全 文 ：第１９卷 第６期
Ｖｏｌ．１９ Ｎｏ．６
草 地 学 报
ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ
２０１１年 １１月
Ｎｏｖ． ２０１１
退化草地植物功能群和物种丰富度
与群落生产力关系的研究
李 里１，２，刘 伟１＊
（１．中科院西北高原生物研究所 高原生物适应与进化重点实验室，青海 西宁 ８１０００８；
２．中国科学院研究生院，北京 １０００４９）
摘要：为了探讨草地退化后功能群的变化情况，采用群落调查和空间代替时间的方法，在青海省达日地区对不同退
化程度的矮嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｈｕｍｉｌｉｓ）草甸物种丰富度和生产力之间的关系进行了分析。结果表明：物种丰富度和物
种多样性指数在中度退化草地最高，轻度退化草地次之，重度退化草地最低；群落生产力则在轻度退化草地最高，
中度退化草地次之，重度退化草地最低，且与物种总数和多样性指数无显著相关性。不同植物功能群的变化不尽
相同，随着退化程度的加剧杂类草生物量增加、豆科和莎草科生物量减少、禾本科生物量呈现“低－高－低”的变化
趋势。相关分析结果表明，功能群生物量与功能群内植物种数不存在明显的相关关系。
关键词：退化草地；植物功能群；物种丰富度；草地生产力
中图分类号：Ｑ１４５．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７－０４３５（２０１１）０６－０９１７－０６
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ Ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐｌａｎｔ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｇｒｏｕｐｓ，Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｒｉｃｈｎｅｓｓ
ａｎｄ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ’ｓ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ｄｅｇｒａｄｅｄ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ＬＩ Ｌｉ １，２，ＬＩＵ Ｗｅｉ １＊
（１．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｐｌａｔｅａｕ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ，Ｑｉｎｇｈａｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ８１０００８，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｇｒａｄｕａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｈｏｗ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｃｈａｎｇｅ ａｆｔｅｒ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ’ｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｒｖｅｙ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ－ｔｅｍｐｏｒａｌ
ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒａｄｅｄ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｈｕｍｉｌｉｓ ｍｅａｄｏｗ ｏｆ Ｄａｒｉ Ｃｏｕｎｔｙ ｉｎ Ｑｉｎｇｈａｉ ｐｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｍｅａｄｏｗ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ；ｔｈｅ
ｓｌｉｇｈｔ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｍｅａｄｏｗ ｆｏｌｏｗｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｈｅａｖｉｌｙ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｍｅａｄｏｗ ｈａｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ．Ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ’ｓ ｐｒｏ－
ｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｔｈｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ ｉｎ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｍｅａｄｏｗ ａｎｄ ｉｓ ｉｎｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｈａｖｉｎｇ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｍ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｙ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ，ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ
ｆｏｒｂｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｄｇｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｇｒａｍｉｎｅａｅ
ｓｈｏｗｅｄ ａ ｌｏｗ－ｈｉｇｈ－ｌｏｗ ｔｅｎｄｅｎｃｙ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ
ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｄｅｇｒａｄｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ；Ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ；Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ；Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
高寒草甸广泛分布于青藏高原东部及其周围山
地，是青藏高原可利用草场的重要组成部分。由于
自然环境和恶劣的气候条件，加上人类破坏活动的
加剧和超载过牧现象严重，导致高寒草甸草地大面
积退化。已有的研究表明：草地退化不仅引起植物
群落物种组成和群落结构的变化，导致生产力下
降［１］，使当地居民失去赖以生存的物质基础［２］，而
且还会引起土壤退化［２～４］，水土流失［５］以及土地沙
漠化［６］，并伴随着生物多样性减少［７］等一系列环境
问题。
收稿日期：２０１１－０５－０３；修回日期：２０１１－０６－１７
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０９７０４９８）资助
作者简介：李里（１９８７－），女，安徽宿州人，硕士研究生，研究方向为草地生态，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｌｉ＠ｎｗｉｐｂ．ｃａｓ．ｃｎ；＊通信作者 Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎ－
ｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｗｅｉ＠ｎｗｉｐｂ．ａｃ．ｃｎ
草 地 学 报 第１９卷
物种多样性对生态系统功能作用的研究是生物
多样性研究的核心领域之一，生态系统生产力水平
是生态系统功能的重要表现形式，而植物群落的生
产力则是生态系统生产力的基础。因此，研究高寒
草甸群落植物功能群组成与群落生产力之间的关
系，对于阐明植物群落多样性对生态系统功能的作
用具有重要意义。物种的多样性和功能的多样性对
生态系统功能的影响随着种和功能群之间差异性的
增加而增大［８］。功能群是生态学研究中常借用的一
个重要的功能分类单位，用以解释不同演替梯度或
生境中物种多样性格局的变化及与生态系统功能的
关系，使复杂的问题较为简化且更具说服力［９，１０］。
近几年来，国内外学者从不同角度对功能群变化和
生态系统初级生产力、生态系统稳定性之间的关系
进行了大量的研究［１１～１７］，而较少涉及高寒草甸不同
程度退化草地植物功能群的动态变化。功能群多样
性对群落生产力有显著影响，在不同的群落中，其关
系模式有所不同，一年生群落中，功能群多样性与生
产力呈单峰曲线关系，即生产力随着功能群多样性
的增加表现出先增加后降低的趋势，在多年生群落
中，功能群多样性与生产力表现为正相关关系，并且
在多年生群落中，功能群内物种多样性的增加对生
产力的增加有促进作用［１８］。因此，本研究拟采用以
空间代替时间的方法，分析不同退化草地植物功能
