全 文 ：第 17 卷 第 2 期
Vol. 17 No . 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 3 月
Mar . 2009
黑麦草杂交 F2 代光合及水分利用效率研究
龙明秀, 高景慧* , 李 波, 吴 振, 高 阳
(西北农林科技大学 动物科技学院, 陕西杨凌 712100)
摘要:在晴朗无云天气下, 利用 C340 df便携式光合测定仪分别于分蘖期、拔节期和初花期对 4 个黑麦草品种(百
盛 L olium per enne L. cv . Bison, 邦德 Lol ium mul tif lorum L. cv . Abundant, 多福 L . p er enne cv. T ove, 卓越 L.
p erenne cv . Eminent)及其杂交 F2 代的光合蒸腾速率、生态因子(光合有效辐射、大气温度、大气湿度、叶温)和生理
因子(胞间二氧化碳浓度、气孔导度)进行测定, 并同期测定叶片相对含水量, 旨在从 F 2 代中筛选出高光合、高水分
利用率株系,并探讨影响黑麦草光合及水分利用效率的主要生理生态因子。结果表明: 121 个 F2 代株系中, F22
(百盛 多福)的净光合速率最高、蒸腾效率最低( P< 0. 05) ,为 F 2 代中高光合、高水分利用率的最优株系; F22(百
盛 多福)相关性分析结果表明, 蒸腾作用显著影响黑麦草叶片光能利用率和水分利用效率 (P < 0. 05) , 气孔导度
是影响黑麦草叶片光能利用率和水分利用效率的主要生理因子, 可作为筛选高光合作物的生理指标。
关键词:黑麦草; 杂交 F2 代; 水分利用效率;光能利用率
中图分类号: Q945. 11; Q945. 171 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2009) 02015106
Study on Photosynthesis and Water Use Efficiency in F2 Hybrids of Ryegrass
LONG M ingx iu, GAO Jinghui* , L I Bo , WU Zhen, GAO Yang
( College of An imal S cien ce and T echnology, Northw est A& F University, Yanglin g, Sh aanxi Province 712100, China)
Abstract: In order to select higher light use eff iciency ( LU E) and higher w ater use eff iciency ( WU E) str ain
from 121 F2 hybrid plants o f 4 r yegrass parents ( L ol ium perenne L. cv. Bison, L ol ium mul ti f lor um L.
cv. , Abundant , Lol ium p er enne L. cv. Tove, L ol ium per enne L. cv. Em inent ) , the factors that affect
photosynthesis and w ater use ef f iciency and r elated ecological and phy siolo gical factors w ere measured u
sing portable C340 df photosynthesis at 3 dif ferent g row th stag es ( t iller stage, elongat ion stage, and early
flowering stage) in the mor ning on sunny days. The par ameters measured w ere net photosynthet ic r ate
( Pn) , t ranspirat ion rate ( T r) , photosynthet ic activ e radiation ( PAR) , air temperature ( T a) , relat iv e at
mospher ic humidity ( RH ) , leaf temperature ( T l) , intercellular CO 2 concentrat ion ( Ci) , stomata conduct
ance ( Gs) , and leaf relat ive w ater content ( LRWC) . and their F2 hybrids plants The results show that F 2
2 ( Bison Tove) w as the superior plant among the 121 hybr ids w ith highest Pn, low est T r ( P< 0. 05) ,
and highest LUE and WUE. T he corr elat ion analy sis of F22 indicate that T r af fected LUE and WUE re
mar kably and Gs w as the key physiolo gical factor affect ing the leaf LUE and WUE; T r and Gs could be the
key physiolog ical indices to screen the higher LUE plants.
