全 文 ：第 19 卷 第 4 期
Vol. 19 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 7 月
Jul. 2011
柳枝稷根系垂直分布及植株生长
对土壤盐分类型的响应
李继伟1, 2 , 左海涛2* , 李青丰1 , 范希峰1 , 侯新村1
( 1. 内蒙古农业大学生态环境学院, 呼和浩特 010019; 2. 北京草业与环境研究发展中心, 北京 100097)
摘要:采用土柱法研究了土壤 NaCl( 0. 40% )、Na2SO 4( 0. 80% )和 NaH CO3 ( 0. 80% )胁迫对建植当年柳枝稷( Pani-
cum virgatum L . )根系垂直分布和植株生长的影响,以期明确不同盐分胁迫下柳枝稷的响应机制,为其在盐渍土地
上的栽培管理提供理论依据。结果表明:盐土条件下, 柳枝稷的倒三叶尺寸、叶绿素 a 含量、地上和地下生物量、总
生物量、籽粒产量和根冠比均显著低于对照(无盐处理) , 叶绿素 b 和总叶绿素含量增加,对总根长、根表面积和根
体积的抑制作用显著。土壤盐分类型为 NaCl时, 柳枝稷的株高与 CK 差异不显著,根系生物量重心上移至 23 cm
( CK 为 50 cm) , 根系集中分布在 0~ 40 cm 土层; 土壤盐分类型为 Na2 SO4 时,根系生物量重心上移至 38 cm,根系
分布在 0~ 120 cm 土层范围内,且随着土层深度的增加而逐渐减少;土壤盐分类型为 NaH CO3 时, 根系生物量重心
上移至 18 cm,根系集中分布在 0~ 80 cm 土层。NaCl和 NaH CO 3 对柳枝稷根系向下延伸的影响较大, 而 Na2 SO 4
对根系向下延伸的影响较小。
关键字:柳枝稷; 盐分类型;根系垂直分布
中图分类号: Q944. 54; Q945. 78 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2011) 04-0644-08
Response of Root Spatial Pattern and Growth Characteristics
of Switchgrass to Soil Saline Type
LI J-i w ei
1, 2
, ZU O Ha-i tao
2*
, LI Qing- feng
2
, FAN X-i feng
1
, HOU Xin-cun
1
( 1. College of Ecology an d En vi ronmental Sciences, Inner Mongolia Agricultu ral Un iversity, Huhhot , Inn er Mongolia
Autonomous Region 010019, Chin a; 2. Beijing Research & Development Center for Grass an d En vi ronment ,
Beij ing Academy of Agricultu re and Fores t ry S cien ces , Beijing 100097, China)
Abstract: Effects of soil saline type on the ro ot spatial dist ribut ion pat tern and g row th characterist ics of
sw itchgrass ( Panicum v ir gatum L. ) w ere studied using soil column method to def ine the response mecha-
nism of sw itchgrass on different salt str ess ( NaCl 0. 40%, Na2SO4 0. 80% and NaHCO3 0 80%) and to
pro vide a theoret ical basis of cult ivat ion management . Results show ed that the size of tope third leaf , leaf
chlorophyl-l a content, above-and underg round root biomass, to tal biomass, seed yield, and the ratio of
root to shoot w ere signif icant ly decreased under so il salinity t reatments, w hereas leaf chlor ophy l-l b and to-
tal chlorophyll content incr eased. Total roo t length, root surface area, and root vo lumes w er e inhibited.
Under N aCl t reatment, the plant height w as not signif icant ly dif ferent f rom that of CK. Roo ts concentrat-
ed gr ow th in 0~ 40 cm of so il layer w ith biomass gr av ity changing to 23 cm from 50 cm ( CK) soil lay er.
Under N a2SO 4 t reatment, ro ot dist ributed in 0~ 120 cm of soil layer and gradually decreased along w ith
the incr easing o f soil depth. U nder NaHCO3 t reatment, root concentrated gr ow th in 0~ 80 cm of so il layer
w ith biomass gravity in 18 cm of so il layer. T here w ere signif icant inf luences on root ex tending o f sw itch-
g rass in NaCl and NaHCO 3 t reatment, but small inf luences in Na2SO4 t reatment .