群变化和物种丰富度与生态系统生产力之间的关
系，为更好的解释高寒草甸的退化成因和机理提供
科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验样地选择
试验样地设在青海省果洛藏族自治州达日县窝
塞乡较为平坦的矮嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｈｕｍｉｌｉｓ）草甸，根
据植物优势种和优良牧草的比例以及生物量来确定
草地退化程度，划分为：轻度退化、中度退化和重度
退化３种类型。轻度退化草地以矮嵩草为优势种，
优良牧草比例为４９．２７％，中度退化草地以早熟禾
（Ｐｏａｓｐ．）为优势种，优良牧草比例为３４．８１％，重
度退化草地以黄帚橐吾（Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｖｉｒｇａｕｒｅａ）为优
势种，优良牧草比例为０．６３％。生物量也是划分草
地退化等级的标准之一，随着草地退化程度加剧，群
落总生物量呈逐渐下降趋势（图１）。
图１ 不同退化程度群落生物量
Ｆｉｇ．１ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ
１．２ 植物群落调查
植物群落特征测定于２００８年８月下旬采用样
方法进行。在不同程度退化草地内随机取样，样方
大小为２５ｃｍ×２５ｃｍ，每处理重复１０次。主要测
定植物群落的种数、盖度和生物量，种数是统计所有
样方里出现的物种数，盖度是用目测的方法进行，生
物量是通过齐地面分种剪草，在７０℃烘箱烘２４ｈ，
称重后测定每种植物的生物量。
１．３ 植物功能群的划分
植物功能群参照王长庭等［１９］的标准进行划分。
由于研究区域Ｃ４ 植物仅为垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕ－
ｔａｎｓ），故将其与Ｃ３ 植物合并为一个功能群。研究
区域植物功能群主要包括：莎草科植物（Ｓ）、禾草科
植物（Ｇ）、豆科植物（Ｌ）和杂类草植物（Ｆ）。其中莎
草科植物包括：矮嵩草、苔草（Ｃａｒｅｘ ｍｏｏｒｃｒａｆｔｉｉ）、
二柱头藨草（Ｓｃｉｒｐｕｓ ｄｉｓｔｉｇｍａｔｉｃｕｓ）等；禾本科植物
包括：垂穗披碱草、早熟禾等；豆科植物包括：甘肃棘
豆（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ ｋａｎｓｕｅｎｓｉｓ）和多枝黄芪（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ
ｐｏｌｙｃｌａｄｕｓ）等；其余植物归于杂类草功能群，主要
有弱小火绒草（Ｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｕｍ ｐｕｓｉｌｌｕｍ）、乳白香青
（Ａｎａｐｈａｌｉｓ ｌａｃｔｅａｌ）、甘肃马先蒿（Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ｋａｎ－
ｓｕｅｎｓｉｓ）、短穗兔耳草（Ｌａｇｏｔｉｓ ｂｅａｃｈｙｓｔａｃｈｙａ）等。
１．４ 数据分析
使用Ｅｘｃｅｌ ２００３软件进行计算和图表制作；文
中数据均采用算术平均值，物种多样性指数采用
Ｐｉｅｌｏｕ［２０］的公式计算，Ｈ′＝－Ｃ∑ｐｉｌｏｇ２ｐｉ，其中：Ｈ′
８１９
第６期 李里等：退化草地植物功能群和物种丰富度与群落生产力关系的研究
为多样性指数，Ｃ为常数，Ｐｉ是第ｉ种在总体中的个
体比例。
２ 结果与分析
２．１ 物种丰富度
不同程度退化草地物种丰富度存在着差异。其
中，中度退化草地物种数最高，重度退化草地次之，
轻度退化草地较低。植物群落中物种多样性指数的
变化趋势与此有所不同（表１）。多样性指数在中度
退化草地较高，轻度退化草地次之，而在重度退化草
地较低。
表１ 不同程度退化草地物种多样性指数和物种丰富度
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ
退化程度
Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
物种丰富度
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ
多样性指数
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
轻度退化Ｌｉｇｈｔ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ３４ ３．７９９６
中度退化 Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ４４ ４．２１９１
重度退化Ｓｅｒｉｏｕｓ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ２９ ３．７０９９
从轻度退化草地至重度退化草地不同植物功能
群内植物种数发生了明显变化（表２）。其中，莎草
