全 文 ：第 18 卷
第 4 期

Vol. 18
No. 4
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2010 年
7 月

Jul.

2010
不同放牧强度下高寒草甸植被特征和土壤养分变化研究
王向涛1, 2 , 张世虎2, 陈懂懂2 , 谈嫣蓉2 , 孙大帅2 , 杜国祯1, 2*
( 1. 兰州大学草地农业科技学院, 甘肃 兰州
730020; 2. 兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室, 甘肃 兰州
730000)
摘要: 放牧作为最主要的生物干扰因子之一, 影响着草地生态系统植被和土壤的生态进程。在自然放牧条件下, 通
过不同放牧强度的比较试验,对高寒草甸土壤营养成分及地上群落特征进行分析, 为制定合理的放牧强度提供理
论依据。结果表明:随着放牧强度加大, 地上总生物量、物种丰富度在封育样地最高 ,在重牧样地最低, 而封育、轻
牧、中牧样地香浓-威纳多样性指数并没有显著的差异; 禾草和莎草的地上生物量和总盖度在中牧条件下最高。与
轻牧、中牧和封育样地相比, 重牧样地的杂草有较高的地上生物量和总盖度; 5 月份土壤含水量随放牧强度增加而
减少, 7 月份、9 月份则相反;封育、轻牧、重牧样地的土壤容重显著低于中牧样地(P < 0. 05) ;在整个生长季节,重牧
样地的 pH 值明显高于其他 3个处理, 而封育﹑轻牧﹑中牧 3 个样地 pH 值没有显著差异; 在整个生长季节, 封育、
轻牧、中牧、重牧 4 个样地土壤有机碳含量随着放牧强度的增加而趋于下降, 其中封育、轻牧、中牧 3 样地土壤有机
碳含量都显著高于重牧样地(P < 0. 05) ;土壤的全氮含量在各放牧样地里并没有显著变化, 而土壤氨态氮、硝态氮
则在植物整个生长季节随着放牧强度的加大而增加; 在整个生长季节里全磷含量最大值都出现在中牧样地里, 速
效磷含量表现出了和全磷一致的结果。因此,适度放牧是保护生物多样性, 维持土壤养分以及提高草地生产力的
有效途径;当高寒草甸由于退化导致生物量锐减, 生物多样性丧失等严重后果时, 围栏可以作为有效的恢复手段。
关键词:高寒草甸; 放牧强度; 功能类群; 土壤理化性质; 植物多样性
中图分类号: S812. 2



文献标识码: A




文章编号: 1007-0435( 2010) 04-0510-07
The Effects of Natural Grazing Intensity on Plant Community
and Soil Nutrients in Alpine Meadow
WANG Xiang- tao1, 2 , ZHANG Sh-i hu2 , CHEN Dong-dong2 ,
TAN Yan-rong
2
, SUN Da-shuai
2
, DU Guo-zhen
1, 2*
( 1. College of Pastoral Agricu lture Science an d T echnology, Lanzhou U niver sity, Lanzh ou , Gan su Provin ce 730020, China;
2. Key Lab oratory of Arid and Gras sland E cology of M inist ry of Educat ion , Lanzh ou Un iversity , L anzhou, Gansu Province 730000, Chin a)
Abstract: Grazing is signif icant facto r impact ing the ecolog ical pro cesses of g rassland eco systems. T his
study w as conducted to invest igate the ef fects of natural g razing intensity on plant community and soil nu-
trients in alpine meadow . Using comparat ive experiments, r esearch w as init iated under different g razing