Key words: Sw itchgrass; Saline type; Root vert ical dist ribut ion
柳枝稷 ( Panicum virg atum L. ) 属禾本科黍
属,是一种理想的纤维素类多年生草本能源植物 [ 1] ,
具有以下特点:对土壤的干旱、贫瘠、盐碱和环境的
高温、低温等多种逆境胁迫具有很强的耐受能力,并
收稿日期: 2011-01-12;修回日期: 2011- 04-18
基金项目:北京市科技计划( Z09050600630901) ( D101105046410001)资助
作者简介:李继伟( 1983- ) ,男,山西省忻州人,博士研究生,主要从事草本能源植物的栽培技术研究, E- mai l: lijiw ei1983 @ 126. com; * 通
讯作者 Author for correspondence, E-m ail: zuohait@ 126. com
第 4期 李继伟等:柳枝稷根系垂直分布及植株生长对土壤盐分类型的响应
且能够有效地抵御病虫害的发生[ 2~ 4] ;适应范围广、
生物质产量高、易于收获[ 5] ,适当管理条件下, 一次
种植可以连续使用 10年甚至更长 [ 6] ; 利用方式多
样,可以直接燃烧、压制成型燃料、转化成液体或气
体燃料[ 7]。在边际土地上种植柳枝稷, 不仅能够改
善土壤[ 8]和动植物栖息环境[ 9] , 提高边际土地的利
用率,同时可提供连续稳定的生物质原料供应。
我国的华北盐渍区和西北半干旱盐渍区约有
4. 1 106 hm 2 的盐碱地,主要盐分类型包括氯盐、
硫酸盐和重碳酸盐, 在 1 m 土层内含盐量平均为
0 3% ~ 0. 6%, 并且该区春季干旱多风, 夏季炎热,
但是地下水埋藏深度较浅, 大多在 1 ~ 2 m 范围
内[ 10]。因此,柳枝稷在该区盐碱地上成功建植具有
一定的经济价值和生态意义。
植物根系作为水分及营养吸收的主要器官, 同
时兼有营养合成、固定支持等重要功能,与耐盐和高
产的关系十分密切 [ 11~ 14]。柳枝稷的耐盐试验结果
表明,不同盐分类型对苗期柳枝稷生长的影响有显
著差异[ 3] ,且柳枝稷对不同盐分类型的适应能力存
在一定差异; NaCl, Na2 SO4 和 NaHCO3 作为盐碱
土地的主要盐分类型, 苗期柳枝稷能保证成活的最
大土壤盐分浓度分别为 0. 40% , 0. 80%和 0 80%。
由于植物的耐盐能力会随着生育期的不同而变
化[ 1 5, 16] ,所以需要进一步明确整个生育期柳枝稷对
不同土壤盐分类型的生长发育响应特征。本文通过
土柱法研究了不同土壤盐分类型对建植当年柳枝稷
根系垂直分布特征及植株生长的影响, 以期为柳枝
稷在华北或西北盐渍区的推广提供依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
试验于 2009年在北京草业与环境研究发展中
心的人工防雨棚内进行; 供试材料为柳枝稷品种
Alamo ,种子于 2008年 11 月在北京草业与环境研
究发展中心小汤山种植基地( N 3934, E11628)采
集。土壤基质为北京市农林科学院院内潮褐土, 具
体土壤理化性状见表 1。
表 1 供试土壤的理化性状
Table 1 Physical and chemical proper ties of soil
有机质
Organ ic mat ter
%
碱解氮
Alk- hydro N
m g kg- 1
速效磷
Available ph osphorus
mg kg- 1
速效钾
Available potassium
m g kg- 1
田间持水量
Water holdin g capacity
%
pH 值
pH
1. 48 52. 12 11. 67 110. 00 36. 86 7. 47
1. 2 试验设计
采用配对试验设计[ 17] ,利用 PVC 管土柱法 [ 18]
研究柳枝稷的根系垂直分布和植株生长对不同盐分
类型 N aCl, N a2SO 4 和 NaHCO3 的响应。NaCl 处
理,土壤盐分浓度为 0. 40% , 3 次重复; N a2 SO 4 处
理,土壤盐分浓度为 0. 80%, 3次重复; NaHCO3 处
理, 土壤盐分浓度为 0. 80%, 3 次重复; NaCl,
Na2 SO 4 和 NaHCO 3 处理均采用同一对照CK,不添
加任何盐分, 3次重复。土柱直径 40 cm、高 120 cm,
放入 120 cm 深的坑内, 土柱下部管壁上设有 10 个
小孔, 以便水分可以从下部渗入土柱中。每个土柱
配有直径 50 cm 的桶(桶内保证有 10 cm 深的水) ,
防止盐分流失并可通过土柱底部供水。土壤盐分浓
度通过质量百分比配置, 将土壤与盐分均匀混合后
装入土柱。
2009年 6月 13日对每个土柱灌水 12. 7 L, 3 d
后将长势相近的柳枝稷苗( 3个分蘖、高度 40 cm)移
植至土柱内, 每个土柱 1株; 2009年 7月 8 日开始
每 2周灌 1次水( 12. 7 L) ,共 5次, 同时测量株高和
