮的重要因素,
豆科植物-根瘤菌共生关系的形成及其活性均对干
旱十分敏感。土壤干旱不仅影响植物生长、根系发育
及物质分泌,也使根瘤菌处于一个较低的群体水平,
从而影响氮素的积累。为充分发挥苜蓿根瘤菌的固
氮作用,达到高产目的就必须调节和保持土壤湿度,
因此以寒区旱区水资源状况为背景开展提高苜蓿水
分利用率,增大灌溉效益,充分发挥根瘤菌固氮能力
的研究有重要的理论和实践意义。本文通过间歇性干
旱胁迫对苜蓿根瘤形成的影响, 以期揭示适宜寒区旱
区苜蓿根瘤形成和提高固氮效率的水分控制模式。
收稿日期: 2006-04-28; 修回日期: 2007-02-15
基金项目: 科技部奶业项目( 2002BA518A03)
作者简介: 姚新春 ( 1979-) ,男, 河南省罗山县人, 硕士研究生,研究方向为牧草种质资源, E-mail: xcyao221@ 163. com; * 通讯作者
Author for corr esp on dence, E-mail: shishl@gsau . edu. cn
第15卷　第 3期
　Vo l. 15　 No . 3
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2007 年　 5 月
　May　　 2007
1　材料和方法
1. 1　试验区自然概况
试验区位于甘肃农业大学兰州牧草试验站,海
拔1525 m ,无霜期196 d,年日照2440～2640 h, 年辐
射量 546 kJ/ cm2 , 年均气温 9. 1℃, ≥0℃年积温
3816. 3℃, 年均降水量 327. 7 mm, 年蒸发量 1468
mm ,大气相对湿度59%。供试土壤为灰钙土, 土壤
持水量 32. 7%, pH 7. 9, 有机质 7. 18 g/ kg , 全氮
0. 82 g / kg, 全磷0. 77 g / kg , 水溶性盐 3. 0 g/ kg ,速
效氮 43. 05 mg/ kg , 速效磷 17. 12 mg / kg , 速效钾
208. 80 mg / kg。
1. 2　供试材料
1. 2. 1　供试材料为陇东苜蓿( Medicago sativa L.
cv . Longdong) ,种子来源于甘肃省草原总站。
1. 2. 2　选用甘肃农业大学草业学院实验室分离自
定西陇东苜蓿的根瘤菌株, 编号为DL-15,耐盐性45
g / L ,耐酸碱pH 5. 0～10. 0, 耐高温40℃。
1. 3　研究内容与方法
1. 3. 1　接种与盆栽　将苜蓿根瘤菌株在YMA 培
养基上平板划线培养,在28℃培养箱中培养72 h, 用
无菌水洗下根瘤菌体,装入无菌三角瓶中制成光密
度值大于0. 5的根瘤菌液。种子置于28℃培养箱中
催芽 48 h。土壤装入塑料花盆(口径 40 cm×高
50 cm ) , 每盆装土 9 kg ,花盆底部以聚乙烯薄膜衬
垫,将催芽的种子放入培养皿中用根瘤菌液浸泡 20
m in, 每盆栽植10粒,并吸取根瘤菌液接种于种子周
围。根据OD值(K= 600 nm )计算接种量,接种时保
证每盆种苗结菌量达到1. 0×109 个以上。
1. 3. 2　试验设计　采用二因素随机设计,土壤含水
量设田间持水量的 80% ( HW)和50%( LW )两个处
理;在HW 设间歇性干旱20、30、40、50 d 4个处理,
对照区为持续保持 HW; LW 下设间歇性干旱 20、
30、40、50 d四个处理,对照区持续保持LW。重复3
次,共计192个盆栽(表1)。
表1　试验设计
Table 1　Exper imental design and tr eatments
土壤含水量
Soil w ater
content ( % )
干旱周期
Drough t
interval( d)
干旱次数
Drought
t imes ( t )
干旱时间
Drought period
( mon th / day)
土壤含水量
S oil water
con tent ( % )
干旱周期
Drought
in terval ( d)
干旱次数
Dr ou ght
t imes( t )
干旱时间
Drought period
( m on th / day)
80( HW) 0( CK ) 0 5. 24～10. 24 50( LW ) 0( CK ) 0 5. 24～10. 24
20 6 5. 24～ 9. 24 20 6 5. 24～ 9. 24
