全 文 ：第 19 卷 第 1 期
Vol. 19 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 1 月
Jan. 2011
行间种不同草后对幼龄苹果树光合特性的影响
杨文权1 , 寇建村2 , 韩明玉3*
( 1.西北农林科技大学生命科学学院, 陕西 杨凌 712100; 2.西北农林科技大学动物科技学院,
陕西 杨凌 712100; 3. 西北农林科技大学园艺学院, 陕西 杨凌 712100)
摘要: 为了解果园种草后不同草种对苹果树光合特性的影响,于苹果园建植第 1 年春季, 果树行间分别种植不同草
种,以不种草为对照, 在 7 月高温干旱时研究种草后对苹果树光合作用的影响。结果表明:除百脉根( L otus cornic
ulatus )外,种其他草后苹果树叶片净光合速率( Pn ) 均显著提高 ( P < 0. 05) ; 百脉根、多年生黑麦草 ( L olium p e
r enne)和匍匐翦股颖( A grostis s tolonif er a)对苹果树叶片蒸腾速率( T r )无显著影响,而种其他草种后苹果树的 T r
显著高于对照(P< 0. 05) ;种大部分草后使苹果树叶片气孔导度(G s )显著升高(P< 0. 05) ;种狗牙根( Cynodon dac
ty lon)后, 会使苹果树叶片胞间二氧化碳浓度( Ci )显著升高( P< 0. 05) , 其余种草处理均对苹果树 C i 无显著影响;
种草后,苹果树的水分利用效率( WUE)由高到低的顺序依次为:白三叶( T r if o lium r ep ens ) > 匍匐翦股颖> 马蹄金
( Dichondra rep ens) > 草地早熟禾( Poa p ratensis ) > 多年生黑麦草> 狗牙根> 草地早熟禾+ 多年生黑麦草> 高羊
茅( Festuca arundinacea) + 草地早熟禾> 红三叶( T r if o lium p ratens e) = 百脉根> 紫羊茅( Festuca rubra ) > 对照,
但只有 50%与对照达显著差异(P < 0. 05)。说明果园种草后对苹果树光合特性的影响及程度与所生草种及其组
合的不同有关,草种的选择是提高果园生草效益的重要环节。
关键词:果园种草; 苹果树;草种; 光合特性
中图分类号: S352. 59; Q945. 11 文献标识码: A 文章编号 : 10070435( 2011) 01002006
Effects of the Orchardplanted Grasses on the 1yearold
Apple Photosynthesis Characteristics
YANG Wenquan1 , KOU Jiancun2 , H AN M ingyu3*
( 1. College of Life Science, Northw est A & F Un iversity, Yangl ing, S haanxi Province 712100, China; 2. C ol lege of Animal S cience and
Technology, Northw es t A & F U niversi ty, Yan gl ing, Shaanx i Province 712100, China; 3. Colleg e of H ort iculture,
Northwest A & F University, Yanglin g, Sh aanxi Provin ce 712100, China)
Abstract: Plant ing grasses betw een fruit tr ees can impr ove the soil fert ility, orchar d m icroecolo gy, and
the g row th of the f ruit trees. How ever, ef fects depend on g rass species. Though the research o f the pho
to synthesis characteristics can pro vide evidences of t ree grow th changes, these reports are not common.
The effects of the grasses planted betw een the apple t ree lines in the spring o f the 1yearo ld orchard on the
photosynthesis characterist ics w as studied here in July. T rees w ithout g rasses betw een their lines w ere
used as contr ol. Results show ed the photosynthet ic rate ( P n ) of al l t reatments except fo r L otus cor nicula
tus sig ni f i cantly increased ( P< 0. 05) . T here w as no signif icant change for the t ranspirat ion rate ( T r ) of
Lotus corniculatus , L ol ium p erenne and Agr osti s stolonif er a, w heras the Tr of o thers significant increased
( P< 0. 05) . The stomatal conductance ( G s ) of the most t reatments w ent up signif icant ly ( P< 0. 05) . In
ternal CO2 ( C i ) for plant ing Cynodon dacty lon t reatment signif icantly incr ease( P< 0. 05) . Consequent ly,
planting the g rasses made the w ater use eff iciency ( WUE) of the tr ees increased but only 50% treatments
reached signif icant dif fer ences ( P< 0. 05) . The order of WUE is: Tr i f olium r ep ens> A gr ost i s stolonif era
> Dichondr a rep ens> Poa p ratensis> L olium p er enne> Cynodon d acty lon > Poa p ratensi s + L ol ium p e
renne> Festuca rubr a + Poa p ratensis> T ri f ol ium p r etense = L otus cor niculatus> Festuca r ubr a> con
t ro l. In conclusion, the ef fects of the gr asses on the photosynthesis char acteristics varied among grass spe
cies and different combinat ions, so the select ion of the grass species are the important factor to increase the
ef f iciency of the g rassplanted o rchard.
