全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2004) 04-0294-04
加拿大披碱草与老芒麦及其杂种的生长规律和形态特性
王树彦1 ,云锦凤2,徐　军2,杨洪琴3
( 1.内蒙古农业大学农学院,呼和浩特 010019;
2.内蒙古农业大学生态环境学院, 呼和浩特 010019; 3.通辽市科尔沁区草原站, 通辽 028020)
摘要: 研究加拿大披碱草与老芒麦及其杂种的生育时期、生长繁殖特性、穗部形态及育性特征。研究结果表明: 加拿大披
碱草比老芒麦生育期晚 30 d 左右, 繁殖能力较弱, 二者在形态学上有较大差异;其 F1 代在生长和无性繁殖特性上表现出
杂种优势, 而育性极为衰退,其它特征则介于双亲之间。
关键词: 草原学;加拿大披碱草; 老芒麦;种间杂种; 形态学
中图分类号: S 543. 9; S035. 1　　　文献标识码: A
Growth and Morphology Characters of Elymus canadensis,
Elymus sibiricus and Their Hybrid
WANG Shu-yan1, YU N Jin-feng 2, XU Jun2 , YANG Hong-qin3
( 1. Col leg e of Agronomy, Inner Mon gol ia Agricultural University, Huhhot 010019, Ch ina;
2. College of E cology an d En vir onmen t, Inner M on golia Agricultural University, Huhhot , Inner Mong ou lia Aoutonmous Reig on 010019, China;
3. Gr as sland Station of Kerqin Dist rict in T ongLiao city, T on gLiao, Inner M on goulia Aoutonm ou s Reigon 028020, China)
Abstract: Elymus canadensi s and E lymus sibiricus are two species that dist ribute in dif ferent r eg ions. A study of
their g row th period, mult iplicat ion, spike morpholog y and fertility show that E . canadensisgrow th period
comes about 30 days behind E . sibiricus, w ith w eaker fert ility and obvious morpho logical differences. T he
hybrid F 1, formed by w ide cross betw een the tw o species, boasts heterosis, though sterility is it s typical
character, w hile the other characteristics ar e similar to the par ent species.
Key words : Grassland science; Elymus canadensis; Elymus sibiricus; Interspecif ic hybr id; Mo rpholo gy
　　禾本科小麦族植物在全世界分布很广,其远缘杂
交研究应用于植物系统分类学、进化学和遗传育种学
等领域[ 1～5]。披碱草属是小麦族中最大的一个属, 其
中,加拿大披碱草( E lymus canadensis)主要集中分布
于美国落基山脉以东地区,老芒麦( Elymus sibiricus)
是披碱草属的模式种,主要分布在干旱草原及半荒漠
地区。二者都是丛生型自花授粉禾草,抗逆性强,产草
量高, 是优良的杂交亲本, 但其杂交一代( F 1 )高度不
育。研究 F1代及其双亲的形态特征和生长规律对于评
价 F 1代的杂种优势,分析杂种不育的原因及双亲的亲
缘关系具有一定参考价值, 为杂种优势的利用奠定理
论基础。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
加拿大披碱草(母本)、老芒麦(父本)及其 F 1代均
由内蒙古农业大学生态环境学院“小麦族多年生禾草