intensit ies to provide a theor et ical basis for def ining the reasonable stocking r ate of alpine meadow . Our re-
sults show ed that : Both above-g round biomass and species r ichness of plant community w ere the highest in
fencing than that in light and moder ate gr azing, and the least in heavy g razing t reatment; Shannon-Wiener
diversity index w as not signif icant ly differ ent among fencing, light and moderate gr azing; the above-
ground biomass and cover of palatable her bages ( g rasses and sedges) w as r educed w ith g razing intensity
increasing, w hile the for bs in heavy g razing t reatment had higher above-g round biomass than that in fenc-
ing, light and moder ate g razing ; o ver thr ee g row ing stag es, soil mo istur e decreased w ith gr azing intensity
enhancing in M ay, but increased in July and September; the soil bulk density in moderate grazing w as sig-
nificant ly low er than that in other three grazing t reatment( P< 0. 05) ; the pH value w as the highest ( pH
7. 31) in heavy g razing and w as not signif icant ly dif ferent among fencing , light and moderate grazing t reat-
ment ; soil organic carbon w as reduced w ith increasing grazing intensity in plant grow ing stages; so il total
nit rog en w as not signif icant dif ferent among light, moderate and heavy g razing tr eatment . How ever, soil
ammonium-N and nit rate-N increased along the incr easing o f g razing intensit ies over the w hole plant gr ow-
ing stages; soil available phosphorus shared the same trend as total phosphorus that they had the highest
value under moderate g razing . Our result suggested that the moder ate gr azing w as effect ive w ay to protect
biodiver sity and improve gr assland pr oduct ivity, w hile fencing is benef icial for recovering o f the degraded