Key words: Ryegr ass; F2 hybrids; Water use ef f iciency ( WUE) ; L ight use eff iciency ( LUE)
光合作用是绿色植物利用太阳光能制造有机物
的过程,是植物生命活动的最重要组成部分, 为植物
产量的形成提供了主要的物质基础 [ 1]。多年生黑麦
草( L ol ium per enne L. )是禾本科黑麦草属植物, 具
有建植速度快, 抗病虫害能力强, 分蘖能力强等特
性,是优秀的饲用和坪用草种[ 2]。对多年生黑麦草
的研究较多,如不同播种量对多花黑麦草性状及产
量的影响[ 3]、黑麦草品种萌发及苗期耐盐性 [ 4]、抗逆
调节转录因子 CBF1基因提高多年生黑麦草的抗旱
能力 [ 5]等。近年来在黑麦草育种方面也逐步深入到
转基因(基因克隆、基因微弹轰击、硅碳纤维介导法
和微量注射) [ 6~ 9] ,离子注入诱变[ 10]、空间诱变[ 11]等;
收稿日期 : 20080927;修回日期: 20081119
基金项目:国家自然科学基金( 30871785) ;陕西省重大科技专项( S TXY012) ;西北农林科技大学校青年基金( 08080266, 08080247)
作者简介:龙明秀, ( 1971 ) ,女,陕西宁强人,博士,副教授,主要从事牧草栽培及生理生态的研究, Email: longmingx iu@ nw suaf . edu. cn ;
* 通讯作者 Author for corr espondence, Email: gaojin ghui@ nw suaf. edu. cn
草 地 学 报 第 17卷
高光效育种是通过现代各种育种新技术育成高光效
植物新品种,是达到高产、优质、高效、低耗、多种用
途育种目标的最为有效的途径, 目前人们已成功地
用 C4 基因导入技术培育出能够将高光合稳定遗传
给后代的高光效超级水稻株系 [ 12~ 14] ,但就黑麦草的
高光效育种研究鲜见报道。本试验以 4个黑麦草为
亲本以及其杂交组合下的 F 2 代为试验材料,通过对
其不同生育时期光合蒸腾速率和生理生态因子的测
定,在选育高光合杂交 F2 株系的基础上, 探讨影响
多年生黑麦草光合及水分利用效率的关键的生理生
态因子,为黑麦草的高光效育种及栽培管理提供科
学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地设在陕西杨凌西北农林科技大学动科学
院草业科学教学试验区, 该园区位于 3421N、108
10E, 海拔 455. 31 m ,年均日照时数 2150 h, 年均气
温 12~ 14 ,最高气温 39~ 40 ,最低气温- 21~
- 15 ,年均降水量 621. 60 mm, 属暖温带半湿润
气候。土壤为黄壤土, pH 7. 50, 有机质 16. 840 g/
kg ,有效氮含量 348. 78 mg/ kg , 有效磷含量 53. 27
mg/ kg ,有效钾含量 328. 23 mg/ kg。分蘖期、拔节
期和初花期的土壤含水量分别为 22%、21%、21%。
1. 2 试验材料
4个黑麦草亲本: 百盛( L ol ium perenne L. cv.