分蘖,直至收获。
1. 3 测定项目和方法
株高: 用钢尺从土柱土壤表面至分蘖顶端叶片
的长度,重复 3次;
分蘖:测定每株的分蘖总数;
叶绿素 a、b 和总叶绿素含量: 于 2009年 8 月
17日取柳枝稷倒三叶,测定叶绿素 a 和叶绿素 b含
量,采用丙酮乙醇混合液法 [ 19] ;
地上生物量: 于 2009年 11月 4 日将柳枝稷的
地上部分分别收获,称量其鲜重;之后将柳枝稷地上
部分于 105 杀青, 80 烘干至恒重,称量其干重;
地下部分指标测定:将土柱由上至下剖开, 分层
将土壤和根系装入预先对应的网袋, 然后在根系清
洗系统中将根系冲洗干净, - 20 保存; 用 EPSON
扫描仪将根系扫描成图片, 采用加拿大WinRHIZO
根系分析系统分析根长、根表面积和根体积,最后将
根系烘干至恒重, 称量其干重;
根系生物量重心 G:将每个处理各土层( 0~ 20 cm,
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20~ 40 cm, 40~ 60 cm , 60~ 80 cm , 80~ 100 cm,
100~ 120 cm)根系生物量占总根系生物量的百分比
Xn 与该土层中心深度值相乘之和,即 G= X1 10+
X2 30+ X3 50+ X4 70+ X5 90+ X6 110;
根系分布密度: 将每个处理各土层 R 1 , R2 , R3
的根长除以20得出每 20 cm 土层的根系数量,再除
以土柱的横截面积 12. 56 dm 2得出每平方分米截面
积中所含的根系数量(条 dm- 2 )即根系分布密度,
其中 R1 , R2 , R3 分别表示 d> 2. 00 mm , 1. 00 mm<
d 2. 00 mm , d 1. 00 mm 的 3种类型根系;
根长比:将不同类型的根系 R1 , R 2 , R3 的根长
分别除以 R1 的根长即为不同类型根的根长比, 用
来反映根系的分支状况;
抑制率 [ 20] : 把不同处理条件下柳枝稷的株高、
分蘖数、地上生物量、地下生物量等与对照比较计算
抑制率, 即 [ ( Xck - Xi ) / Xck 100% ] 。其中: X i
表示某一处理下的相应指标值, X ck表示对照的相应
指标值。
1. 4 统计分析
采用 PAIRED T-TEST ( SAS 8. 2)进行显著性分
析;采用 ANOVA 进行显著性方差分析, = 0 05。
2 结果与分析
2. 1 不同盐分类型对柳枝稷株高和分蘖的影响
NaCl处理下,整个生长季柳枝稷的株高与 CK
差异不显著(表 2) , 而从 8月 25日开始分蘖数显著
低于 CK ( P < 0. 05) , 抑制率为 45. 5% ~ 47. 5%;
Na2SO 4和 NaHCO 3 处理下, 整个生长季株高均显
著低于 CK( P< 0. 05) ,各时期抑制率分别为13. 1% ~
24. 8%和 17. 2% ~ 29. 3% , 从 7 月 23日开始分蘖
数显著低于 CK ( P< 0. 05) , 各时期抑制率分别为
23. 7% ~ 59. 7%和 35. 6%~ 64. 4%。
表 2 不同土壤盐分类型对柳枝稷株高的影响
T able 2 Effect of soil salinity t ype on the plant height of switchg rass
处理 T reatment 2009-07- 08 2009- 07-23 2009-08-07 2009-08- 17 2009-08-25 2009- 09-09 2009-09-21 2009-10-29
CK 117. 00a 136. 00a 158. 33a 176. 67a 184. 67a 193. 67a 195. 33a 195. 33a
NaCl 113. 67a 132. 33a 148. 67a 156. 67a 163. 67a 173. 00a 174. 67a 175. 33a
Na2 SO 4 88. 00b 108. 33b 131. 00b 143. 00b 147. 33b 164. 33b 167. 67 b 169. 67b
NaHCO 3 82. 67b 100. 33b 118. 00b 130. 67b 136. 33b 160. 00b 161. 33 b 161. 67b
注:同列中不同字母表示差异显著( P< 0. 05) ;下同
Note: Different let ters in th e sam e colum n m ean signif ican t dif feren ce at the 0. 05 level; the same as below
表 3 不同土壤盐分类型对柳枝稷分蘖的影响
T able 3 Effect of soil salinity t ype on t he tillering of switchg rass
