全 文 ：第 18 卷 第 3 期
Vol. 18 No. 3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 5 月
May 2010
盐胁迫下一氧化氮对高羊茅种子萌发和幼苗生长的影响
谭伊文 , 许岳飞, 周 禾*
(中国农业大学动物科技学院草业科学系, 北京 100193)
摘要 : 为探讨盐胁迫下草坪草种子萌发如何受到其他外源物质的影响,于 2009 年 9 月采用 TP 发芽法, 研究外源
一氧化氮( N itr ic ox ide, NO)供体对盐胁迫下的高羊茅( Fes tuca arundinacea)种子萌发和幼苗生长的作用。结果表
明: 100 M 的 NO供体硝普钠( Sodium nitroprusside, SNP)可提高盐胁迫下高羊茅 2 个品种的种子发芽率和生物
量, A rid3 分别提高 107. 6%和 24. 5% ,而 H oundog5 则提高 94. 5%和14. 4% ; 施用 0. 1%的 NO 清除剂牛血红蛋白
( H aemog lobin)具有削弱外源 NO供体促进种子的发芽率和生物量的作用; NO 供体 SNP 的另一光分解产物亚硝
酸钠( NaNO2 )没有提高盐胁迫下高羊茅种子的发芽和生物量。因此,盐胁迫下外源 NO对高羊茅种子的萌发及幼
苗生长具有保护作用。
关键词:一氧化氮; 种子萌发;幼苗生长; 盐胁迫;高羊茅
中图分类号: Q946. 885; S365 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 03-0394-05
Effects of Nitric Oxide on Seed Germination and Seedling
Growth of Tall Fescue under Salt Stress
T AN Y-i w en, XU Yue- fei, ZHOU He*
( Departmen t of Grassland Science, Col lege of Animal S cience and Technology, China Agricul tu ral Un iversity, Beijing 100193, China)
Abstract: T he ef fects of ex ogenous nit ric ox ide on seed germ inat ion and seedling gr ow th in tall fescue un-
der salt st ress w ere studied w ith TP sow ing method in September , 2009. T he results show ed that tall fes-
cue seed germinat ion and seedling g row th w er e impr oved under salt str ess adding w ith 100 M exogenous
sodium nit roprusside ( SN P) . Seed germination and biomass increased o f 107. 6% and 24. 5% in Arid3, and
increased of 94. 5% and 14. 5% in Houndog5, respect ively. T hese r esponses could be reduced by the t reat-
ment w ith the 1% NO scavenger , haemog lobin. SN P can generate products, such as NaNO2 and NO, and
the former had not remarkable ef fects on seed germinat ion and seedling gr ow th of tal l fescue under salt
st ress. So, it w as suggested exogenous NO could protect seed germinat ion and seedling g row th of tall fes-
cue from the salt st ress in some deg ree.