Bison)、邦德 ( Lol ium mul ti f lor um L. cv. Abun
dan)、多福 ( L olium per enne L. cv . T ove )、卓越
( L olium p erenne L. cv. Eminent ) (均由中种草业
集团提供) ,共 12个 F 2 代杂交组合见表 1。分别于
分蘖期、拔节期和初花期对杂交 F 2 代( 121个植株)
进行叶片相对含水量的测定, 选取均值最高的植株
作为该杂交组合的优株进行叶片相对含水量的分析。
1. 3 试验设计及项目测定
4个黑麦草亲本及杂交 F 2 代 (共 121 株) 于
2007年 10月 24 播种,条播,行距 25 cm ,试验小区
面积 3 m 2 m,一般田间管理。
分别在亲本及 12个杂交组合优株( F 2 代)的分
蘖期、拔节期和初花期, 于晴朗无云天上午 8: 00-
10: 00采用便携式光合测定仪对其叶片的生理生态
指标进行田间活体测定, 主要包括:叶片的净光合速
表 1 4个黑麦草品种及其杂交 F2 代的 12个组合及优株
T able 1 12 hybridized combinat ions and superior
individua l plants of 4 ryeg rass cultiv ars
父本 F1
品种
cu lt ivar
百盛
Bis on
邦德
Abundant
多福
Tove
卓越
Eminent
母 百盛 Bison F23 F24 F21
邦德 Abundan F28 F211 F26
本 多福 Tove F22 F27 F25
卓越 Eminent F210 F212 F29
注: F21、F22、F212表示该组合中黑麦草杂交 F2 代优株。
Note: F21、F22、F212 denote the superior individual plant
of 12 cross com bination s of F2 hybrids
率( Pn)、蒸腾速率 ( T r ) , 气孔导度( Gs)、胞间 CO2
浓度( Ci) 等生理因子以及大气温度( T a)、光合有效
辐射( PAR)、相对湿度( RH )等环境因子。选倒数
第 3 片完全展开的健康叶片进行光合测定, 5次读
数取均值, 3 次重复。选取净光合速率前 3位的植
株进行方差分析, 从中筛选最优组合及 F2 代最优
株。叶片瞬时水分利用效率( WU E)、光能利用效率
( LUE ) 由公式: WUE = Pn/ T r [ 15] , LUE = Pn/
PAR[ 16]计算。
土壤含水量的测定:测定光合的同期测定土壤
含水量, 5次重复,取均值( hydra土壤水分/盐分/温
度测定仪,北京澳作生态仪器有限公司)。
叶片相对含水量的测定: 张志良提供的试验方
法[ 1 7] ,分别于分蘖期、拔节期和初花期测定光合的
同时,选取植株相同部位 12片新鲜健康叶片进行
测定, 3次重复。用下式计算叶片相对含水量( LR
WC) :
LRWC( % ) = [ (鲜重- 干重) / (饱和鲜重- 干
重) ] 100% [ 17]
1. 4 数据分析
采用 SA S 8. 1软件对平均数以 Duncan 新复级
差法进行多重比较。
2 结果与分析
2. 1 黑麦草杂交 F2 代及其亲本叶片相对含水量的
分析
水分是影响植物光合作用和蒸腾作用最重要的
环境因子之一,水分胁迫引起气孔导度和胞间 CO2
浓度降低,从而导致光合速率的下降[ 18, 19] 。叶片相
对含水量是研究植物水分状况的常用指标,亦可用
152
第 2期 龙明秀等:黑麦草杂交 F2 代光合及水分利用效率研究
来衡量植物抗旱能力 [ 20, 21] , 分蘖期、拔节期及初花
期 F 22 植株叶片相对含水量分别为 87. 67%、
88. 30% 和 85. 77% , 除与 F28 植株 ( 87. 05%、
87. 98%、85. 56% )、分蘖期与 F 212植株无显著差
异外,均显著高于 F2 代其它组合优株( P< 0. 05) ;
与亲本相比, 亦均显著高于其父本百盛( 85. 49%、
85. 22%、83. 19%)和母本多福( 85. 26%、84. 23%、
83. 16% ) ( P< 0. 05) (图 1) ,由此说明黑麦草杂交