alpine meadow .
收稿日期: 2009- 10-12;修回日期: 2010- 05-13
基金项目:国家自然科学基金重点工程研究项目( 9020200)资助
作者简介:王向涛( 1983- ) ,男,河南开封市人,硕士研究生,研究方向为草地生态学, E-mail: 869713936@ qq. com; * 通讯作者 Author for
cor resp ond ence, E-mail: guozdu@ lzu. edu . cn
第 4期 王向涛等:不同放牧强度下高寒草甸植被特征和土壤养分变化研究
Key words: Alpine meadow ; Grazing intensity; Funct ion class g roup; Soil physical and chemical property;
Plant diversity


放牧强度作为草地生态系统的一个重要生物干
扰因素,明显影响地上植物群落和地下营养水平 [ 1]。
前人研究表明, 放牧对地上生物量存在负影响[ 2] , 但
也有研究表明放牧能提高植物的生产力, 中度放牧
条件下表现最为突出[ 3] 。牲畜通过采食、粪便和践
踏等方式影响土壤理化特性, 如牲畜的啃食与践踏,
使土壤表层紧实度加大, 造成土壤容重的增加 [ 4]。
放牧对土壤有机质及其矿化过程有间接的影响, 会
导致土壤中有机质损失从而引起土壤团聚体的破
坏[ 5]。此外,不合理的放牧引起大量碳释放到大气
中[ 6] 。在不同的植被类型和土壤养分库下,放牧强度
对草地生态系统的影响也明显存在差异[ 7] 。
青藏高原占地 250万,是全球最高和最
年轻

的高原[ 8]。自 20世纪 80年代以来, 覆盖青藏高原
面积 37%的高寒草甸原生植被退化, 群落中物种丰
富度下降, 饲用价值变劣,产草量和载畜量变低。草
地的严重退化, 导致环境进一步恶化, 土壤裸露, 蓄
水保肥能力减弱,水土流失加剧,并将向
黑土滩
和
沙漠化方向发展[ 9]。这对草地生态、草地生产力以
及畜牧业的发展造成的破坏远远超过雪、旱灾的危
害。要保护青藏高原的生态, 治理退化草地, 需要充
分了解不同放牧强度干扰下, 草地生态系统中植物
群落和土壤营养水平变化的生态学过程和特征。因
此,研究放牧强度对高寒草甸植被和土壤的影响对
于保护青藏高原高寒草甸生态系统具有积极意义。
本研究通过对不同放牧强度下高寒草甸土壤有机
碳、全氮、全磷、速效氮、速效磷等营养成分的测定,
以及对地上部分群落特征进行分析,以探寻高寒草
甸土壤养分随放牧强度的变化规律及地上群落的演
替规律。并且, 筛选出放牧条件下变化最敏感的土
壤养分指标以及植被群落变化最显著的特征, 为青
藏高原高寒草甸生态系统的保护和利用提供必要的
科学依据。
1
材料与方法
1. 1
研究区域
实验地点位于兰州大学高寒草甸与湿地生态系
统定位研究站玛曲分站( 34
30
N , 101
53
E) , 海拔
3500 m 左右;年均气温为1. 2
,月气温从 1月的-
10
到7月的11. 7
;年降水量约为 620 mm ,属高
寒湿润区; 年日照时数约 2580 h,年平均霜日大于
270 d;主体土壤类型为亚高山草甸土, 土壤呈有机
质及全量养分丰富而速效养分贫乏的特点;植被类
型是以莎草科的线叶嵩草( K obr esia cap il l if ol ia)、
禾本科的羊茅( Festuca ovina ) 、波伐早熟禾( Poa
p oop hagorum ) 、剪股颖 ( A grost is matsumur ae ) 、
菊科的瑞苓草( S aussur ea nigr escens )为优势种和毛
茛科的钝裂银莲花( A nemone obtusi loba)为常见种,
并伴有其他杂草的典型高寒草甸。主要是多年生草
本,仅有少数一年生植物。实验地坡度约为 3
。
1. 2
研究方法
1. 2. 1
野外调查及取样
放牧强度和水源点有密
切的关系,一般离水源点越远,放牧强度越低。许多
关于放牧强度对草地影响的研究普遍采用空间上不
同草地的退化程度来代替在时间上的退化序列[ 10]。
本试验样地选在玛曲分站附近的一个水源点,以此
点为中心周边 3000 m 的距离内, 第 1 样点居中心