Key words: Nitric ox ide; Seed germination; Seedling g row th; Salt st ress; T al l fescue
一氧化氮( nit ric ox ide, NO)是一种广泛存在于
植物细胞内和细胞间的信使分子,调节参与许多植
物生理过程[ 1]。作为活性氮的一种存在形式, 依据
NO的浓度及其作用的不同器官,可能会对不同植
物细胞具有保护或毒害作用[ 2]。目前已有的研究发
现, NO 对植物种子的萌发、叶片扩展、根系的生长、
光形态建成以及细胞的程序化死亡等生理功能具有
直接的保护作用[ 3] ; 并且, 作为一个信号分子, NO
还调节植物对非生物逆境的响应, 如热害、盐害、光
抑制、紫外辐射和重金属毒害等[ 4~ 6]。
高羊茅( F estuca ar undinacea )是优良的冷季型
草坪草,近年来在北京园林绿化和草坪运动场的建
植中得到广泛应用。在草坪的养护管理中,灌溉是
必不可少的措施, 适宜的灌溉能使草坪正常生长发
育,提高草坪质量, 延长草坪绿期。但是, 长期不科
学的地表灌溉以及不达标的水质会造成土壤盐化,
对草坪草的生长产生危害,尤其在草坪草种子萌发
期危害最严重[ 7]。并且在地面灌溉水源短缺、年降
水量较少、靠地下水灌溉维持草坪生长的华北、西北
等半干旱、干旱地区,这些危害表现尤为突出。目前
对高羊茅的逆境生理机制研究较多[ 8~ 10] , 但是 NO
对其在盐胁迫下种子萌发和幼苗生长的报道鲜见。
收稿日期: 2010-01-25;修回日期: 2010- 03-23
基金项目:国家科技支撑计划项目( 2006BAD16B09-2)
作者简介:谭伊文( 1985- ) ,女,山东烟台人,硕士研究生,研究方向为草坪植物逆境生理生态学, E-mail: t anyiw en2007@ gmail. com ; * 通
讯作者 Author for correspondence, E-m ail: z houhe@ cau . edu. cn
第 3期 谭伊文等:盐胁迫下一氧化氮对高羊茅种子萌发和幼苗生长的影响
因此, 本研究目的在于探索 NO 是否对盐胁迫下草
坪草种子萌发具有调节作用, 为进一步开展植物耐
盐调控机理研究和耐盐品种的选育提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料和试剂
供试材料高羊茅的品种有 2 个, 分别为: A rid3
( F estuca arund inacea Schreb. cv. Arid3 ) 和
Houndog5 ( F estuca arund inacea Schreb. cv.
Houndog5) ,由北京克劳沃草业有限公司提供。NO
供体硝普钠(亚硝基铁氰化钠, sodium nit roprus-
side, SNP)和牛血红蛋白 ( Haemog lobin)购自 Sig-
ma公司, 其他药品在北京广达恒益化学试剂公司购
置。
1. 2 试验设计
2009年 9月,精选饱满一致且无病虫伤害的种
子以 1%次氯酸钠溶液消毒,蒸馏水冲洗数次后, 置
于9 cm底部铺有 3层滤纸的培养皿中,将培养皿放
于植物培养箱中(光通量密度 100 mol m- 2
s
- 1
,光期 14 h, 25 ,湿度 80% ;暗期 10 h, 20 , 湿
度 60% )进行 TP 发芽。本试验共 5个处理(表 1) ,
采用胁迫下施加外源 NO 和去除 NO 的处理方式,
用蒸馏水、NaCl ( 100 mM )、NaCl ( 100 mM ) +
NaN O2 ( 100 M SNP)、NaCl( 100 mM) + ( 100 M
SN P)、N aCl( 100 mM) + ( 100 M SN P) + Haemo-
g lobin(质量浓度为 0. 1% )对高羊茅种子进行处理,
牛血红蛋白作为 NO 的清除剂, 部分去除 NO。每
皿 100粒种子, 每个处理 3次重复。每隔 24 h更换
一次滤纸[ 11, 12] 。第 5 d统计发芽势、第 10 d统计发
芽率,发芽标准为突破种皮的下胚轴长度超过种子
自身的长度视为发芽。
发芽率(%) = (供试种子的发芽数/供试种子数) 100
发芽势(%)= (5 d内供试种子的发芽数/供试种子数) 100
抑制率( Inhibit ion rate, IR ( % ) ) = [ (对照发芽
率- 胁迫下种子的发芽率) /对照发芽率] 100