处理 T reatment 2009-07- 08 2009- 07-23 2009-08-07 2009-08- 17 2009-08-25 2009- 09-09 2009-09-21 2009-10-29
CK 19. 67 a 33. 00a 46. 33a 51. 33a 74. 00a 86. 00a 87. 67a 87. 67a
NaCl 16. 67 a 28. 00a 39. 67a 41. 67a 40. 33b 45. 33b 46. 00b 46. 00b
Na2 SO 4 15. 00 a 21. 00b 26. 67b 29. 33b 31. 00b 34. 67b 36. 33b 36. 33b
NaHCO 3 12. 67 a 17. 00b 21. 33b 22. 67b 26. 33b 31. 67b 33. 00b 33. 00b
2. 2 不同盐分类型对柳枝稷倒三叶的尺寸和叶绿
素含量的影响
NaCl, Na2 SO 4 和 NaHCO3 处理下, 柳枝稷倒
三叶的长度和宽度及叶绿素含量与 CK 的差异均达
显著水平(表 4)。在 NaCl, Na2SO 4 和 NaHCO3 处
理下,柳枝稷倒三叶的长度和宽度以及叶绿素 a 含
量显著低于 CK( P< 0. 05) ,对倒三叶长度的抑制率
分别为 27. 0% , 19. 6%和 27. 5% ,对倒三叶宽度的
抑制率分别为 17. 3%, 19. 7%和 32. 3%, 对倒三叶
叶绿素 a 含量的抑制率分别为 1. 9%, 2. 9% 和
0 6% ,但是叶绿素 b含量和总叶绿素含量显著高于
CK( P< 0 05) , 叶绿素 b 含量分别提高了 22. 6%,
32. 5%和 6. 8% ,总叶绿素含量分别提高了 9. 9%,
14. 2%和 3. 0%。
2. 3 不同盐分类型对柳枝稷生物量及根冠比的
影响
NaCl, Na2SO 4 和 NaHCO 3 处理下, 柳枝稷地
上生物量、地下生物量、总生物量、籽粒产量和根冠
比与 CK 的差异均达显著水平(表 5)。在 NaCl,
Na2SO 4和 NaHCO 3 处理下, 对地上生物量的抑制
率分别为 56. 1% , 61. 7%和 76. 9%, 对地下生物量
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第 4期 李继伟等:柳枝稷根系垂直分布及植株生长对土壤盐分类型的响应
的抑制率分别为 36. 1% , 58. 7%和 77. 6%, 对总生
物量的抑制率分别为 49. 4%, 60. 5%和 76. 5% , 对
籽粒产量的抑制率分别为 70. 8% , 52. 7%和 33. 7%,
而根冠比也显著低于 CK( P< 0. 05)。
表 4 不同土壤盐分类型对柳枝稷叶绿素含量的影响
T able 4 Effect of soil salinity t ype on the leaf chlor ophyll content of switchg rass
处理
T reatment
叶片长度, cm
Blade lengt h
叶片宽度, cm
Blade widt h
叶绿素 a含量, mg g - 1
Chlorophy ll a cont ent
叶绿素 b 含量, mg g- 1
Chlorophy ll b content
总叶绿素含量, mg g- 1
T o tal Chlo rophy ll content
CK 53. 89a 1. 27a 3. 12a 2. 92b 6. 04b
NaCl 39. 33b 1. 05b 3. 06b 3. 58a 6. 64a
Na2 SO4 43. 33b 1. 02b 3. 03b 3. 87a 6. 90a
NaHCO3 39. 06b 0. 86b 3. 10b 3. 12a 6. 22a
表 5 不同土壤盐分类型对柳枝稷生物量指标的影响
Table 5 Effect o f soil salinit y type on the biomass par ameters of sw itchgr ass
处理
Tr eatm ent
地上生物量, g
Aboveg rou nd b iom as s
地下生物量, g
Underground biomass
籽粒产量, g
S eed yield
总生物量, g
T otal biomass
根冠比
Rat io of r oot to sh oot
CK 357. 83a 196. 81a 9. 01 a 563. 66a 0. 80a
NaCl 156. 93b 125. 72b 2. 63b 285. 28b 0. 60b
Na2 SO 4 136. 93b 81. 34b 4. 26b 222. 54b 0. 55b
NaHCO 3 82. 63b 44. 14b 5. 97b 132. 74b 0. 54b
2. 4 不同盐分类型对柳枝稷根系的影响
2. 4. 1 柳枝稷根系生物量 N aCl, N a2SO 4 和
NaH CO 3 处理下,柳枝稷根系表现出不同的空间分
布特征(图 1)。在盐分的影响下, 柳枝稷根系生物