2400~ 2800 m 作为轻度放牧( LG) ; 第 2 样点选在
居中心 1400~ 1800 m 作为中度放牧( MG) ; 第 3样
点选在居中心点 200~ 400 m 作为重度放牧( HG) ;
居中心 2800~ 3000 m 有一围栏样点 ( F ) , 从 1999
年 10月份开始围栏保护。2008年选取地形、土壤
条件基本一致, 不同放牧强度下的草场作为样地。
每个样地的布局都相同,即 20 m
20 m 的正方形
样地,按随机取样的方法选定 5个具有代表性的固
定样点,在 5个固定样点上分别取 3钻土,共计 15
个土样。取土深度为地下 15 cm,钻口内径为 3. 8 cm,
清除草根和小石头之后,分别装入塑料袋,迅速带回实
验室并在4
以下冷藏,部分样品用来测定土壤含水
量,其他样品在室内自然风干,过 2 mm 筛, 待测。取
样时间为 2008年的 5、7、9月,共计 3次。
在植物生长季节临近结束, 8 月份下旬地上生
物量已至最高, 从样地内分别随机选择 5 个样方
( 50 cm
50 cm)进行植物群落调查, 调查参数包括
样方内所有物种的分盖度、多度以及植物群落总盖
度,然后分别按照禾草、莎草、杂草、毒草、豆科齐地面
剪取,带回实验室置于烘箱, 80
、24 h烘干至恒重。
1. 2. 2
土壤测定内容和方法
经过预处理后的土
样分别进行有机碳、全氮、全磷、氨氮、硝氮、速效磷、
含水量、pH 值的测定。其中有机碳采用重铬酸钾
氧化法[ 11] ;全氮用凯氏消煮法, 消煮后再用快速蒸
馏定氮仪 ( EW 78871-0. 5, Gerhardt Corp. Germany )
测定[ 12] ; 氨态氮﹑硝态氮经过 2M 的 KCL 氯化钾
浸提后, 同时采用注射流动分析仪 ( OI Analy t ical
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Co rpo ration, U SA )测定; 土壤全磷采用硫酸一高氯
酸消煮法, 速效磷用碳酸氢钠法,并分别在流动注射
分析仪上进行测定; pH 值采用电位测定法(采用 1
mol
L - 1的 KCL, 土样和溶液比是 1
2. 5) ; 土壤
含水量的测定采用重量分析法, 将称重后的鲜土放
入烘箱置于 105
、24 h 烘干。测定结果均以干
重计。
1. 2. 3
数据分析
群落水平上,以地上植物干重来
测定生物量, 样方内出现的总物种数作为物种丰富
度。生物多样性指数采用 Shannon-Wiener指数, 计
算公式:
H= -
S
i= 1
( ln P i) P i
式中, n 是样方中的物种数; S= n表示物种的
丰富度指数; P i 是种 i的个体在全部个体中的比例;
H 为物种多样性指数。
1. 3
统计分析
采用SPSS 15. 0软件进行单因素方差分析及多
重检验法( LSD)检验各处理间的差异显著性。
2
结果与分析
2. 1
不同放牧强度下群落和各功能群多样性及地
上生物量的变化
研究表明,封育、轻牧、中牧样地多样性指数并
没有显著的不同, 其中最高的地上总生物量出现在
封育样地,地上生物量约为 438 g
m - 2 DM(表 1) ;
3个放牧样地,与轻牧、重牧相比, 中度放牧增加了
多样性﹑地上总生物量(表 1) 。


关于不同放牧强度下 5个功能类群, 研究表明
禾草和莎草作为牲畜最主要的牧草, 对放牧强度的
响应具有相似性,它们的地上生物量和总盖度都在
表 1
不同放牧强度下植物群落的特性
Table 1
Plant community propert ies under different gr azing intensity
放牧强度
Grazing intensity
物种数
No. of species
物种多样性指数
Shannon- Wiener index
地上生物量, g
m- 2DM
Above-g rou nd b iom as s
总盖度, %
Total coverage
围栏封育 F 24. 80
2. 08a 4. 01
0. 12a 438. 15
35. 11a 96
4a
轻度放牧 LG 24. 00
1. 14a 3. 89
0. 08a 250. 40