幼苗根长、芽长和植株生物量按常规方法测
定[ 13] : 将 10 d幼苗置于 105 条件下烘干 30 m in
后,再在 80 下烘干 2 h至恒重后称重。
1. 3 统计分析
试验数据采用 SPSS 15. 0 统计软件处理, 用
One-w ay ANOVA进行单因素方差分析,应用 Dun-
cans 法对平均值进行多重比较。使用 SigmaPlot
10. 0软件作图。
表 1 试验设计
T able 1 Design of Exper iment s
缩写 Abbreviat ion 处理 T reatments
CK H 2O
NaCl 100 mM NaCl
NaCl+ NaNO 2 100 mM NaCl+ 100 M NaNO 2
NaCl+ SNP 100 mM NaCl+ 100 M SNP
NaCl+ SNP+
H aemoglobin
100 mM NaCl+ 100 M
SNP+ 0. 1% Haem oglobin
注:对照; 氯化钠, NaCl; 氯化钠+ 亚硝酸钠, 氯化钠 + 硝普钠,
氯化钠+ 硝普钠+ 牛血红蛋白;下同
Note: CK; ( NaCl) , ( 100 mM ) ; ( NaCl) + ( NaNO 2 ) , NaCl ( 100
mM) + NaNO 2 ( 100 M ) ; ( NaCl ) + ( SNP) NaCl ( 100 mM ) + SNP
( 100 M) ; ( NaCl) + ( SNP) ( H aemoglobin ) , NaCl ( 100 mM ) + SNP
( 100 M) + Haem oglobin ( 0. 1%) , th e same as b elow
2 结果与分析
2. 1 盐胁迫下 NO对种子活力的影响
盐胁迫下,高羊茅 2个品种种子的发芽势与对
照( CK)相比均大幅度下降, 100 mM NaCl显著抑
制种子的萌发( P< 0. 05)。在盐胁迫下, 种子经过
100 M SNP 处理后均能不同程度的缓减盐胁迫对
种子萌发的抑制, 促进盐胁迫下种子的萌发、缩短发
芽时间( P< 0. 05)。SNP 光分解的主要产物是 NO
和 NaNO 2 ,而哪个产物对盐胁迫下高羊茅种子发芽
起作用? 试验使用SNP 的另一分解产物 NaNO2 处
理种子。结果表明, 100 mM NaNO 2 没有缓减盐胁
迫下高羊茅种子的萌发, 反而抑制高羊茅种子的萌
发。而使用 NO 清除剂牛血红蛋白与 SNP 共同处
理,削弱了 SNP 的产物 NO对盐胁迫下高羊茅种子
萌发的保护作用。因此说明, SNP 是通过 NO对盐
胁迫高羊茅种子萌发起到促进作用,而不是 NaNO2
(表 2)。
2. 2 盐胁迫下 NO对幼苗生长的影响
盐胁迫对高羊茅 2个品种种子的幼苗生长产生
抑制作用( P< 0. 05)。经过 100 M SNP 处理后均
能不同程度地减缓盐胁迫对幼苗生长的抑制。100
mM NaN O2 处理没有减缓盐胁迫下 2个高羊茅幼
苗生长的抑制, SNP 与牛血红蛋白共同处理削弱了
SNP 对盐胁迫下草坪草幼苗生长的促进作用。因
此, NO对盐胁迫下草坪草幼苗的生长起到促进作
用(表 3)。
395
草 地 学 报 第 18卷
表 2 NO对盐胁迫下种子活力的影响
T able 2 Effect of NO on seed vig our under sa lt stress
处理 T reatmen ts 发芽势 Germin at ion potent ial ( % )
Arid3 Houndog5
发芽率 Germ inat ion ( % )
Arid3 H oundog5
CK 26. 6 1. 1a 46. 0 5. 3a 58. 0 7. 2a 83. 1 3. 1a
NaCl 4. 6 3. 0c 11. 4 2. 3d 26. 0 6. 0c 34. 6 8. 0d
NaCl+ NaNO 2 1. 2 0. 3c 2. 6 1. 1d 12. 6 3. 5d 9. 2 3. 1e
NaCl+ SNP 16. 6 9. 3b 35. 2 11. 7b 54. 0 6. 6a 67. 3 8. 2b
NaCl+ SNP+ H aemoglobin 14. 0 4. 0b 22. 0 7. 2c 41. 3 7. 0b 51. 4 5. 1c
注:同列中,不同小写字母表示差异显著( P< 0. 05) ,下同