科和禾本科植物种数在重度退化草地明显减少，均
为１种；豆科植物种数在中度退化草地较多，轻度退
化草地次之，重度退化草地消失为０；杂类草植物种
数在中度退化草地较多，重度退化草地次之，而在轻
度退化草地较少。
２．２ 功能群生物量
不同程度退化草地中各功能群生物量变化较为
明显（图２）。在轻度退化草地，莎草科植物生物量
最高，杂类草植物生物量次之，二者相差甚微，而豆
科植物和禾本科植物生物量较低，且相差不大；在中
度退化草地，功能群生物量大小依次为：杂类草＞禾
本科＞莎草科＞豆科；在重度退化草地，杂类草生物
量占有明显的优势，远高于其他植物功能群生物量，
而豆科植物则基本消失。
不同植物功能群生物量从轻度退化至重度退化
的变化趋势并不完全一致。其中，杂类草植物随着
表２ 功能群内植物种数变化
Ｔａｂｌｅ ２ Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ
轻度退化Ｌｉｇｈｔ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ 中度退化 Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ 重度退化Ｓｅｒｉｏｕｓ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
莎草科Ｓｅｄｇｅ ４ ４ １
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ ３ ３ １
豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ ３ ５ ０
杂类草Ｆｏｒｂｓ ２４ ３２ ２７
图２ 退化草地植物功能群生物量变化
Ｆｉｇ．２ Ｂｉｏｍａｓｓ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ
注：同一条线上不同字母表示在０．０５水平上差异显著，下同
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｉｎｅ ｉｎｄｉｃａｔｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ
图３ 不同退化程度功能群生物量的差异显著性
Ｆｉｇ．３ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ
ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｄｅｇｒｅｅｓ
９１９
草 地 学 报 第１９卷
退化程度的加剧，生物量逐渐上升，中度和重度退化
草地较轻度退化草地分别增加１４．３５％和７０．１８％，增
加趋势明显；莎草科植物随着退化程度加剧，在中度退
化草地生物量锐减，分别下降７５．４９％和９９．８５％，
降幅明显；禾本科植物随着退化程度加剧，呈现为倒
“Ｖ”字型变化，在中度退化草地较高，分别比轻度退
化和重度退化草地增加了６７．６３％和９７．９４％；豆科
植物随着退化程度的加剧，生物量逐渐下降，至重度
退化草地降为０，降幅明显（图２）。方差分析结果表
明：不同植物功能群生物量在不同程度退化草地间
存在显著差异（Ｐ＜０．０５）（图３）。其中，莎草科功能
群生物量在轻度退化、中度退化和重度退化草地三
者之间均存在着显著差异（Ｐ＜０．０５）；禾草科功能
群生物量在中度退化草地显著高于轻度和重度退化
草地（Ｐ＜０．０５）；豆科功能群在重度退化草地显著
低于轻度和中度退化草地（Ｐ＜０．０５）；杂类草功能
群在重度退化草地显著高于轻度和中度退化草地
（Ｐ＜０．０５）。
２．３ 生物量与物种丰富度之间的关系
不同退化程度草地的植物群落生物量随着退化
程度的加剧呈现逐渐下降的趋势（图２，图３），而物
种数量则是在中度退化草地较高（表１）。相关分析
结果显示，总生物量与物种总数、多样性指数之间均
不存在明显的线性关系（Ｒ物种数＝０．２８８２，Ｒ多样性指数
＝０．１２４３，Ｐ＞０．０５）。从功能群角度而言，功能群
生物量在轻度和中度退化草地与植物种数亦不存在
明显的线性关系（Ｒ轻度 ＝０．６０９１，Ｒ中度 ＝０．９４５４，
Ｐ＞０．０５），但在重度退化草地二者之间呈现明显的
线性关系（Ｒ＝０．９９９５，Ｐ＜０．０５）。
同一植物功能群生物量与物种数的关系在不同
程度退化草地表现不尽相同。相关分析结果表明：
莎草科植物、禾本科植物、豆科植物和杂类草植物功
能群生物量与其植物种数均没有明显的线性关系
（Ｒ莎草科＝０．６８８７，Ｒ禾本科 ＝０．７３８３，Ｒ豆科 ＝０．８６４６，
Ｒ杂类草＝０．０５１３，Ｐ＞０．０５）。
３ 讨论与结论
草地退化是一个复杂的生态过程，因而，对于不
同区域、不同草地类型其退化的原因和机理存在着
诸多争论［８，２１］。然而在这些争论中，亦存在着共识，
即草地退化过程中，植物群落物种的组成必然发生
明显的变化，从而对群落生产力产生影响。Ｔｉｌｍａｎ