30 4 5. 24～ 9. 24 30 4 5. 24～ 9. 24
40 3 5. 24～ 9. 24 40 3 5. 24～ 9. 24
50 3 5. 24～10. 24 50 3 5. 24～10. 24
1. 4　测试方法
根据试验方案, CK 区每天用感量0. 1 g的电子
台秤称花盆1次,低于水分指标的则需补水。在各处
理周期末取10株苜蓿,洗根计数总根瘤数、有效根
瘤数(呈粉红色)以及主侧根上的根瘤数, 用感量
0. 0001 g的电子天平称有效根瘤重。采样后复水至
干旱前土壤含水量,待下一周期观测(表1)。
1. 5　数据处理
运用DPS 软件和Excel进行数据处理。
2　结果与分析
2. 1　间歇性干旱对结瘤能力的影响
2. 1. 1　对总根瘤数影响　随着干旱胁迫周期的增
长,土壤HW 4个处理的单株总根瘤数由13. 2个/株
下降至8. 1个/株; 土壤LW 4个处理的单株总根瘤
数由9. 5个/株下降至6. 8个/株, 其中除HW 间歇干
旱20 d、30 d 和LW间歇干旱20 d 3个处理的结瘤数
量与对照间差异不显著外(表2) ,其他处理间差异显
著 ( P< 0. 05)。说明上述3种干湿交替能保持根瘤
菌较强的结瘤能力和稳定性。相关分析结果表明, 在
土壤LW 和HW 含水量下根瘤菌数量与干旱周期均
呈显著负相关关系( r - 0. 986和- 0. 921) , 即干旱
周期越长,根瘤菌与苜蓿共生结瘤数量越少。分析干
湿交替过程中单株总根瘤数的变化动态可知, 苜蓿
在生长初期根瘤数量不断增加,随着干旱次数的增
加则有所下降。比较土壤在恒定湿度下( CK)的结瘤
情况发现, HW 的单株总根瘤数( 14. 9～16. 9个/
株)明显高于LW ( 11. 3～12. 8个/株) ,说明土壤含
水量是影响结瘤数量的重要因素[ 5] ,土壤湿度越大
根瘤菌结瘤能力越强。
217第 3期 姚新春等:间歇性干旱对苜蓿根瘤形成的影响
表 2　间歇性干旱对苜蓿根瘤数的影响(个/株)
T able 2　Effect of intermit tent dr ought on the nodule number per plant of alfalfa
土壤含水量
Soil w ater
content
干旱周期
Drough t
interval( d)
处理 Treatment
干湿交替次数
Dryin g-w et t ing tim es ( t)
1 2 3 4 5 6
平均
Average
对照周期
CK
cycle( d)
对照 CK
次数
CK t imes( t )
1 2 3 4 5 6
平均
Average
HW 20 7. 6 15. 2 13. 6 16. 9 13. 6 12. 1 13. 2aA 20 10. 2 18. 9 15. 6 18. 7 17. 3 13. 2 15. 7abAB
30 8. 1 9. 2 11. 5 12. 3 10. 3bAB 30 12. 8 15. 6 17. 9 13. 2 14. 9abcAB
40 7. 4 9. 4 6. 7 7. 8bcB 40 18. 9 18. 7 13. 2 16. 9aA
50 7. 8 9. 1 7. 3 8. 1bcB 50 17. 1 17. 3 13. 2 15. 9abAB
L W 20 7. 6 12. 1 9. 2 10. 3 9. 9 9. 3 9. 5bcAB 20 10. 4 13. 3 9. 8 14. 1 11. 7 10. 9 11. 7cB
30 7. 2 8. 6 8. 3 7. 1 8. 2bcB 30 12. 4 9. 8 11. 9 10. 9 11. 3cB
40 6. 9 9. 1 6. 6 7. 5bcB 40 13. 3 14. 1 10. 9 12. 8bcAB
50 6. 1 8. 1 6. 2 6. 8cB 50 12. 7 11. 7 12. 4 12. 3bcAB
　　注:同列中不同小写字母间差异显著( P < 0. 05) ,不同大写字母间差异极显著( P < 0. 01)
Note: Dif ferent small let ter s w ithin the same colum n indicate s ignif icant dif ference ( P < 0. 05) ; dif feren t capital letters indicate signif icant