Note: Different let ters w ithin the sam e column m eans signif icant dif f erence at a 0. 05 level, th e sam e as b elow
表 3 NO对盐胁迫下幼苗生长的影响
Table 3 Effect o f NO on seedling g row th under salt st ress
处理 Treatm ent 胚芽长 Germ length ( cm )
Arid3 Houndog5
胚根长 radicle length ( cm )
Arid3 H oundog5
CK 2. 39 0. 39a 3. 81 0. 51 a 2. 02 0. 24a 2. 65 0. 67a
NaCl 1. 03 0. 20c 1. 28 0. 60 d 0. 54 0. 25cd 0. 89 0. 68c
NaCl+ NaNO 2 0. 63 0. 12d 1. 27 0. 34 d 0. 41 0. 13d 0. 76 0. 37c
NaCl+ SNP 2. 16 0. 30a 3. 03 0. 80 b 1. 19 0. 17b 1. 69 0. 62b
NaCl+ SNP+ H aemoglobin 1. 64 0. 57b 2. 28 0. 67 c 0. 73 0. 39c 1. 48 0. 61b
2. 3 盐胁迫下 NO对幼苗生物量的影响
盐胁迫下, 对 Arid3 和 Houndog5 高羊茅幼苗
单株生物量与对照相比较, 分别减少了 24. 3%和
19. 7%。经过 100 M SNP 处理后均能不同程度的
提高盐胁迫下幼苗生物量。NaNO2 处理没有提高
盐胁迫下草坪草幼苗的生物量, SNP 与牛血红蛋白
共同处理削弱 SNP 对幼苗生物量的促进作用,降低
SN P对盐胁迫下草坪草幼苗生物量的积累。因此,
NO对盐胁迫草坪草幼苗生物量的积累起到促进作
用(表 4)。
表 4 NO对盐胁迫下幼苗生物量的影响
Table 4 Effect of NO on seedling biomass under salt str ess
处理 T reatm ent
幼苗重量(单株干物质质量 103,单位: g)
S eedling biomass( g plant- 1 103 )
Arid3 H oundog5
CK 3. 34 0. 30a 2. 74 0. 31a
NaCl 2. 53 0. 10b 2. 20 0. 20c
NaCl+ NaNO 2 2. 47 0. 15b 2. 18 0. 16c
NaCl+ SNP 3. 15 0. 17a 2. 52 0. 24b
NaCl+ SNP+ H aemoglobin 2. 49 0. 12b 2. 33 0. 19c
2. 4 盐胁迫下 NO对高羊茅 2 个品种萌发和生长
影响的比较
盐胁迫下, 抑制率反应了不同草坪草品种耐盐
性强弱, 抑制率越大, 耐盐性越弱; 反之, 耐盐性越
强。2个品种萌发过程中耐盐性表现出不同差异,
其中 Arid3耐盐性强于 H oundog5。外源 NO 对 2
个品种草坪草萌发作用效果不同,品种间达到显著
水平( P< 0. 05) , Ar id3对 NO较为敏感(图 1)。
图 1 盐胁迫下 NO对发芽率的抑制率的影响
F ig . 1 Effect of NO on inhibition r ate( IR) of seed
germination r ate under salt str ess
注:不同字母表示同一处理间差异显著( P < 0. 05)
Note: Differ ent let ters w ithin the sam e t reatm ent
means sign ificant diff erence at the 0. 05 level
3 讨论
盐(主要是 N a盐和 Ca 盐)是影响植物生长和
产量的主要环境因子之一, 其中 Na 盐的危害最为
普遍。在盐胁迫下,植物的生长、光合、蛋白合成、能
量和脂类代谢等都会受到抑制, 同时植物体内
POD、SOD和 CAT 等抗氧化物酶类的活性发生变
化。而不同植物对致死盐浓度的耐受水平和生长降
低率不同。在同一浓度 NaCl处理的 2种不同盐敏
感谷子( Setar ia ital ica)的实验中发现,耐盐谷子幼
苗中 SOD酶的活性随盐浓度升高而升高, 而盐敏感
396
第 3期 谭伊文等:盐胁迫下一氧化氮对高羊茅种子萌发和幼苗生长的影响