远缘杂种的育性恢复”课题组(项目主持人云锦凤教
授)提供(详见表 1)。
1. 2　测定内容
1. 2. 1　植株生长动态
2002年 12月于温室播种亲本种子,移栽 F 1代再
生幼苗(幼穗培养获得) , 2003年 5月 10日移栽田间,
小区面积 30 m2, 行距 50 cm ,株距 40 cm , 2周后,每隔
收稿日期: 2004-05-17; 修回日期: 2004-09-12
基金项目:国家自然科学基金( 39970536)
作者简介:王树彦( 1971-　) ,女,内蒙古巴盟人,博士,讲师,主要从事植物遗传育种研究
第 12卷　第 4期
　Vo l. 12　　No. 4
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2004 年　12 月
　Dec. 　2004
8 d记录绝对株高和单株分蘖数, 直至成熟期,每份材
料定株测 30株。记录生育期,并与 1998年播种的亲本
和 F 1无性系比较。
表 1　供试材料基本情况
Table 1　Mat er ial used in the study
材料名称
Species n ame
染色体数
Chromosom e
number
原产地
L ocal it y
备注
Notes
加拿大披碱草
Ely mus canad ensis
28
北美洲
North Am erica
母本
Maternal
老芒麦
E. sibiri cus
28
内蒙古
Inner M ongoulia
Aoutonmous Reigon
父本
Paternal
F1
E. canad ensis×
E. sibiri cus
28
　
内蒙古
Inner M ongoulia
Aoutonmous Reigon
杂交一代
Hybrid ( F1)
1. 2. 2　花粉育性
醋酸洋红染色法 标准:花粉粒圆形、饱满、着色深
者为可育;花粉粒畸形、空瘪、着色很浅或无色者为不
育。每份材料观察 100个视野, 随机选择包含 30个以
上花粉粒的视野计数。
花粉可育率= (可育花粉粒总数/观察花粉粒总
数)×100%
1. 2. 3　结实率
在种子成熟期, 从各供试材料群体中随机取 30～
35个穗,统计结实率和小花数。自交结实率在开花期前
将亲本穗部套袋, 1个月后取开, 成熟期统计结实率。
结实率= (结实总数/观察小花总数)×100%
1. 2. 4　穗部形态
在种子成熟期, 从供试材料双亲群体中随机取 30
个穗,记录穗长、穗宽, 每穗节数, 穗轴节间长,从上、
中、下随机取小穗,观察测定每小穗小花数、结实率、外
稃芒长、颖片长、颖片上脉数和花药大小。
2　结果与分析
2. 1　生育期观察
生长第 6年的加拿大披碱草和老芒麦及 F1 代的
返青期基本一致, 但从拔节期开始出现差异,加拿大披
碱草比老芒麦晚 30 d拔节, F 1代比老芒麦晚 5 d,比加
拿大披碱草早 22 d。加拿大披碱草的孕穗期、抽穗期、
开花期及成熟期都相应的延迟。说明加拿大披碱草有
明显的晚熟特性,而老芒麦则明显早熟, F1 代介于二
者之间,且偏向于父本。
表 2　加拿大披碱草,老芒麦及杂种 F1 代的生育期( 2003年) (日/月)
T able 2　Grow th per iods o f E . canad ensis , E . sibir icus and its hybrid( 2003) ( D / M )
材料
Material
返青期
Regr eening
拔节期
Joint ing
孕穗期
Boot ing
抽穗期
Head ing
开花期
Flow ering
成熟期
Matu ring
加拿大披碱草1) E . canadensi s1) 15/ 4 21/ 6 27/ 6 3/ 7 13/ 7 24/ 8
老芒麦1) E . sibi ric us1) 15/ 4 20/ 5 1/ 6 6/ 6 17/ 6 20/ 7
F11) Hyb rid F11) 15/ 4 25/ 5 3/ 6 20/ 6 22/ 6 —
加拿大披碱草2) E . canadensi s2) — 19/ 6 25/ 6 3/ 7 13/ 7 27/ 8
老芒麦2) E . sibi ric us2) — 21/ 6 27/ 6 13/ 7 16/ 7 20/ 8
F12) Hyb rid F12) — 21/ 6 27/ 6 14/ 7 22/ 7 —
　　注: 1) 1998种植; 2) 2003年春移栽; Notes: 1)m eans to be sow n in 1998; 2) means to be t ran splanted in spring of 2003