19. 51b 93
3a
中度放牧 MG 24. 20
1. 46a 4. 00
0. 09a 340. 6
67. 39ab 95
4a
重度放牧 HG 18. 20
1. 07b 3. 11
0. 11b 230. 00
44. 05b 75
2b


注:表中值为平均值
标准误,不同字母表示差异显著( P < 0. 05) ,下同
Note: Data are mean s
SD. Di fferent let ter s in dicate s ignif ican t dif feren ces at the 0. 05 level, the same as below
中牧强度下最高(图 1、图 2) ; 比起轻牧、中牧和封育
样地,重牧样地的杂草有较高的地上生物量和总盖
度(图 1、图 2)。重牧条件下的毒草表现出了和杂草
相反的结果,即重牧条件下的毒草地上生物量和总
盖度低于其他 3个放牧强度(图 1、图 2)。此外, 如
图 1、图 2所示,中牧强度下禾草和莎草的地上生物
量高于杂草的地上生物量, 而重牧强度下杂草的地
上生物量则高于禾草和莎草。
2. 2
不同放牧强度下土壤理化性质的变化
研究结果表明, 5月份土壤含水量随放牧强度
增加而减少; 7 月份、9 月份则具有相反的规律(图
3) , 而且在 7月份、9 月份, 封育样地的含水量显著
低于重牧样地的( P< 0. 05) (图 3)。封育、轻牧、重
牧样地的土壤容重显著低于中牧样地的土壤容重
( P< 0. 05) (图 4)。在整个生长季节, 重牧样地的
pH 值明显高于其他 3个放牧处理( P< 0. 05) ,而封
育、轻牧、中牧之间没有显著差别(图 5)。


在整个生长季节, 土壤有机碳含量随着放牧强
度的增加而趋于下降(表 2) ; 各放牧样地土壤的全
氮含量并没有显著变化, 而土壤硝态氮、氨态氮在整
图 1
不同放牧强度下各功能群地上生物量
Fig. 1
The above-g round biomass of different
funct ional g roups ( Legumes, Sedges, Forbs, Poisonous
w eeds and G rasses) under four g r azing intensit ies
注:图中不同字母代表不同放牧强度在 0. 05水平下
的差异显著,竖杠代表标准误差,下同
Note: Dif ferent letters indicate signif icant dif f erences at P< 0. 05
among fou r grazing intensit ies. Bars rep resent standard
er rors of means, the same as below
512
第 4期 王向涛等:不同放牧强度下高寒草甸植被特征和土壤养分变化研究
个生长季节均随着放牧强度的加大而增加 (表 2) ;
各生长季节土壤全磷、速效磷含量变化是从轻牧到
中牧增加, 从中牧到重牧 2 个指标的含量均一致降
低(表 2) ; 在 7 月份、9 月份, 各个放牧样地的氨态
氮、硝态氮、速效磷含量分别显著变化, 说明在植物
生长的旺盛季节,放牧强度强烈影响着土壤速效养
分的含量(表 2)。
3
讨论
3. 1
放牧强度对群落及功能群特征的影响
较高的生物多样性可以引起凋落物质量和类型
的多样性,进而引起分解者的多样性,这能在很大程
度上改良土壤的理化性质, 提高土壤生物的数量、多
样性和活性[ 13] 。研究表明, 3个放牧样地, 与轻牧、
重牧相比,中牧可增加地上总生物量、物种多样性,
这和 Gao 等[ 14] 在高寒草甸的研究结果相似, 即净初
级生产力,中牧比轻牧、重牧高。中牧相对于轻牧和
重牧来说,具有较高的地上总生物量、生物多样性,
可能是放牧加速了土壤养分的循环及超补偿性的原
因,同时提供了空间,为外来物种存活和本地物种恢
复提供了机会 [ 15]。因此,中度放牧能够增加群落结
构的复杂性及多样性指数, 该结果部分支持
中度干
扰理论
[ 16] ,即中度放牧强度能保持较高的物种多
样性。方差分析表明, 围栏能够增大植被的地上生
物量及总盖度,特别是禾草和莎草,而且适口性强的