F 2代中 F 22植株(多福 百盛)和 F28植株(邦德
百盛)植株在生育期内具有良好叶片保水能力。
图 1 黑麦草杂交 F2 代优株及其亲本叶片相对含水量(LRWC)的比较
F ig. 1 Compar ison of leaf relat ive w ater content betw een F 2 superior hybr ids and 4 ryeg rass par ents
2. 2 不同生育时期黑麦草杂交 F2代净光合速率和
蒸腾速率的分析
不同植物、不同生育时期其净光合速率和蒸腾
速率明显不同。对 12个杂交组合优株中净光合速
率前 3位的植株( F22、F28和F 212)方差分析表明
(表 2) , 分蘖期、拔节期和初花期 F 22叶片 Pn 均显
著高于 F28、F 212( P< 0. 05) , 但分蘖期与 F212差
异不显著;分蘖期、拔节期和初花期 F22叶片 Tr 均
显著低于 F28、F212( P< 0. 05) , 但分蘖期与 F 28
差异不显著。净光合速率和蒸腾速率是影响作物光
合作用的主要因素,净光合速率越大,植物的光合作
用也越大[ 22] , 综合对 F22 叶片相对含水量的分析
表明, F 22(多福 百盛)为 F 2 代中高光合、低蒸腾
植株。
表 2 不同生育时期黑麦草杂交 F2 代(F22、F28 和 F212,叶片 Pn前 3 位的植株) Pn和 Tr的比较
Table 2 Comparison o f Pn and T r among 3 ry egr ass F 2 superior hybr ids ( F22, F28, and F 212) at different g rowth stages
项目
Item
生育时期
Gr ow th stage F22 F28 F212
净光合速率 Pn 分蘖期 T iller stage 33. 481a 27. 692b 30. 041 ab
( mol CO2 m- 2 s- 1 ) 拔节期 Elon gat ion stage 54. 802a 46. 791b 41. 693 c
初花期 Early flowering stag e 49. 192a 41. 693c 44. 182 b
蒸腾速率 T r 分蘖期 T iller stage 1. 181b 1. 252ab 1. 542 a
( m mol H 2O m- 2 s- 1 ) 拔节期 Elon gat ion stage 1. 811c 2. 041b 2. 252 a
初花期 Early flowering stag e 1. 632b 2. 071a 1. 942 a
注:同行数据后标不同字母者差异显著( P< 0. 05) ,下同
Note: Mean s with dif feren t let ters in the same row are signif icantly dif f erent at 0. 05 level; same as b elow
2. 3 不同生育时期黑麦草杂交 F2 代优株( F22)与
4个黑麦草亲本叶片 Pn和 Tr的分析
净光合速率可反应植物光合作用的强弱 [ 22~ 24] ,
F22与 4个亲本叶片 Pn 和 T r 的分析表明(表 3) ,
分蘖期 F 22 植株叶片 Pn ( 35. 147 mo l CO2
m
- 2 s- 1 ) , 均显著高于 4 个黑麦草亲本 ( P <
0. 05) ;拔节期, F 22植株叶片 Pn为 54. 417 mol
CO 2 m - 2 s- 1 ,与卓越、百盛的差异不显著, 但显
著高于邦德及多福( P< 0. 05) ;初花期, F22植株叶
片 Pn为 48. 851 mol CO 2 m - 2 s- 1 ,均显著高于
153
草 地 学 报 第 17卷
4个黑麦草亲本 ( P < 0. 05)。分蘖期 F22 植株叶
片的 T r为 1. 080 mmol H 2O m - 2 s- 1 ,显著低
于 4个黑麦草亲本 ( P< 0. 05) ; 拔节期, F22 植株
叶片的 Tr 为 1. 651 mmol H 2O m- 2 s- 1 , 与邦
德差异不显著外,均显著低于其他 3个黑麦草亲本