谷子幼苗中总 SOD的活性逐渐下降[ 14] 。近年研究
发现, NO作为信号分子参与和调控了逆境胁迫下
许多植物的生理过程。100 M 的外源 NO 供体
SN P能够提高多年生黑麦草 [ 15] ( L ol ium perenne )、
黄瓜 [ 16] ( Cucum is sat iv us )、拟南芥[ 17] ( A rabidop-
sis)等植物的抗氧化物酶 SOD、POD、CAT、APX 和
GR活性,降低活性氧的产生, 保护了植物细胞膜的
完整性。
根据目前研究发现, NO 可能通过以下几个途
径来调节环境胁迫下的活性氧代谢,以减轻非逆境
胁迫的伤害。一种观点认为, NO 提高植物抗氧化
物酶活性, 主要原因在于 NO 对含铁的相关酶类有
很高的亲和性 [ 18]。另一种观点认为, NO 作为抗氧
化剂, 可直接与 O2- 反应产生过氧亚硝酸盐
( ONOO- ) ,然而,过氧亚硝酸盐在生理 pH 范围内
不稳定, 会被质子化并分解为 NO-3 和 H + , 再进一
步反应生成 NO-2 和 O2 , 从而减轻活性氧对细胞损
伤[ 19, 20]。本试验使用 100 M 外源 NO 供体 SNP
处理高羊茅 2个品种种子,结果发现 SN P 显著提高
盐胁迫下 2 个高羊茅种子发芽率和单株幼苗生物
量,这可能是与 Shi等[ 16] 研究结果相一致, 即种子
萌发时, NO 诱导种子胚芽抗氧化物酶的活性有关。
SN P分解产物主要为 NO和 NaNO 2 ,而在盐胁
迫下,是哪种分解产物提高了高羊茅 2个品种种子
发芽率和单株生物量? 为了解决这个问题, 本试验
采用 NaCl+ N aNO 2 和 NaCl+ SNP+ Haemog lobin
处理,发现施加 N aNO 2 后,高羊茅 2个品种种子的
发芽率显著降低,这可能是 NaN O2 对种子产生的
双重毒害作用 [ 16]。另外,使用清除剂 Haemog lobin
去除 NO 后,与 NaCl+ SNP 相比较, 2 个高羊茅种
子的发芽率降低,说明 SNP 通过释放 NO 对盐胁迫
下 2个高羊茅的种子起保护作用。
NO是植物体内广泛存在的一种正常代谢物或
副产物,也是重要的信使分子,与非生物逆境胁迫下
植物细胞内活性氧代谢过程有关。它可以缓解各种
胁迫造成的氧化损伤,从而增强植物的适应能力 [ 4]。
Beligni和 Lamat tina[ 3] 研究证明 NO对植物的种子
萌发、叶片扩展、根系生长、形态建成以及细胞的程
序化死亡等具有保护作用,这与本研究结果一致。
比较盐胁迫下高羊茅 2个品种的胚芽长和胚根
长,发现胚根受到的伤害程度大于胚轴,这可能是因
为植物根系直接接触生长环境中的盐。另外, 本研
究中外源 NO 对胚芽的作用较敏感,这可能是因为
在盐胁迫下, NO 主要聚集在胚芽而引起的作用 [ 5]。
有关 NO与植物抗逆性的研究主要通过外源
NO 的供体、NO 合成酶抑制剂和 NO清除剂等在环
境胁迫下对植物生理过程的影响, 分析 NO在胁迫
响应中的作用, NO 在几乎所有的环境胁迫因子下
均能发挥其生理作用[ 21~ 26] 。然而, NO 如何影响植
物对逆境胁迫的响应, 是通过植物激素、活性氧代谢
和胁迫蛋白? 还是通过与胁迫相关的基因和功能蛋
白酶? 尚需进一步研究。
4 结论
外源 NO对高羊茅 2个品种种子的萌发及幼苗
生长的保护作用。100 M 的 NO供体SNP 可提高
盐胁迫下高羊茅 2 个品种种子的发芽率和生物量,
Arid3分别提高了 107. 6%和 24. 5%, 而 Houndog5
为 94. 5%和 14. 4%,高羊茅品种 Ar id3的耐盐性强
于 Houndog5。
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(责任编辑 李 扬)
(上接第 393页)
4 结论
150 mmol L - 1 NaCl浓度为该批一年生黑麦
草的耐盐上限值,超过该浓度时,一年生黑麦草的种
子萌发和生长将受到很大的抑制。特高、邦德、普通
属于耐盐性相对较强的品种; 杰威属于耐盐性相对
中等的品种;其他则均属于耐盐性相对较差的品种。
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(责任编辑 米 佳)
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