Key words: Grassplanted orchard; Apple t ree; Grass species; Photosynthesis characterist ics
收稿时间: 20100322;修回日期: 20101210
基金项目:农业部公益性行业计划项目( nyhyzx07024) ;农业部 948项目( 2006G28) ;国家苹果产业技体系;西北农林科技大学博士科研
启动经费( 22050205)资助
作者简介:杨文权( 1975 ) ,男,陕西扶风人, 讲师,博士研究生,主要从事植物学方面的教学和科研工作, Email: w enquan05@ sina. com ;
* 通讯作者 Author for corresponden ce, Email: hanmy@ nw suaf . edu. cn
第 1期 杨文权等:行间种不同草后对幼龄苹果树光合特性的影响
果园种草栽培,是在果树行间或全园种植多年
生草本植物作为覆盖物的一种果园管理方法。这项
技术于 19世纪末在美国首先出现, 到了 20 世纪 40
年代随着割草机的问世和灌溉系统的发展才得以大
力推广。目前, 欧美和日本的果园,土壤耕作管理主
要以种草为主, 实施种草的果园面积占果园总面积
的 57%以上, 有的国家甚至达到 95%左右, 但在我
国,清耕果园面积仍占总面积的 90%以上, 果园种
草仍处于试验和小面积应用阶段 [ 1] ,其中,地区、果
树和草种不同而引起的果园生态效应不一是其难以
推广的重要原因之一 [ 2, 3]。目前, 我国对于果园所
种的草种, 研究和应用的较少, 主要为白三叶( T r i
f olium r ep ens )、百喜草 ( Paspalum natatu )、苜蓿
(Medicago sativa)、百脉根( L otus corniculatus)、多
年生黑麦草 ( L ol ium p erenne ) 等几种 [ 4~ 7]。但是,
不同草种可能对果树的光合特征影响存在差异, 进
而会影响果实的产量, 因此通过种草后对果树光合
特征的研究,可以遴选出适合果园内种植的草种, 以
便提高果实的产量。目前, 不同草种对果树光合特
性的影响研究很少[ 8] 。为此,本试验在陕西关中地
区苹果园建植第一年行间种植不同草种, 研究不同
草种对幼龄苹果树光合作用的影响,以期为不同草
种对果树生长发育的作用机理和草种的选择提供一
定的理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地设在陕西杨凌官村示范园, 位于秦岭北
麓、渭河平原西部的头道塬上, N3418、E10802,
海拔 525 m,年均日照时数 2150 h,年平均气温12~
14 ,极端最高气温 39~ 40 , 极端最低气温- 15
~ - 21 ,年平均降水量 621. 6 mm ,春季降水偏少
干旱,雨量主要集中在7, 8, 9 三个月,属暖温带半湿
润气候。
1. 2 试验设计
2009年 3月建植苹果园, 品种为 3 年生矮化砧
木苗长富 2号, 果树行距 4 m, 株距 2 m, 行间生
草,宽度为 2 m, 于 2009 年 3月底播种。试验设 3
个处理,分别是单播、混播组合及对照; 单播为白三
叶、红三叶 ( T r if ol ium p r atense )、百脉根、马蹄金
( Dichondra r ep ens )、紫羊茅( Festuca rubr a )、多年
生黑麦草、狗牙根( Cynodon dacty lon)、草地早熟禾
( Poa p r atensis )、匍匐翦股颖 ( Agr osti s stoloni f
er a)共 10 个单播处理; 混播组合为 80% 高羊茅
( F estuca arund inacea) + 20%草地早熟禾、80%草
地早熟禾+ 20%多年生黑麦草共 2 个组合;行间不
生草、清耕后作为对照。小区面积 16. 7 m 2. 0 m ,
3次重复。
在 7月上旬(高温干旱时) , 用 C340df 便携式
光合仪于晴天上午 9: 00- 11: 00在田间选取中上部
叶位一致的苹果树叶片测定其光合特性指标,包括
果树叶片净光合速率( Pn )、蒸腾速率( T r )、气孔导