dif ference ( P < 0. 01)
2. 1. 2　对有效根瘤数的影响　以土壤含水量HW
间歇干旱 20 d、30 d 和LW 间歇干旱20 d的有效根
瘤数量最多(表 3) , 分别为9. 2、6. 3、6. 9个/株,这3
种干湿交替处理能保持根瘤菌较强的有效性。相关
性分析表明, 在LW 和HW 含水量的有效根瘤数与
干旱周期呈显著负相关( P< 0. 05) , r= - 0. 983和
- 0. 995,即干旱周期越长有效根瘤数量越少。HW
间歇干旱20 d、30 d 和LW间歇干旱20 d 3个处理在
前2次干湿交替中有效根瘤数有所增加,但在第3次
干旱时遭遇35℃的高温天气,有效根瘤数大幅度下
降,分别比前一次降低了33. 8% 、19. 7%和41. 5%,
之后随着气温的下降有效根瘤数缓慢上升, 说明根
瘤菌对温度有一定的敏感性[ 6, 7] ,其他处理随着干旱
胁迫次数的增加有效根瘤数不断减少。在CK 区, 苜
蓿在营养生长阶段( 5月24日- 7月27日)有效根瘤
数不断增加,转入生殖生长阶段( 7月27日- 9月24
日)则呈下降趋势。生育期的变化也能对根瘤菌的有
效性造成影响。HW 的有效根瘤数( 14. 8～15. 1个/
株)明显高于LW ( 10. 2～9. 7个/株) ,土壤水分同样
是影响根瘤菌活性的重要因素,较大的土壤湿度有
利于根瘤菌提高有效性[ 8]。相关分析结果可知,总根
瘤数与有效根瘤数呈显著正相关 r= 0. 9327( P <
0. 05) ,有效根瘤数的变异取决于总根瘤数的变化。
表 3　间歇性干旱对苜蓿有效根瘤数的影响(个/株)
T able 3　Effect o f intermittent drought on the effect ive nodule number per plant of alfalfa
土壤含水量
Soil w ater
content
干旱周期
Drough t
interval( d)
处理 Treatment
干湿交替次数
Dryin g-w et t ing tim es ( t)
1 2 3 4 5 6
平均
Average
对照周期
CK
Inter val( d )
对照 CK
次数
CK t imes( t )
1 2 3 4 5 6
平均
Average
HW 20 6. 9 13. 3 8. 8 10. 4 8. 3 7. 5 9. 2aA 20 9. 9 17. 9 14. 3 18. 1 16. 1 12. 4 14. 8aAcD
30 6. 5 7. 6 6. 1 4. 8 6. 3abAB 30 12. 0 14. 3 15. 8 12. 4 13. 6aAB
40 6. 1 4. 2 3. 3 4. 6bcdBCD 40 17. 9 18. 1 12. 4 16. 1aA
50 2. 6 2. 0 1. 6 2. 1deD 50 16. 3 16. 1 12. 8 15. 1aA
L W 20 7. 5 10. 6 6. 2 6. 9 5. 7 4. 5 6. 9abAB 20 8. 5 11. 1 9. 3 10. 6 9. 4 9. 0 9. 7bB
30 7. 4 3. 7 2. 6 2. 4 4. 0cdeBCD 30 10. 2 9. 3 9. 4 9. 0 9. 5bB
40 5. 1 1. 7 1. 4 2. 8deCD 40 11. 1 10. 6 9. 0 10. 2bB
50 2. 1 1. 13 0. 2 1. 1eD 50 10. 4 9. 4 10. 9 10. 2bB
　　注:同表 2, Th e same as table 2
2. 1. 3　对有效根瘤重的影响　根瘤重量是反映根
瘤数量与大小的指标 [ 9]。HW 含水量间歇干旱20 d、
30 d和LW 20 d 3个处理的有效根瘤重分别为2. 0、
1. 7和1. 6 mg ,与其它处理间差异显著( P< 0. 05)。
且两种土壤含水量的有效根瘤重与干旱周期均呈显
著负相关( P< 0. 05) , r= - 0. 995 和- 0. 927,即干
旱周期越长有效根瘤重越小, 说明干旱周期过长不
仅影响根瘤菌与宿主结瘤数量还将抑制根瘤个体的
发育[ 10 , 11]。分析有效根瘤重量随干湿交替次数增加
的变化趋势可知(表4) , 除HW 间歇干旱20 d、30 d