量重心明显上移, CK, NaCl, Na2SO 4和 NaH CO 3 的
根系生物量重心分别为 50 cm, 23 cm, 38 cm,
18 cm。CK的 0~ 40 cm土层根系生物量占根系总
生物量的 45. 7%, 在 NaCl, Na2SO 4 和 NaHCO3 处
理下, 0~ 40 cm 土层根系生物量占总根系生物量的
比例分别为 86. 1%, 62. 9% 和 90. 6%。其中, 在
NaCl处理下, 0~ 40 cm 土层根系生物量大于 CK,
其他土层的根系生物量均受到了明显的抑制作用,
80~ 100 cm土层根系生物量基本为0(小于 0. 0001 g) ,
说明 NaCl作用下柳枝稷根系向下延伸受到影响,
促进了根系在表层的聚集; 在 N aHCO 3 处理下, 各
土层的根系生物量均受到了明显的抑制作用, 而
80~ 100 cm 土层没有根系分布,根系生物量为 0, 说
明严重抑制了柳枝稷根系向下延伸。在 Na2SO4 处
理下,各土层的根系生物量均受到了明显的抑制作
用,但柳枝稷的根系垂直分布特征与 CK相似,随着
土层深度的增加,根系生物量先逐渐减少,在最后一
层即 100~ 120 cm 土层又有所增加,这主要是由于
土柱的高度限制了根系进一步向下生长。
2. 4. 2 柳枝稷根长、根表面积和根体积 NaCl,
Na2 SO 4 和 NaHCO3 处理下,柳枝稷的根长、根表面
积和根体积均显著低于 CK ( P< 0. 05) (表 6)。在
NaCl, Na2 SO 4 和 NaHCO3 处理下, 对根长的抑制
率分别为 45. 1% , 48. 3%和 78. 2%, 对根表面积的
抑制率分别为 44. 9% , 49. 3%和 79. 1% , 对根体积
的抑制率分别为 43. 8% , 53. 2%和 80. 4%。
NaCl, Na2SO 4 和 NaHCO 3 处理下, 不同深度
土层 d> 2. 000 mm 根的根系分布密度均有显著差
异(表 7)。随着土层深度的逐渐增加, 该类型根的
根系分布密度呈逐渐降低趋势。在 NaCl 处理下,
0~ 40 cm 土层该类型根的根系分布密度高于 CK,
对其余土层该类型根的根系分布密度的抑制率为
75 0% ~ 98. 9%, 且随着土层深度的增加抑制率也
逐渐增大; 在 NaHCO3 处理下, 对各土层该类型根
的根系分布密度的抑制率为 52. 6% ~ 100%, 且随
着土层深度的增加抑制率也逐渐增大, 其中 80~
100 cm和 100~ 120 cm 2土层该类型根的根系分布
密度为 0; 在 Na2 SO4 处理下,对各土层该类型根的
根系分布密度的抑制率为 9. 3%~ 85. 2%。
NaCl, Na2SO 4 和 NaHCO 3 处理下, 不同深度
土层 1. 000 mm< d 2. 000 mm根的根系分布密度
与 CK 均有显著差异(表 7) , 随着层深度的增加,该
类型根的根系分布密度呈逐渐降低趋势。在 NaCl
处理下, 20~ 40 cm 土层该类型根的根系分布密度
高于 CK, 但对其余土层该类型根的根系分布密度
的抑制率为 13. 3% ~ 98. 8%, 且随着土层深度的增
加抑制率也逐渐增大; 在 N aHCO 3 处理下, 0 ~
80 cm各土层该类型根的根系分布密度的抑制率为
44. 6% ~ 100%,且随着土层深度的增加抑制率逐渐
增大, 80~ 100cm和100~ 120cm 2土层该类型根
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草 地 学 报 第 19卷
图 1 柳枝稷根系生物量垂直分布对土壤盐分类型的相应
F ig. 1 Response of ver tical distr ibut ion of sw itchgr ass r oot biomass t o soil salinit y type
表 6 不同土壤盐分类型对柳枝稷根形态的影响
Table 6 Effect o f soil salinit y type on r oot mo rpholog y of sw itchgr ass
处理
Treatment
根长
Root length, cm
根表面积
Root surface area, cm2
根体积
Root volum e, cm3
CK 177313a 30544a 1037a
NaCl 97258b 16816b 582b
Na2SO4 91556b 15478b 485b
NaHCO3 38668b 6397b 203b
的根系分布密度为 0; 在 Na2SO 4 处理下, 对各土层
该类型根的根系分布密度的抑制率为 16. 8% ~
72 0%。
NaCl和 NaHCO 3 处理下, 不同土层深度 d
1 000 mm 根的根系分布密度有显著差异(表 7) , 随
着土层深度的增加,该类型根的根系分布密度逐渐
降低;对于 Na2SO 4 处理, 与 CK 相同, 不同土层深