( P< 0. 05) ; 在初花期, 优株的蒸腾速率为 1. 494
mmol H 2O m- 2 s- 1 ,均显著低于4个黑麦草亲
本 ( P< 0. 05)。综合以上分析, F 22不仅是杂交 F2
代中光合能力最强、蒸腾速率最低的植株,且在光合
及蒸腾方面明显优于 4个黑麦草亲本。
表 3 不同生育时期黑麦草杂交 F2 优株( F22) 与 4个黑麦草亲本叶片 Pn和 Tr的比较
Table 3 Comparison o f Pn and T r betw een 4 ryegr ass parents and F2 superio r hybr id ( F22) at different g rowth stages
项目
Item
生育时期
Grow th s tage
百盛
Bison
邦德
Abundan t
多福
T ove
卓越
Em inent
F22
净光合速率 Pn
( mol CO2 m- 2 s- 1 )
分蘖期
Til ler stage
32. 511 b 25. 872c 32. 255b 25. 534c 35. 147a
拔节期
Elongat ion s tage
54. 012 a 35. 254c 43. 922b 53. 962a 54. 417a
初花期
Early f low ering stage
42. 811 b 27. 373d 35. 663c 27. 733d 48. 851a
蒸腾速率 T r
( mmol H 2O m- 2 s- 1 )
分蘖期
Til ler stage
1. 120 b 1. 161b 1. 320a 1. 262ab 1. 080c
拔节期
Elongat ion s tage
2. 270 a 1. 771b 2. 332a 2. 243a 1. 651b
初花期
Early f low ering stage
1. 772 bc 2. 134a 1. 992abc 1. 910b 1. 494d
2. 4 不同生育时期黑麦草杂交 F2 代优株( F22)与
4个黑麦草亲本叶片 LUE和WUE的分析
光能利用率是指太阳光中的能量被农作物进行
光合作用时转化成化学能而贮存于光合产物中的百
分率,能够反映出植物对光能的利用能力 [ 20]。F22
(黑麦草杂交 F2 代优株)的光能利用率均显著高于
4个黑麦草亲本 ( P< 0. 05) (表 4) , 说明 F22具有
良好的光能利用能力。叶片 WUE 能够反映植物对
水分的利用能力[ 15~ 19] ,分蘖期、初花期 F 22 植株叶
片 WUE 显著高于其他 4 个黑麦草亲本 ( P <
0. 05) ; 拔节期 F 22植株叶片 WUE 与多福差异不
显著,但显著高于其他 3个黑麦草亲本 ( P< 0. 05)。
表 4 不同生育时期黑麦草杂交 F2 代优株( F22)与 4 个黑麦草亲本 LUE和WUE的比较
Table 4 Comparison o f LU E and WUE betw een 4 ryegr ass par ents and F 2 superio r hybr id ( F22) at differ ent g rowth stag es
项目
Item
生育时期
Growth stage
百盛
Bison
邦德
Abundant
多福
T ove
卓越
Em inent
F22
光能利用率LU E
( mmol CO 2 mol- 1 photon)
分蘖期
Til ler stage
29. 349b 0. 342d 28. 360b 22. 891c 32. 490a
拔节期
Elongat ion s tage
23. 684b 19. 882c 24. 042b 15. 555d 33. 296a
初花期
Early f low ering s tage
24. 225b 12. 873d 17. 931c 15. 126cd 32. 854a
水分利用率 WUE
(mol CO 2 mm ol- 1 H 2O)
分蘖期
Til ler stage
0. 044b 0. 036d 0. 044b 0. 042c 0. 046a
拔节期
Elongat ion s tage
0. 058b 0. 045c 0. 061ab 0. 057b 0. 062a