和LW 20 d 3个处理在第2次干旱中有效根瘤重分
别比第一次增加了19. 0%、40. 0%和 5. 8%外,其它
处理随着干旱次数的增加,有效根瘤重不断下降。在
恒定的土壤水分下有效根瘤重在苜蓿各生育期基本
218 草　地　学　报 第 15卷
保持不变,但根瘤重在HW 对照区高于LW 对照区,
说明稳定的土壤含水量是影响有效根瘤个体大小的
关键因素。本结论与师尚礼[ 12]的研究结果基本一致。
表 4　间歇性干旱对苜蓿有效根瘤重量的影响( mg /个)
T able 4　Effect of int ermittent dr ought on the w eight of effective nodules of alfalfa, mg . ind- 1
土壤含水量
Soil w ater
content
干旱周期
Drough t
interval( d)
处理 Treatment
干湿交替次数
Dryin g-w et t ing tim es ( t)
1 2 3 4 5 6
平均
Average
对照周期
CK
Inter val( d )
对照 CK
次数
CK t imes( t )
1 2 3 4 5 6
平均
Average
HW 20 2. 1 2. 5 1. 6 2. 0 1. 8 1. 7 2. 0aA 20 2. 1 2. 1 2. 2 1. 9 2. 1 2. 0 2. 1aA
30 1. 5 2. 1 1. 8 1. 3 1. 7abAB 30 2. 0 2. 2 2. 0 2. 0 2. 1aA
40 1. 5 1. 4 1. 3 1. 4bcBCD 40 2. 1 1. 9 2. 0 2. 0aA
50 1. 3 1. 2 1. 1 1. 2cdBCD 50 2. 1 2. 0 2. 0 2. 0aA
L W 20 1. 7 1. 8 1. 4 1. 5 1. 6 1. 5 1. 6bABC 20 1. 7 1. 8 1. 9 1. 5 1. 6 1. 7 1. 7bB
30 1. 4 1. 3 1. 1 1. 0 1. 2cdBCD 30 1. 7 1. 9 1. 6 1. 7 1. 7bB
40 1. 2 1. 1 1. 1 1. 1cdCD 40 1. 8 1. 5 1. 7 1. 7bB
50 1. 1 1. 0 0. 9 1. 0dD 50 1. 9 1. 7 1. 5 1. 7bB
　　注:同表 2, Th e same as table 2
2. 2　间歇性干旱对根瘤分布的影响
主根根瘤数占总根瘤数的百分率随着干旱周期
的增长不断下降, 但处理间差异不显著。根系根瘤分
布随着干旱次数的增加,主根根瘤数占总根瘤数的
百分率不断减小,下降幅度最大的是HW 间歇干旱
20 d, 在 6 次干湿交替过程中由 62. 1%下降到
26. 1% ,其次为LW 间歇干旱20 d,由59. 5%下降到
29. 7%。干湿交替周期的增长和干旱次数的增加均
能降低根瘤菌侵染主根的比率,在土壤水分恒定的
情况下, 根系根瘤的分布同样随着苜蓿生长期的延
长由主根不断向侧根转移。但根瘤侵染主根的比率,
在HW 对照区明显低于LW 对照,究其原因是苜蓿
在较大的土壤湿润度下能形成较多的侧根和毛根,
而根瘤菌更容易侵染幼嫩的侧根和毛根,从而降低
了根瘤菌侵染主根的比率。本结论与师尚礼 [ 12]的调
查结果相似。
表5　主根根瘤数占总根瘤数的百分率 ( % )
T able 5　Percentag e of nodule number of tapr oot to t otal r oot sy stem, %
土壤含水量
Soil w ater
content
干旱周期
Drough t
interval( d)
处理 Treatment
干湿交替次数
Dryin g-w et t ing tim es ( t)
1 2 3 4 5 6
平均
Average
周期 CK
Inter val( d )
对照 CK
次数
CK t imes( t )
1 2 3 4 5 6
平均
Average
HW 20 62. 1 47. 5 39. 3 34. 8 35. 6 26. 1 40. 9aA 20 36. 1 23. 3 23. 7 17. 2 16. 5 14. 5 21. 9abA
30 57. 3 37. 2 31. 7 29. 4 38. 9aA 30 29. 2 23. 7 16. 2 14. 5 20. 9abA