度该类型根的根系分布密度差异不显著(表 7)。在
NaCl处理下, 0~ 20 cm 土层该类型根的根系分布
密度高于 CK, 但对其他土层的该类型根的根系分
布密度抑制率为 56. 8%~ 99. 5% ,且随着土层深度
的增加抑制率也逐渐增大;在 NaH CO 3 处理下, 0~
20 cm 土层该类型根的根系分布密度高于 CK,但对
其他的土层该类型根的根系分布密度抑制率为
86. 2% ~ 100%,且随着土层深度的增加抑制率也逐
渐增大,其中 80~ 100 cm 和100~ 120 cm 2土层该类
型根的根系分布密度为 0;在 Na2SO4 处理下,各土层
该类型根的根系分布密度的抑制率为 22. 7% ~
62. 3%,且除 100~ 120 cm土层外,随着土层深度的
增加抑制率也逐渐增大。
2. 4. 3 不同类型根系根长比 CK 各土层不同类
型根系 R1 , R2 , R 3 根长比均变化不大,而各盐分处
理却有着不同的变化规律(表 8)。CK 除表层 0~
20 cm外其他各土层 R1 , R2 , R 3的比值较稳定, 平均
为 1 3. 10 23. 10, 标准偏差为 0, 0. 24, 3. 38。
NaCl处理下, 0~ 80 cm 各土层 R2 和 R3 的根长比
值均随着土层深度的增加而增大, 且除 20~ 40 cm
土层外均高于 CK, 80~ 120 cm 土层范围内又逐渐
减小,说明 0~ 80 cm 土层范围内随着土层深度增
加, d 2. 000 mm 根的比例逐渐增加; Na2 SO4 处理
下, 0~ 120 cm 各土层 R2 和 R 3 的根长比值表现为
随着土层深度的增加而增大, 说明在 0~ 120 cm 土
层范围内随着土层深度增加, d 2. 000 mm 根的比
例逐渐增加; NaHCO 3 处理下, 0~ 80 cm 土层 R 2的
648
第 4期 李继伟等:柳枝稷根系垂直分布及植株生长对土壤盐分类型的响应
根长比值逐渐增大, R3 则先减小后增大, 说明 0~
80 cm 土层范围内随着土层深度增加, 1. 000 mm<
d 2. 000 mm 根的比例逐渐增加, d 1. 000 mm 根
的比例不稳定。
表 7 不同根系类型在不同土层的根系分布密度
Table 7 Distr ibut ion density of different ro ot types in different soil layers 条 dm- 2
根系类型 Root typ e 处理 T reatment 0~ 20 cm 20~ 40 cm 40~ 60 cm 60~ 80 cm 80~ 100 cm 100~ 120 cm
d> 2. 00 mm 根系
Root d> 2. 00 mm
CK 7. 97Aa 4. 86Aab 5. 27Aab 3. 89Ab 3. 15Ab 4. 39Aab
NaCl 10. 49Aa 5. 73Ab 1. 32Bc 0. 44 Bc 0. 12Bc 0. 05Bc
Na2 SO 4 4. 67Aa 4. 41Aa 1. 69Bab 1. 14Bab 0. 49Bb 0. 65Bb
NaHCO 3 3. 78Aa 1. 09Ab 0. 40 Bb 0. 07Bb 0. 00Bb 0. 00Bb
1. 00 mm < d 2. 00 mm 根系
Root 1. 00 mm< d 2. 00 mm
CK 20. 58Aa 13. 50Abc 17. 68Aab 12. 13Abc 10. 33Ac 12. 90Abc
NaCl 17. 84Aa 15. 43Aa 5. 61 Bb 2. 20Bb 0. 39Bb 0. 16Bb
Na2 SO 4 9. 46Bab 11. 23Aa 8. 10Bab 4. 17Bab 2. 89Bb 4. 46Aab
NaHCO 3 11. 40Ba 4. 13Bb 2. 17 Bbc 0. 92 Bc 0. 00Bc 0. 00Bc
d 1. 00 mm 根系
Root d 1. 00 mm
CK 95. 01Aa 99. 82Aa 135. 06Aa 92. 60Aa 84. 34Aa 82. 38Aa
NaCl 162. 26Aa 94. 15Ab 46. 39Bc 21. 26Bcd 2. 97Bcd 0. 38Bd
Na2 SO 4 73. 49Aa 73. 01Aa 63. 83Ba 43. 50Ba 31. 81Ba 58. 20Aa
NaHCO 3 109. 96Aa 13. 73Bb 4. 20 Bb 2. 08Bb 0. 00Bb 0. 00Bb
注:同行的不同小写字母间表示差异显著( P< 0. 05) ;同一类型根系,同列不同大写字母间表示差异显著( P < 0. 05)
Note: Dif feren t sm all let ters in the same row mean signif icant di ff erence at th e 0. 05 level ; dif f erent superscript capital let ter s in th e same