初花期
Early f low ering s tage
0. 039b 0. 027d 0. 032c 0. 029cd 0. 047a
154
第 2期 龙明秀等:黑麦草杂交 F2 代光合及水分利用效率研究
2. 5 黑麦草杂交 F2 代优株 ( F22)叶片 LUE 及
WUE与各生理生态因子间的相关性分析
本试验研究表明(表 5) ,黑麦草杂交 F2代优株
( F22)叶片 LUE 与 Gs、Pn、T r 显著正相关 ( P <
0. 05) , 而且 Gs 与 RH、Ta、Tl 显著负相关 ( P <
0. 05)、与 Ci 为极显著正相关 ( P < 0. 01) ; Pn 与
PAR、Tr 极显著正相关( P< 0. 01)、与 RH 显著正
相关( P < 0. 05) ; Tr 与 Ta、Tl 显著正相关 ( P <
0. 05)、与 PAR和 Pn 极显著正相关( P< 0. 01) , 但
与 RH 极显著负相关( P< 0. 01)。蒸腾中气孔蒸腾
占主导地位,干旱条件下小麦叶片蒸腾速率与水分
利用效率呈极显著负相关,与气孔导度呈极显著负
相关[ 25] ; 增加气孔导度 ( Gs) 能提高 Pn 和单叶
WUE
[ 26]
, 本试验中 F22叶片WUE与 Gs、T r 显著
负相关( P< 0. 05)、与 PAR 和 Pn显著或极显著正
相关,而且 PAR与 Ta、T l显著正相关( P< 0. 05) ,
与 Ci显著负相关( P< 0. 05) ,与 RH、T r、Pn极显著
正相关( P< 0. 01)。说明气孔导度( Gs)是影响黑麦
草叶片光能利用率和水分利用效率主要生理因子,而
蒸腾作用则显著影响黑麦草叶片光能利用率和水分
利用效率。
表 5 杂交 F2 代优株( F22)光能及水分利用效率与各生理生态因子间的相关系数表
Table 5 Co rr elation coeff icient s among LUE, WU E, and influencing factor s
项目
Index
PAR T a Tl Gs RH Ci T r Pn LUE
PAR 0. 726 7* 0. 808 1* - 0. 178 6 0. 916 5** - 0. 596 7* 0. 978 4** 0. 871 8** 0. 435 7
Ta 0. 726 7* 0. 990 5** - 0. 788 3* 0. 928 7** - 0. 968 4** 0. 634 7* 0. 357 1 - 0. 172 3
Tl 0. 808 1* 0. 990 5** - 0. 707 9* 0. 966 8** - 0. 943 9** 0. 728 3* 0. 471 3 - 0. 063 2
Gs - 0. 178 6 - 0. 788 3* - 0. 707 9* - 0. 521 3* 0. 858 1** - 0. 051 2 0. 264 3 0. 652 0*
RH 0. 916 5** 0. 928 7** 0. 966 8** - 0. 521 3* - 0. 851 8** - 0. 864 4** 0. 670 0* 0. 176 0
Ci - 0. 596 7* - 0. 968 4** - 0. 943 9** 0. 858 1** - 0. 851 8** - 0. 496 2 - 0. 215 4 0. 282 7
Tr 0. 978 4** 0. 634 7* 0. 728 3* - 0. 051 2 - 0. 864 4** - 0. 496 2 0. 939 1** 0. 568 5*
Pn 0. 871 8** 0. 357 1 0. 471 3 0. 264 3 0. 670 0* - 0. 215 4 0. 939 1** 0. 808 6**
WUE 0. 537 3* - 0. 022 1 0. 087 7 - 0. 537 8* 0. 312 6 0. 144 2 - 0. 680 3* 0. 8704**
注: * 和** 分别表示在 0. 05水平和 0. 01水平上的差异显著性
Note: * and ** den otes the signif icant diff erence at 0. 05 level and 0. 01 level, respectively