40 51. 3 31. 4 26. 7 36. 5aA 40 23. 3 17. 2 14. 5 18. 3abA
50 39. 1 29. 2 23. 6 30. 6aA 50 15. 2 16. 5 12. 7 14. 8bA
L W 20 59. 5 54. 3 47. 2 42. 1 38. 4 29. 7 45. 2aA 20 47. 1 40. 3 35. 1 30. 7 24. 4 17. 1 32. 5aA
30 53. 6 48. 1 35. 7 29. 4 41. 7aA 30 39. 9 35. 1 26. 3 17. 1 29. 6aA
40 47. 2 42. 6 27. 4 39. 1aA 40 39. 4 30. 7 17. 1 29. 1aA
50 37. 3 30. 8 29. 6 32. 6aA 50 27. 7 24. 4 13. 3 21. 8abA
　　注:同表 2, Th e same as table 2
3　讨　论
3. 1　影响苜蓿-根瘤菌共生体系固氮效率的外在因
素有土壤氮素含量、土壤水分、钾素含量、水分、温
度、土壤类型、土壤pH、牧草种植年限、播种方式和
根瘤菌剂接种方式等, 其中土壤含水量是影响结瘤
和固氮效率的重要指标。由振国 [ 13]在研究干旱对根
瘤菌固氮影响时发现, 任何时期、任何形式的水分胁
迫皆不利于大豆根瘤固氮, 且旱害大于涝害。该结论
在本文中得到了验证, 本试验的8个间歇性干旱处
理,其总根瘤数、有效根瘤数和有效根瘤重均小于对
照, 且当土壤水分恒定时含水量的多少又是影响上
述指标的重要因素, 水分含量越大总根瘤数、有效根
瘤数越多,有效根瘤越重。刁治民 [ 14]对青海野生及
栽培豆科植物结瘤以及固氮状况进行调查研究指
出:在青海干旱、缺水的自然条件可以导致结瘤的豆
科植物不能形成根瘤;野生豆科植物根在短时间的
湿润下可形成小瘤, 但因干旱而衰败、脱落。这种现
象在本试验中也同样发生, 此外除了和土壤水分有
219第 3期 姚新春等:间歇性干旱对苜蓿根瘤形成的影响
关外, 植物根系在亏水状态下复杂的生理生化反应
也是重要的影响因素之一, 对此尚须作进一步定性、
定量专题研究。
3. 2　T rotman 等[ 15]认为根瘤菌在土壤水势为-
115 kJ/ kg 的干旱条件下,其存活数量将显著下降。
Apar icio-Tejo 等[ 16]研究表明, 当土壤水分严重缺乏
时,固氮酶活性下降80%～85%。固氮酶活性随着水
势的下降而呈直线下降趋势, 当苜蓿水势下降到-
3. 0 M Pa 时, 固氮酶活性为零。本试验结果表明,当
干湿交替超过一定限度后根瘤菌基本失活, 如 LW
和HW 土壤含水量分别间歇干旱50 d的 2个处理,
在最后一次干旱中有效根瘤数只有1. 6和 0. 6个/
株。因此在寒旱区特定的生态条件下,依据当地水资
源状况适度加大灌溉量,缩短土壤干湿交替周期是
充分发挥根瘤菌共生固氮效率的必要措施。
3. 3　根瘤菌对根系的侵染方向随着主根皮层的不
断衰老而发生转移,幼苗期主根根皮鲜嫩容易侵染,
后期变得厚而粗老不易建立共生关系,根瘤菌转而
侵染侧根和不断更新的毛根, 因此增加苜蓿侧根和
毛根数量,提高根瘤菌的侵染率将是苜蓿栽培区后
续研究的重要内容。
4　结　论
4. 1　间歇性干旱将对苜蓿根瘤的正常发育产生影
响,总根瘤数、有效根瘤数、有效根瘤重及根瘤在主
根的分布比率随着间歇性干旱胁迫次数的增加和干
旱周期的增长不断减小。
4. 2　有效根瘤数的变化主要取决于总根瘤数的变
异,在稳定的土壤水分条件下,苜蓿各生长阶段的有
效根瘤重变化很小。总根瘤数、有效根瘤数和根瘤重
量与土壤含水量呈正比,根瘤在主根的分布比率与
土壤含水量呈反比。
4. 3　不论土壤是否缺水,根瘤在根系的分布均将随
着苜蓿生长期的延长不断向侧根转移。
4. 4　总根瘤数、有效根瘤数和有效根瘤重均以HW
间歇干旱20 d、30 d和LW 20 d 3个处理最高, 即在
3种水分模式下根瘤菌能和苜蓿植株建立相对和谐
的共生关系, 具有较高的活性和有效性。但从经济生
态灌溉量的角度分析, 采用 HW 间歇干旱 30 d 和
LW 间歇干旱20 d, 2种水分控制措施能起到节水灌
溉和发挥根瘤菌固氮潜力的效果。
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(责任编辑　孟昭仪)
220 草　地　学　报 第 15卷