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表 2
不同放牧强度草地土壤全氮、全磷、有机碳、氨氮、硝氮、速效磷含量
Table 2
Soil o rganic carbon, total N , tot al P , ammonium-N , nitr ate-N ,
available P under different g razing intensity and plant gr ow ing time.
取样时间
S am pling tim e
放牧强度
Grazing inten sity
有机碳, %
Organic carbon
全氮, g
kg- 1
T otal N
氨氮, m g
kg- 1
Amm onium-N
硝氮, mg
kg- 1
Nit rate-N
全磷, g
kg- 1
Total P
速效磷, mg
kg- 1
Availab le P
五月 May F 4. 63
0. 11a 4. 20
0. 09a 5. 83
0. 20b 2. 84
0. 16b 0. 58
0. 01ab 11. 37
0. 54 b
LG 4. 38
0. 11ab 4. 10
0. 10ab 6. 65
0. 33ab 4. 31
0. 38a 0. 59
0. 01ab 13. 36
0. 35 b
M G 4. 11
0. 09b 3. 80
0. 06b 6. 99
0. 20a 4. 87
0. 27a 0. 63
0. 02a 17. 36
0. 50 a
HG 3. 74
0. 06c 3. 60
0. 06b 7. 51
0. 33a 5. 53
0. 37a 0. 56
0. 02b 8. 14
0. 38 c
七月 July F 4. 01
0. 09a 4. 05
0. 08a 12. 11
0. 49c 6. 15
0. 32d 0. 53
0. 01c 8. 86
0. 50 c
LG 4. 00
0. 10a 3. 98
0. 09a 12. 49
0. 45c 11. 68
0. 67c 0. 56
0. 01b 11. 69
0. 39 b
M G 3. 94
0. 07a 4. 01
0. 05a 15. 29
0. 48b 13. 40
0. 53b 0. 65
0. 02a 19. 37
0. 98 a
HG 3. 67
0. 08b 3. 80
0. 08a 18. 73
0. 60a 17. 71
0. 62a 0. 63
0. 01a 7. 14
0. 42 c
九月 September F 4. 18
0. 13a 4. 34
0. 10a 5. 84
0. 72c 5. 41
0. 26d 0. 47
0. 02b 7. 55
0. 67 c
LG 4. 05
0. 06a 4. 01
0. 05b 6. 57
0. 33c 7. 17
0. 68c 0. 47
0. 02b 13. 03
0. 34 b
M G 3. 91
0. 09a 3. 87
0. 09b 8. 72
0. 64b 8. 98
0. 42b 0. 62
0. 01a 17. 42
0. 75 a
HG 3. 62
0. 08b 3. 79
0. 05b 11. 64
0. 56a 13. 39
0. 47a 0. 61
0. 01a 7. 47
0. 74 c
草本植物比适口性差的草本植物具备更强的竞争
力,说明围栏封育是改善退化草甸的有效途径之一。
因为在封育条件下, 地上生物资源通过凋落物的分
解归还到土壤, 能够有效减少土壤能量及养分的外
流,而且可以提高根际及根外微生物活性;微生物活
性的提高能够刺激植物及根系产生大量分泌物, 保
护植株或促进植物生长[ 17] 。
优势物种的生活史和形态等的变化是群落对放
牧强度响应的主要特征, 不同群落类型和群落中的
物种组成都会影响土壤中营养元素的水平[ 18] 。对
于放牧条件下不同功能类群的牧草,本研究表明禾
草和莎草对放牧强度的响应具有相似性, 它们的地
上生物量和总盖度在中牧条件下最高;比起轻牧、中
牧和封育样地, 重牧样地的杂草则具有较高的地上
生物量和总盖度,在中牧条件下禾草和莎草的地上
生物量高于杂草,说明随着放牧强度由轻到重,草地
物种发生替代, 其中优良牧草逐渐减少, 因为莎草