column for the sam e root type mean sign ificant diff erence at the 0. 05 level
表 8 不同类型根系根长比的特征
Table 8 Roo t leng th ratio of different ro ot t ypes
处理 T reatm ent 根系类型 Root type 0~ 20 cm 20~ 40 cm 40~ 60 cm 60~ 80 cm 80~ 100 cm 100~ 120 cm
CK R 1 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00
R 2 2. 58 2. 78 3. 35 3. 12 3. 28 2. 94
R 3 11. 92 20. 54 25. 63 23. 80 26. 77 18. 77
NaCl R 1 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00
R 2 1. 70 2. 69 4. 25 5. 00 3. 25 3. 20
R 3 15. 47 16. 43 35. 14 48. 32 24. 75 7. 60
Na2 SO 4 R 1 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00
R 2 2. 03 2. 55 4. 79 3. 66 5. 90 6. 86
R 3 15. 74 16. 56 37. 77 38. 16 64. 92 89. 54
NaH CO 3 R 1 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 - -
R 2 3. 02 3. 79 5. 43 13. 14 - -
R 3 29. 09 12. 60 10. 50 29. 71 - -
注:表中 R 1, R 2, R 3 分别表示 d> 2. 000mm, 1. 000mm< d 2. 000mm , d 1. 000mm 的 3种类型根系
Note: R1 , R2 , R3 separately means thr ee root type of d> 2. 000mm , 1. 000mm< d 2. 000mm, d 1. 000mm
3 讨论
在华北和西北盐渍土区, 是灌区次生盐渍土的
主要分布区,多是由于地势低平、排水不畅造成的,
地下水位通常较浅,因此柳枝稷能否成功建植与其
根系的垂直分布特征关系密切。营养生长期柳枝稷
的耐盐试验表明,其具有较强的耐盐能力 [ 3]。因此
本试验采用 PVC管土柱法, 模拟研究了地下水位在
110 cm 时,不同盐分类型在柳枝稷能够保证成活的
最大盐分浓度条件下, 建植当年整个生育期柳枝稷
根系垂直分布特征与植株生长发育的关系。
叶片作为柳枝稷的主要光合器官, 其大小和叶
绿素含量直接影响植株的光合能力, 进而影响到柳
枝稷生物量的积累。徐炳成 [ 21] 研究得出柳枝稷倒
三叶为壮龄叶,净光合速率日变化较平缓且稳定,因
此通过柳枝稷倒三叶大小和叶绿素含量可以综合评
价柳枝稷在不同土壤盐分类型条件下的光合能力。
对于不同植物的研究显示,盐胁迫下叶片的叶绿素
a、叶绿素 b 和总叶绿素含量均明显降低[ 22~ 24]。与
此不同的是,柳枝稷在盐分胁迫下, 倒三叶长度、宽
度和叶绿素 a含量均显著低于 CK,但叶绿素 b和总
叶绿素含量显著高于 CK。这表明柳枝稷的叶片大
小和叶绿素 a 受到了明显的土壤盐分抑制作用, 而
叶绿素 b和总叶绿素含量的提高则有利于光合速率
649
草 地 学 报 第 19卷
的增强,从而增强柳枝稷对于土壤盐分的适应能力。
综合本试验的结果表明, 土壤盐分对叶片大小和叶
绿素 a的抑制作用还是显著地影响了柳枝稷的光合
能力,使柳枝稷的地上和地下生物量、籽粒产量及总
生物量均显著低于 CK。
植物根系在盐分作用下均会受到一定的影响。
当土壤含盐量超过 0. 20% 时, 无论何种类型盐土,
均明显的抑制水稻( Ory z a sativa L. )主根的伸长,
随着土壤含盐量的增加, 水稻根系向表土层集中, 向
表土层以下进一步延伸的根系越来越少[ 25] 。与水
稻相似,在盐分胁迫下柳枝稷 0~ 40 cm 土层根系生
物量占总根系生物量的比例均明显高于 CK, 向 40
cm以下延伸的根系也是越来越少, 其根冠比也均显
著低于 CK, 可知各盐分类型对柳枝稷根系的抑制
作用均大于地上植株。NaCl处理下, 0~ 40 cm 土
层柳枝稷根系分布密度与 CK 接近, 而 80~ 120 cm
土层的根系分布密度受到严重抑制, 生物量约为 0
( < 0. 0001)。说明在氯化物型的盐碱地上种植柳枝
稷, 1 m 土层范围内盐浓度达到 0. 40%时, 根系会
在0~ 40 cm 土层的聚集,有利于对表层土壤水分的
利用,而根系的向下延伸能力受到了影响,不利于对
深层土壤水分和养分的利用。NaHCO3 处理下, 除