3 讨论
筛选和培育高 WUE 的作物品种, 是利用植物
生物节水以利抗旱的一个重要途径。叶片相对含水
量可反映植物叶片水分状况,李永华[ 27] 等在小麦的
干旱渗透调节试验中表明, 干旱胁迫下抗旱性强小
麦品种的叶片相对含水量显著高于抗旱性弱的小麦
品种。本试验杂交 F 2 代 121 个株系中, F 22(多福
百盛)叶片相对含水量最高,并显著高于 4个黑麦
草亲本。净光合速率是衡量植物光合作用的标准,
净光合速率越大,植物的光合能力越强[ 22~ 24]。对净
光合速率、蒸腾速率、光能利用率及水分利用效率的
分析也表明, F 22(多福 百盛)为 F2 代中高光合、
低蒸腾、高水分利用率的最优株, 具有良好高光效、
高水分利用的选育优势。
各生理生态因子对光合蒸腾作用的影响是综合
作用的结果,鱼腥草净光合速率与气孔导度呈正相
关,与胞间 CO 2 浓度呈负相关[ 24] ;温度升高促进高
丹草叶片 Pn与 T r的提高 [ 28] ,无论净光合速率还是
蒸腾速率,光合有效辐射都是狭果鹤虱和四齿芥最
重要的影响因子[ 23] 。王建丽[ 2 9]等认为,温度是光合
作用影响杂花苜蓿最主要的环境因子, 受环境因子
控制最显著的生理特征是叶片的蒸腾速度,本研究
结果表明,黑麦草叶片光能利用率主要受气孔导度、
净光合速率、蒸腾速率影响。光能利用率是指太阳
光中的能量被农作物进行光合作用时转化成化学能
而贮存于光合产物中的百分率, 光合蒸腾作用能力
越强,气孔导度越大,需水量越多, 长穗偃麦草对水
分利用率就越低, 但对光能利用率则越高[ 22] 。相关
性分析表明,黑麦草的气孔导度、净光合速率、蒸腾
速率与光能利用率皆为正相关, 说明黑麦草随着叶
片光合速率升高、蒸腾作用的增强, 气孔导度增大,
叶片的光能利用率也增强。
叶片水分利用效率( WUE )是由叶片光合速率
和蒸腾速率 2个生理指标所决定, WU E 的大小可
以反映植物对逆境适应能力的强弱[ 19]。李艳琴[ 30]
等证明,净光合速率与蒸腾速率呈极显著相关; 高丹
草叶片净光合速率、蒸腾速率以及水分利用效率与
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草 地 学 报 第 17卷
叶片气孔导度有高度的相关性[ 11]。本研究结果显
示:黑麦草叶片的水分利用效率与光合有效辐射、气
孔导度和蒸腾速率显著相关, 与净光合速率极显著
相关,与高聚林[ 28] 的结果基本一致, 说明黑麦草的
水分利用率受到光合有效辐射、气孔导度、蒸腾速
率、净光合速率等因子的影响,其中蒸腾作用显著影
响黑麦草叶片光能利用率和水分利用效率, 而植物
的蒸腾速率受气孔导度的影响[ 25 , 26] ,气孔导度成为
影响黑麦草叶片光能利用率和水分利用效率的主要
生理因子,因此可通过对植物气孔导度的适度调节,
使植物更有效地利用水分和提高光能利用率, 从而
达到生物节水的目的。
参考文献
[ 1] 卢存福,贲桂英.低温胁迫下光对苜蓿光合作用的影响[ J ] .中
国草地, 1994, ( 5) : 1518
[ 2] 孔凡德.黑麦草的研究与利用前景 [ J] . 四川草原, 2002, ( 2) :
2931
[ 3] 丁成龙,顾洪如,冯成玉,等.播种期与播种量对多花黑麦草种
子生产性能的影响[ J] .中国草地学报, 2007, 29( 4) : 5660
[ 4] 李孔晨.黑麦草属 9个品种萌发及苗期耐盐性研究[ J ] .草业科
学, 2008, 25( 3) : 111115
[ 5] 杨凤萍.抗逆调节转录因子 CBF 基因提高多年生黑麦草的抗
旱能力[ J ] .华北农学报, 2006, 21( 1) : 1418
[ 6] Wang G R, Binding H , Poss elt U K. Ferti le trans genic plants
f rom direct gene t ran sfer to protoplast s of Lolium perenn e L .
and Lolium mul tif lorum L. [ J ] . Journal of Plant Physiology,
1997, 151: 8390.