　　在移栽第一年,加拿大披碱草在缓苗后迅速抽穗,
与种植多年的加拿大披碱草的生育期同步,而老芒麦
和 F 1 代在移栽之后先分蘖, 然后逐步进入生殖生长
期。在移栽第一年,父、母本和 F1代花期基本接近。
2. 2　株高、分蘖数和生长动态
2. 2. 1　移栽后,亲本加拿大披碱草和老芒麦都能在 1
周左右恢复生长。在生育期内,双亲及杂种的株高变化
呈现出近“S”形的生长曲线, 符合普遍存在的植株生
长规律。但是在生长过程中加拿大披碱草和老芒麦的
生长重点有所不同,加拿大披碱草缓苗后, 较迅速地完
成营养生长进入生殖生长阶段,其株高在移栽初期与
老芒麦没有差距, 随着生育期的延长,株高差距越来越
大, 到成熟期 ( 8 月 22 日) , 加拿大披碱草只有 69. 4
cm ,而老芒麦达到 86. 4 cm (图 1)。
2. 2. 2　两个亲本在分蘖能力上差别也较大,移栽时老
芒麦已经有若干分蘖苗,而大多数加拿大披碱草尚未
分蘖, 到 6月 9日,加拿大披碱草分蘖为 2. 3个, 老芒
麦已达 13个。随着生长季的推移,老芒麦不断分蘖, 以
无性繁殖为主,比生长多年的老芒麦晚 30 d抽穗。到
成熟期( 8月 22日) , 老芒麦的分蘖 53. 3个, 而加拿大
披碱草仅 26. 9个(图 2)。
2. 2. 3　杂种 F1 代的生长特点与老芒麦相似,移栽后
F1 代单株先分蘖,繁殖营养体, 然后进入生殖生长阶
段;在生长势上, F1 代表现出很强的杂种优势;随着生
育期的延长,株高和分蘖数都迅速增加,到成熟期( 8
月 22日) , 株高达 87. 8 cm, 地上分蘖平均为 88. 3个,
均高于双亲(图 1,图 2)。
295第 4期 王树彦等:加拿大披碱草与老芒麦及其杂种的生长规律和形态特性
图 1　加拿大披碱草与老芒麦及其 F 1代植株生长动态
Fig. 1　Growt h dynamics o f E . canad ensis,
E . sibiricus and their hybr id F 1
图 2　加拿大披碱草与老芒麦及其 F1 代分蘖数动态
Fig . 1　T iller number dynamics o f E . canad ensis,
E . sibiricus and their hybr id F 1
2. 3　穗部形态
加拿大披碱草与老芒麦在穗部形态上有较大差
异,主要表现在穗型、穗长、颖片大小、外稃芒长及花药
大小等性状上。杂种 F1 代的穗部特征居于双亲之间,
表现为中间类型(表 3)。
从穗型上看, 加拿大披碱草穗子稍弯曲,老芒麦穗
子弯曲而下垂, 而杂种 F1 代则介于双亲之间,可以称
作半弯穗。就穗部特征而言,加拿大披碱草较为粗大,
长 22. 5 cm,老芒麦相对稍细,长 23. 6 cm。杂种 F 1代
的穗长超过双亲, 为 25. 0 cm。加拿大披碱草的颖片较
大,长度为 2. 7 cm, 芒较长, 而老芒麦颖片细小, 长仅
0. 9 cm,杂种 F1代居二者之间( 1. 7 cm )。加拿大披碱
草的外稃芒长为 3. 2 cm ,老芒麦为 1. 8 cm, F1代表现
为中间型( 2. 2 cm) 。加拿大披碱草的花药较大, 为
4. 0 mm ,老芒麦仅为 2. 1 mm, 而杂种 F1 代的花药瘦
小,大小与老芒麦相近。
　　双亲及 F 1代穗部的相似之处主要表现在每小穗
着生的小花数,穗轴节数和颖脉数等特征, 三者的每穗
轴节上均着生 2～4个小穗,在穗中部背侧多为 3个小
穗,另一侧为 2个小穗,每小穗上有 3～6朵小花,穗轴
节数在 19～37之间,颖脉数的变动在2～5条之间。从
每穗的小穗特征上, 加拿大披碱草与老芒麦的每穗轴
节上着生 2～3个小穗,每小穗上有 3～6朵小花,这些
特征在双亲及 F 1代上差异不明显。经 F 测验, 三者的
穗长、穗宽、小穗数、穗轴长、穗轴节数、颖片长、外稃芒
长、花药长度、穗结实数及穗自交结实数等性状差异显
著( P≤0. 05)。
表 3　加拿大披碱草与老芒麦及杂种 F 1代的穗部形态
Table 3　Spike morpholog y o f E . canadensis ,
E . s ibir icus and their hybr id F1
形态指标
Morpho logical characters
加拿大披碱草
E . canadensis
老芒麦
E. sibir icus
杂种 F1 代
Hybrid F 1
穗形 Spike nodding 稍弯穗 垂弯穗 半弯穗
穗长 Spike lengt h( cm) * 22. 5 23. 6 25. 0