等［２２～２４］和 Ｎａｅｅｍ等［２５］认为物种多样性与生产力
之间呈正相关，梁燕等［２６］研究也发现不同退化程度
植物群落的地上现存量与Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数之
间均呈显著一元线性正相关关系。王长庭等［２７］的
研究也表明矮嵩草草甸、藏嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｔｉｂｅｔｉｃａ）
草甸和小嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ）草甸植物群落
生产力与物种多样性、丰富度均成显著的正相关。
而本研究结果显示，从轻度退化至重度退化，草地植
物群落物种数发生了明显的变化，多样性指数和物
种丰富度在中度退化草地较高，而群落生产力则在
轻度退化草地较高，显示了物种丰富度与生产力不
相一致的关系，二者之间并没有显著的相关关系。
可能是由于在轻度退化的草地，土壤营养水平等较
中度和重度退化草地良好，使植物具有较高的生产
力，但是随着草地退化程度加剧，土壤营养水平发生
变化，不适宜一些物种生长，使其生产力降低，而这
种新环境也为生命力强的新物种的入侵提供可乘之
机，比如杂草。从本研究结果看，中度退化草地的生
物量介于轻度和重度退化草地之间，其物种多样性
最高，支持中等生产力水平物种多样性最高的观点。
安尼瓦尔·买买提［２８］研究发现亚高山草甸化草原
的物种丰富度与生产力呈负相关，而亚高山草原化
草甸和高山沼泽草甸的物种丰富度与生产力没有表
现出显著的相关关系。Ｂｅｎｇｔｓｓｏｎ［２９］的研究表明，
物种组成被认为是生态系统稳定性、生产力、营养动
态等功能的重要决定因子。这说明群落生产力除受
到物种丰富度影响外，还受到物种组成本身的影响。
在这里物种组成可能比物种丰富度对植物群落生产
力具有更大的影响。随着草地退化的加剧，不同退
化程度草地的物种组成发生变化（豆科植物减少，杂
类草增加），群落的生态系统稳定性、生产力、营养动
态等也受到影响。时间和空间尺度的不同可能是造
成许多试验研究得不到一个统一的物种丰富度－生
产力关系模式的主要原因［３０］。
从轻度退化至重度退化草地，莎草科功能群生
物量在轻度至中度退化之间锐减，豆科功能群则在
中度至重度退化草地下降明显，禾本科植物功能群
在中度退化草地生物量较高，杂类草功能群则随着
草地退化程度的加剧，生物量逐渐上升。不同功能
群在不同退化水平上生物量的不同反应，表明了植
物功能群在群落不同演替阶段扮演着不同的作用。
Ｔｉｌｍａｎ［２３］指出，相对于物种组成的多样性，功能群
组成的多样性决定着生态系统的过程。在轻度和中
度退化草地，莎草科、禾本科和豆科功能群内部种数
０２９
第６期 李里等：退化草地植物功能群和物种丰富度与群落生产力关系的研究
相差甚微，而生物量则差异较大，说明随着草地退
化，相同功能群对光照、营养和水分的利用有所差
异，而此时杂类草种数有所增加，是否杂类草的侵入
影响了其他功能群的生产力，且它们之间的竞争机
理如何则有待于进一步的研究。
在重度退化草地，莎草科和禾本科植物功能群
内物种数大幅度降低，特别是豆科植物基本消失，而
已有的研究结果表明豆科植物作为氮的固定者（Ｎ－
ｆｉｘｅｒ）有利于其附近植物生产力的提高［２４，３１］，因此
豆科植物的消失可能导致重度退化草地生产力的降
低。禾本科的生物量随着退化程度的加剧呈现先增
加后降低的趋势，由于草地的严重退化，降低了禾本
科功能群对资源空间占有的能力，为杂类草生长提
供更多的资源空间。林丽等［３２］研究发现禾本科功
能群在原生植被中始终保持优势地位，而在退化草
地中其地位在７月上旬后被杂类草取代，家畜选择
性采食和践踏的双重作用，降低了禾本科功能群对
资源空间占有的能力，造成了杂类草生长势更强，导
致其在群落中地位上升，最终形成以杂类草为景观
的退化草地。
在功能群之间有对应的增加或减少的趋势，从
轻度退化到中度退化草地，莎草科生物量降低，而杂
类草和禾本科生物量增加，说明莎草科功能群的补
偿作用主要由禾本科和杂类草功能群构成，从轻度
到重度退化草地，禾本科生物量降低，杂类草生物量
增加。功能群之间具有补偿作用，由于２种（或更
多）功能群之间生态位宽度相似，并且存在生态位重
叠的现象。当一种功能群的数量或生产力下降时，
会为另一些功能群提供更大的空间，使之占据更多
的资源，随之就有增加的趋势。贾亚娟［３３］的研究发
现随着放牧强度的增加，多年生禾草的生物量呈现
出先增加后降低的趋势，多年生杂类草的相对生物
量与之相反，这种生态补偿作用就是生命实体对环
境变化和干扰的一种响应对策，植物功能群对群落
稳定性的影响是通过功能群之间的相互作用来实现
的，在生物量上表现为各植物功能群的补偿作
用［３４］。
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（责任编辑 李美娟）
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