[ 7] Krall J P, E dw ard G E. Relat ionship b etw een photosystem II
act ivity and CO2 f ixation in leaves . Physiol. Plan t, 1992, 86:
180187
[ 8] 钱海丰,薛庆中.草坪草生物技术研究进展[ J] . 生物技术通
报, 2002, 33( 4) : 2629
[ 9] vander M aas H M, deJong El iza R, Ru eb S, et al . S table
t ransformat ion and long t erm expression of the gu sA reporter
genies cal lus lin es of peren nial ryegrass ( Lolium perenne L. )
[ J ] . Plant M olecular Biology, 1994, 24: 401405
[ 10] 李霞,焦德茂.转 C4光合基因及其在水稻育种中的应用[ J] .分
子植物育种, 2005, 3( 4) : 550556
[ 11] 张蕴薇,韩建国,任为波,等.植物空间诱变育种及其在牧草上
的应用[ J ] .草业科学, 2005, 22( 10) : 5963
[ 12] 季本华,朱素琴,焦德茂.转玉米 C4光合酶基因水稻株系中的
光合 C4微循环[ J] .作物学报, 2004, 30( 6) : 536543
[ 13] Brow n R H, Bas set t C L, Cameron R G, e t al . Photosynthe
sis of F1 h ybrids b etw een C4 and C3C4 species of Flaveria[ J ] .
Plan t Physiol . , 1986, 82: 211217
[ 14] H atch M D. C4 photosynth esis : a unique blend of modif ied bi
ochemist ry, anatomy and ul t rast ru cture [ J ] . Biochim. Bio
phys. Acta. , 1987, 895: 81106
[ 15] 陶汉之,李展,孟彩萍,等.对生玉米叶面积分布、蒸腾速率和水
分利用率的研究[ J] .作物学报, 2000, 26( 1) : 6570
[ 16] 郭晓云,杨允菲,李建东.松嫩平原不同旱地生境芦苇的光合特
性研究[ J] .草业学报, 2003, 12( 3) : 1621
[ 17] 张志良.植物生理学实验指导 [ M ] .北京: 高等教育出版社,
1990
[ 18] Su P X, Yan Q D. Photosynth et ic characteris ti cs of C4 d esert
species H aloxylon ammodendron and Call igon um m ongolicum
under dif f erent m ois tu re condit ions[ J ] . Acta E cologica Sin ica,
2006, 26( 1) : 7582
[ 19] 王磊,张彤,丁圣彦.干旱和复水对不同倍性小麦光合生理生态
的影响[ J] .生态学报, 2008, 28( 4) : 15941600
[ 20] 王忠.植物生理学[ M ] .北京:中国农业出版社, 2000: 169178
[ 21] 汤章城.植物对水分胁迫的反应和适应性 .植物对干旱反应
的和适应性[ J] . 植物生理学通讯, 1983, 98( 4) : 17
[ 22] 张国芳,王北洪, 孟林, 等. 四种偃麦草光合特性日变化分析
[ J] .草地学报, 2005, 13( 4) : 344348
[ 23] 李薇,唐海萍.准噶尔盆地荒漠区短命植物光合蒸腾特性及影
响因素研究[ J] .西北植物学报, 2006, 26( 12) : 25172522
[ 24] 黄春燕,吴卫,郑有良,等.鱼腥草光合蒸腾特性及影响因素的
分析[ J] .西北植物学报, 2006, 26( 5) : 989994
[ 25] 张娟,张正斌,谢惠民,等.小麦叶片水分利用效率及相关生理
性状的关系研究[ J] .作物学报, 2005, 31( 12) : 15931599
[ 26] Bhagsari A S, Brow n R H . Leaf photosynthesis and it s corre
lation w ith leaf area. Crop S ci. , 1986, 26: 127132
[ 27] 李永华,王玮,马千全,等.干旱胁迫下抗旱高产小麦新品系旱
丰 9703的渗透调节与光合特性[ J] . 作物学报, 2003, 29( 5 ) :
759764
[ 28] 高聚林,赵涛. 高丹草水分利用效率与叶片生理特性的关系
[ J] .作物学报, 2007, 33( 3) : 455460
[ 29] 王建丽,张永亮,朱占林,等.杂花苜蓿叶片光合生理生态特性
[ J] .草地学报, 2006, 14( 2) : 138141
[ 30] 李艳琴,谢帆,徐敏云,等.北方常用草坪草的光合速率、蒸腾速
率和水分利用效率研究[ J ] .河北农业大学学报, 2007, 30( 2 ) :
4246
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