穗宽 Spike width( cm ) * 1. 2 0. 9 0. 9
小穗数 No . o f spikelet / spike* 55. 5 50. 7 59. 5
每小穗小花数 No . o f f loret/ spikelet 3. 6( 1～6) 4. 8( 3～6) 4. 7( 2～7)
穗轴长 Spike ax is length( cm) * 17. 5 20. 6 21. 5
穗轴节数 No . o f nodes/ spike* 26. 0 31. 8 31. 2
穗节间长 Int ernode lengt h( cm) 0. 67 0. 65 0. 69
颖片长 Glume body leng th* ( cm) 2. 7 0. 9 1. 7
颖脉数 No . o f g lume nerv es 2. 7( 2～3) 3. 0( 2～4) 3. 3( 2～4)
外稃芒长 L emma awn length* ( cm ) 3. 2 1. 8 2. 2
花药长度 Anther lengt h* ( cm ) 4. 0 2. 1 2. 0
穗结实数 No . o f seeds/ spike* 131. 6 153. 1 0
穗自交结实数 No . o f self ing seeds* 73. 2 105. 8 0
　　注: * F 测验差异显著; No te: * The difference is signif icant by F test
2. 4　育性
花粉活力测定结果表明,加拿大披碱草、老芒麦及
F1 花粉可育率分别为 80. 9%、96. 0%和 0. 6% (表 4)。
老芒麦的结实能力较强, 在正常年份,结实率能达到
86%以上。2003年春季温度低, 结实普遍较差, 老芒麦
的自然结实率为 63. 2% ;加拿大披碱草为 44%; 而杂
种 F 1代完全不结实。在开花期,人工套袋强迫自交后
的双亲结实率分别为49. 0%和 32. 2%。结果表明老芒
麦和加拿大披碱草都是比较典型的自花授粉植物。
表 4　加拿大披碱草与老芒麦及杂种 F1 代育性特征
Table 4　Fer tilit y o f Elymus canadensis,
E . s ibir icus and their hybr id F1
育性指标
Fert ilit y
parameters
加拿大披碱草
E . canadensis
( % )
老芒麦
E . sibir icus
( % )
杂种 F1 代
Hybrid F1
( % )
花粉可育率 Pollen fert ili ty 80. 9 96. 0 0. 6
自然结实率 S eeding rate 44. 0 63. 2 0
自交结实率 S elf ing s eed ing r ate 32. 2 49. 0 0
3　讨论与结论
3. 1　加拿大披碱草与老芒麦的遗传关系
加拿大披碱草是北美引进种, 与老芒麦相比, 穗
长、穗宽、小穗数、穗轴长、穗轴节数、颖片长、外稃芒
296 草　地　学　报 第 12卷
长、花药长度、穗结实数及穗自交结实数等特征差异显
著。另一个显著差别是生育期较老芒麦晚 30 d 左右。
在种植第一年,加拿大披碱草的生长势和分蘖能力不
及老芒麦。从育性特征上,加拿大披碱草的花粉活力和
结实率较低, 但二者的自交结实能力相对较强, 表明它
们是典型的自花授粉植物。从分类学上,二者属地理上
远缘的两个种。从核型公式上, 加拿大披碱草为 2n=
4x = 28= 28m ( 4SAT ) , 老芒麦为 2n = 4x = 28= 24m
+ 4sm ( 2SAT )
[ 6] ,二者均为 1A 核型,说明二者的核型
差异并不大。但从其杂种 F1 代PMCM I染色体配对行
为来看,二者的同源性较差,环状二价体数仅 2. 58, 而
双亲的环状二价体均超过 13条[ 2]。形态学和细胞学的
证据证明加拿大披碱草与老芒麦的遗传关系较远。
3. 2　杂种优势的利用
经过正、反交的大量试验,结果以加拿大披碱草为
母本,老芒麦为父本获得 2个株系 [ 3] , 杂种一代在叶
形、叶色上与母本相近, 在生长、分蘖及穗长方面超出
了双亲,表现出较强的优势。双亲都是产草量高,抗性
强的优质牧草,产量性状的差异并不明显, 可能杂交后
代的优良性状纯化相对容易。通过组培诱变其杂种恢
复了育性,后代的育种选择仍在进行中。
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297第 4期 王树彦等:加拿大披碱草与老芒麦及其杂种的生长规律和形态特性