科、禾本科植物为家畜所喜食, 属优良牧草, 而其余
的杂类草基本属于中等或劣质牧草 [ 19] ; 重牧条件下
毒草的地上生物量和总盖度均比其他 3 个样地低,
通过物候观察(数据未发表) , 可发现该地区常见毒
草比如青藏大戟 ( Euphor bia altotibeti ca )、钝裂银
莲花( A nemone obtusiloba) 、毛茛状金莲花( T rol l i-
us ranunculoides)在 7月份进入生长最旺盛季节,
随后进入枯黄期,再加上重度放牧强度下牛羊的践
踏及土壤微环境的改变, 因此可能导致毒草在重牧
样地群落中失去竞争优势。
3. 2
放牧强度对土壤物理性质和化学性质的影响
土壤含水量不仅与蒸发、蒸腾关系密切, 而且还
受降水、太阳辐射等因素的制约。当降雨量持续大
于地面蒸腾时, 地形因素控制土壤水分的空间变化,
但当降雨量持续低于蒸腾时, 土壤特征和植被控制
土壤水分含量的变化[ 20] 。李永宏等[ 21] 通过对内蒙
古典型草原生态系统中不同生物功能类群及土壤因
素间的互作和协同变化的研究表明, 随着放牧强度
的增加,土壤容重增加,而土壤含水量下降。张蕴薇
等[ 22] 研究表明土壤含水量受放牧的影响, 同时与降
水量有直接关系, 在降雨后,土壤表层含水量随着放
牧强度的增加而增加, 在较长期干旱无雨时,随着放
牧强度的增加, 土壤含水量却下降。这与张蕴薇
等[ 22] 的研究结果一致,即 5月份土壤含水量随放牧
强度增加而减少, 原因可能是该地区 5 月份干旱少
雨,随着放牧梯度的增加,家畜的采食和践踏作用增
强,植被减少,草地裸露面积增大导致地表蒸腾作用
增加,而植物对土壤的保水能力却下降,土壤含水量
在相同环境条件下必然呈现出下降的趋势; 7月份、
9月份则呈相反的规律,而且在 7、9月份, 封育样地
的含水量显著低于重牧样地。这可能是因为 7、8、9
月份,该地区降雨量比较大, 植被蒸腾耗水强烈, 从
而导致覆盖度较高样地的土壤含水量较低[ 23]。中
牧样地由于牲畜的啃食与践踏作用, 使土壤表层紧
实度加大,造成土壤容重的增加 [ 4]。重牧样地的土
样容重显著低于中牧样地,原因可能是重度放牧造
成有机质含量降低,土壤的团粒结构减少, 稳定性团
聚体减少,土壤结构遭到破坏,同时也利于鼠类繁殖
生长,而鼠类进一步破坏原生植被, 加剧了土质疏
松[ 4, 24] 。封育、轻牧、中牧 3个样地土壤 pH 值没有
显著差别,说明在一定的放牧压力范围内, 由于土壤
的缓冲特性, 其酸碱度总体上保持稳定。
土壤有机质、氮素和磷素等是土壤主要的养分
指标,同时有机质还是形成土壤结构的重要因素,直
接影响土壤肥力、持水能力、土壤抗侵蚀能力[ 25]。
很多学者研究了放牧对土壤 C、N、P 含量的影响,但
至今仍无定论 [ 26, 27]。关世英等[ 26] 的试验结果表明,
随着放牧强度的增加, 不同土壤层有机质、全氮、全
磷、速效氮、速效磷的含量均呈下降趋势。M ilchu-
nas等 [ 27]对全球 236处试验区的数据分析得出放牧
514
第 4期 王向涛等:不同放牧强度下高寒草甸植被特征和土壤养分变化研究
条件下有机碳、土壤氮变化没有一致的规律。放牧
是改变土壤碳库最重要的因素之一,植物每年都有
大量有机物质进入土壤, 并通过微生物的活动,逐渐
变为土壤腐殖质。但同时, 牲畜的采食导致草地生
态系统中碳的损失[ 28]。本研究表明在整个生长季
节,封育、轻牧、中牧 3个样地土壤有机碳含量都显
著高于重牧样地。说明过度的放牧容易引起草地生
态系统的碳损失,因此注意该区地上有机物质的归
还,增加草地的有机质含量,以提高土壤团聚体的稳
定性。李香真等 [ 29]的研究则认为对照区 0- 10 cm
土壤层有机碳含量显著高于各放牧处理, 而放牧处
理间差异不显著。
氮磷供应对土壤许多方面都有重要的影响, 其
中对土壤物理结构的维持和改善尤为重要[ 30] 。前
人关于草甸系统的研究认为, 在生长季节放牧加速
土壤硝化反应, 显著增加硝态氮和氨态氮的含
量[ 31]。通过方差分析可知, 在整个生长季节, 土壤
硝态氮及氨态氮均随着放牧强度的加大而增加。原
因可能是随着放牧强度加大植被量却减少, 牧草吸