0~ 20 cm 土层 d 1. 000 mm 的根系分布密度大于
CK 外, 随着土层深度的增加对不同直径根的根系
分布密度的抑制率也逐渐增大, 严重抑制了柳枝稷
根系向下延伸能力; Na2 SO 4 处理下,各土层的根系
生物量均受到一定的抑制, 但根系的垂直分布特征
与 CK相似,即随着土层深度的增加,根系生物量先
逐渐减少,在最后一层又有所增加。这说明, 在建植
当年硫酸盐对柳枝稷根系的垂直分布影响最小, 有
利于对土壤养分的吸收和水分的利用。
柳枝稷的苗期耐盐试验结果表明 [ 3] , 当土壤盐
分浓度为 0. 80%时, Na2SO 4 处理对营养生长期柳
枝稷地上、地下生物量的抑制率均大于 NaHCO3 处
理,而从整个生育期来看正好相反, NaHCO3 处理
对柳枝稷地上、地下生物量的抑制率均大于
Na2 SO 4 处理,说明柳枝稷在不同的生育期对各盐
分类型的适应能力有非常大的差异。这主要是由于
Na2 SO 4 对柳枝稷根系向下延伸影响较小, 含水层
中有根系分布, 有利于其对水分和养分的吸收, 而
NaH CO 3 对柳枝稷根系向下延伸影响较大, 90. 6%
的根系均分布在 0~ 40 cm 土层内,限制了其对水分
和养分的吸收。虽然 NaCl处理的土壤盐分浓度只
有 Na2 SO4 和 NaHCO3 处理的一半, 但 NaCl 处理
下籽粒产量明显的低于 Na2SO 4 和 NaHCO 3 处理,
说明 NaCl对柳枝稷种子成熟的影响大于 Na2SO4
和 NaHCO3。
与大多数单子叶植物相同, 如小麦 ( Tr i ti cum
aesti vum L. )、水稻等, 柳枝稷根系属于须根系, 没
有主根,在茎基部分化产生大量均匀的不定根, 在不
定根上产生侧根 [ 26]。不同直径根系的功能各不相
同,因此在根个体(不定根)水平上可将根分为主根
和侧根,主根上着生的侧根为一级侧根,一级侧根上
着生的侧根为二级侧根,以此类推[ 27]。种植当年柳
枝稷的主根直径以大于 2 mm 为主、一级侧根直径
以 1~ 2 mm 为主、二级侧根直径以 0~ 1 mm 为主,
因此通过分析不同盐分类型条件下柳枝稷不同类型
根系的根长比可以定性了解根系的分支情况,即根
形态[ 26]。由表 8 可知, 对于 CK,除表层 0~ 20 cm
外,其他土层柳枝稷一级和二级侧根与主根的根长
比值变化幅度较小, 说明柳枝稷的不同类型根系在
空间分布上是有一定比例的,这样的分支结构有利
于其对土壤水分和养分的吸收利用。植物维持一定
的细根生物量有利于植物从土壤中获取生长发育所
需水分和养分[ 28] ,而不同盐分类型条件下, 各土层
柳枝稷不同类型根系的根长比值变化幅度均较大,
可能是由于不同类型根系对盐分敏感程度的差异造
成。对于 Na2 SO4 处理, 直径根的根长比整体大于
CK,说明直径大于 2 mm 的根比小于 2 mm 的根对
硫酸盐更敏感;而 NaCl和 N aHCO 3 处理下,不同类
型根系对其的敏感程度没有明显差异。综上所述,
在土壤 NaCl 浓度低于 0. 40%、土壤 Na2SO 4 和
NaHCO3 浓度低于 0. 80%的条件下, 柳枝稷均能够
成功建植并生长发育, 并形成了相应的根系垂直分
布特征。
4 结论
4. 1 土壤 NaCl浓度为 0. 40%时,柳枝稷的株高与
CK差异不显著, 倒三叶尺寸、叶绿素 a 含量、地上
和地下生物量、籽粒产量、总生物量、根冠比和 8月
25日后的分蘖均显著的低于 CK, 叶绿素 b和总叶
绿素含量增加;根系生物量重心由 CK 的 50 cm 上
移至 23 cm; 对总根长、根表面积和根体积的抑制作
用显著;根系分布表现为在 0~ 40 cm 土层聚集。
4. 2 土壤 Na2SO4 浓度为 0. 80%时, 柳枝稷的株
高、倒三叶尺寸、叶绿素 a含量、地上和地下生物量、
650
第 4期 李继伟等:柳枝稷根系垂直分布及植株生长对土壤盐分类型的响应
籽粒产量、总生物量、根冠比和 7月 23日后的分蘖均
显著低于 CK,叶绿素 b和总叶绿素含量增加;根系生
物量重心由 CK的 50 cm上移至38 cm;对总根长、根
表面积和根体积的抑制作用显著; 根系分布在 0~
120 cm土层范围内随着土层深度的增加而逐渐减少。
4. 3 土壤 N aHCO 3 浓度为 0. 80%时,柳枝稷的株
高、倒三叶尺寸、叶绿素 a含量、地上和地下生物量、
籽粒产量、总生物量、根冠比和 7月 23日后的分蘖
均显著低于 CK, 叶绿素 b和总叶绿素含量增加; 根
系生物量重心由CK的 50 cm 上移至18 cm; 对总根
长、根表面积和根体积的抑制作用显著;根系分布表
现为在 0~ 80 cm 土层范围内随着土层深度的增加
而逐渐减少, 80~ 120 cm 土层无根系分布。
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(责任编辑 李美娟)
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