收无机氮的量也逐渐减少, 特别是重牧条件下土壤
pH 值升高,会促进氮素矿化,特别是硝化作用会随
着 pH 值的增加而线性增加。因为 pH 值升高增加
了土壤有机质的可溶性, 为微生物的生命活动提供
了大量富含碳、氮基团的物质, 从而促进了氮素矿
化[ 32]。李香真等 [ 29]也证实在一定的放牧压力范围
内,草原生态系统中 N 素循环率随着放牧压力的增
大而加快。在 7、9月份, 各放牧样地的速效磷、氨态
氮、硝态氮含量显著变化,说明在植物生长的旺盛季
节放牧强度强烈影响着土壤速效养分的含量, 因此
在牧草生长最旺盛的季节( 7月份、9月份)采取合理
的措施,以降低速效成分向系统外的流失至关重要。
并且,本研究还表明土壤的全氮含量在各放牧样地
里并没有显著变化, 说明在一定放牧强度内, 放牧并
不造成全氮的极大流失, 因为草地生态系统具有一
定的缓冲性 [ 21]。
Han 等[ 33]的研究表明氮磷是青藏高原高寒草
甸最主要的限制因子, 而且速效磷是物种丰富度和
物种数量的指示者。此外, 研究还表明随着放牧强
度的增加, 放牧本身增加了磷素营养输出,使地上部
分归还量降低, 加速了土壤磷素的失调, 使土壤磷素
状况恶化, 无法满足牧草生长需要,并最终导致草地
退化[ 34] 。本研究表明各放牧样地, 全磷、速效磷随
放牧强度的变化是从轻牧到中牧 2个指标含量的增
加,而从中牧到重牧含量又一致降低,即中度放牧干
扰能维持较高的全磷、速效磷,这给该地区的高寒草
甸土壤补充了速效磷养分。因此,本研究结果某种
程度上支持了 Han等 [ 33]的关于速效磷是物种丰富
度和物种数量的指示者的研究结论。
3. 3
土壤养分与相应地上植被的关系
由于不同放牧强度下, 种群的耐牧性、种间竞争
力以及对放牧干扰适应性的不同, 引起高寒草甸植
被群落结构特征发生改变,进而影响到植被返还到
土壤中的数量和质量(如 C/ N 等) 、凋落物的分解
率及微生物的种类和数量, 而放牧活动的增加, 在不
同程度上改变了上述生物或非生物因子, 进一步影
响了土壤营养元素的水平 [ 35]。放牧对草地植被的
作用比对土壤的作用较直接, 所以人们从感官上比
较容易判断不同放牧强度下植被特征的优劣,从而
再根据草地植被特征的优劣判断草地健康状况。侯
扶江等[ 36] 认为重牧引起的草地退化不仅是植被和
土壤的退化, 也是 2 个子系统耦合关系的丧失和系
统相悖所致。高寒草甸生态系统在适度放牧利用的
情况下,能流和物流基本上处于平衡状态, 生产水平
比较稳定,土壤亚系统保持良好的结构,能够正常地
发挥其功能, 为植物生长提供所需要的空间、养分和
水分,同时植物的残落物和家畜的排泄物归还给土
壤,使草-畜-土维持良好的循环与平衡 [ 37]。并且,本
研究还发现在重牧样地牲畜过度啃食和践踏,草本
植物的正常生长发育受到抑制, 物质平衡受到破坏,
群落组成结构改变, 总盖度减少, 产草量下降,物种
数和优良牧草量下降明显, 与此同时,土壤也明显退
化,有机碳下降明显,土质疏松鼠类活动猖獗。
4
结论
4. 1
3个放牧样地群落丰富度、多样性、地上生物
量在中牧样地最大 , 因此适度放牧是保护生物多样
性,维护草地生态系统功能,提高草地生产力的有效
途径。当高寒草甸面临着产草量下降,生物量锐减,
生物多样性丧失, 生态平衡失调等严重后果时, 围栏
可以作为有效的恢复手段。
4. 2
高寒草甸土壤物理性质的规律是: 土壤 pH 值
在一定放牧压力范围内,酸碱度总体上保持稳定; 5
月份土壤含水量随放牧强度增加而减少, 7月份、9
月份(该区正好处于雨季)的土壤含水量则表现出相
反的规律;重度放牧造成土质疏松,其土壤容重显著
低于中牧样地。
4. 3
随着距居民点距离的不同,土壤化学性质也表
现出一定的规律: 在整个生长季节, 封育、轻牧、中
牧、重牧 4个样地土壤有机碳含量随着放牧强度的
增加而趋于下降; 在各放牧样地里土壤的全氮含量
并没有显著变化; 土壤硝态氮、氨态氮在整个生长季
节均随着放牧强度的加大而增加;植物各生长季节,
从轻牧到中牧土壤全磷、速效磷含量增加, 从中牧到
重牧 2个指标的含量又同时降低。
515
草
地
学
报 第 18卷
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