度( G s )、胞间二氧化碳浓度( C i )和叶片瞬时水分利
用效率( WUE) , 重复 5次。其中, WU E 由公式计
算, WUE= Pn / T r [ 9]。
1. 3 数据处理
试验数据用 Excel 进行初步处理, 采用 SPSS
12. 0软件进行 oneway ANOVA方差分析。
2 结果与分析
2. 1 不同草对苹果树叶片净光合速率(Pn)的影响
在种草后第 1年,除种植百脉根的苹果树 Pn 与
对照没有差别外, 行间种其他草后苹果树叶片 P n
均显著升高( P< 0. 05) , 且种白三叶、马蹄金、紫羊
茅、狗牙根、草地早熟禾、匍匐翦股颖和混播草地早
熟禾+ 多年生黑麦草后均使苹果树叶片 P n 极显著
升高( P< 0. 01)。在各种草处理中, 种植白三叶后
苹果树 P n最高, 为 18. 05 mol m- 2 s- 1 ,显著高
于种植红三叶、百脉根、多年生黑麦草和高羊茅与草
地早熟禾的混播组合( P< 0. 05)。同时可以看出,
多年生黑麦草、草地早熟禾的单播与其混播组合后
对苹果树叶片 Pn 的影响无显著差异(图 1)。
2. 2 不同草对苹果树叶片蒸腾速率(Tr )的影响
栽培百脉根、多年生黑麦草和匍匐翦股颖后,苹
果树的 T r 与不种草的苹果树的T r 无显著差异,而
栽培其他草种后苹果树的 T r 显著高于对照不种草
的苹果树的T r ( P< 0. 05) , 但只有种植紫羊茅后差
异达极显著水平( P< 0. 01)。在各种草处理中, 栽
培紫羊茅后苹果树叶片 T r 最高, 为 4. 69 mmol
m- 2 s- 1 ,显著高于其余各种草处理( P< 0. 05) ,而
栽培多年生黑麦草后苹果树叶片 T r 最低,为 3. 81
mmol m- 2 s- 1 , 显著低于大部分种草处理( P<
0. 05) (图 2)。
21
草 地 学 报 第 19卷
不同草种的单播及其不同混播组合对苹果树叶
片的 T r 影响不同。草地早熟禾单播及其与高羊茅
和多年生黑麦草混播后均使苹果树叶片 T r 显著升
高( P< 0. 05) ,而多年生黑麦草单播后对苹果树 T r
无显著影响,但草地早熟禾与多年生黑麦草混播后
却使果树 T r 显著升高( P< 0. 05)。
2. 3 不同草对苹果树叶片气孔导度(Gs )的影响
苹果树行间种植红三叶、百脉根、高羊茅+ 草地
早熟禾和草地早熟禾+ 多年生黑麦草后, 苹果树的
G s较对照无显著变化,而种植白三叶、马蹄金、紫羊
茅、多年生黑麦草、狗牙根、草地早熟禾和匍匐翦股
颖后均使果树 G s 显著升高( P< 0. 05)。其中, 种狗
牙根后苹果树 G s 最高,为 297. 62 mol H 2O m- 2
s- 1 ,显著高于红三叶、百脉根、多年生黑麦草和 2
个混播组合( P< 0. 05) ,而种百脉根后苹果树的 G s
最低,为 199. 24 mo l H2O m - 2 s- 1 , 显著低于
绝大多数种草处理( P< 0. 05) (图 3)。
单播多年生黑麦草和草地早熟禾后, 可使苹果
树 G s 较不种草的显著升高( P < 0. 05) , 但混播后,
苹果树 G s 与不种草的无显著变化(图 3)。
2. 4 不同草对苹果树叶片胞间二氧化碳浓度( Ci )
的影响
行间种草后对苹果树 C i 影响不大,除栽培狗牙
根后使苹果树 Ci 显著升高外( P< 0. 05) , 其余种草
处理均对苹果树 C i 无显著影响。在各处理中, 种狗
牙根后苹果树 Ci 最高, 为 257. 95 mo l mol- 1 ,显
著高于种白三叶和百脉根的果树( P< 0. 05) , 而种
白三叶后苹果树 C i 最低,为 207. 95 mol mol- 1 ,
显著低于种紫羊茅、多年生黑麦草、狗牙根、匍匐翦股
颖和高羊茅+ 草地早熟禾的苹果树( P< 0. 05) (图4)。
22
第 1期 杨文权等:行间种不同草后对幼龄苹果树光合特性的影响
2. 5 不同草对苹果树叶片水分利用效率(WUE)的
影响
苹果园种草后第 1 年, 行间未种草的苹果树
WUE 最低(为 3. 13 mol mol- 1 ) , 显著低于行间
种白三叶、马蹄金、多年生黑麦草、狗牙根、草地早熟
禾、匍匐翦股颖的苹果树( P< 0. 05) , 且极显著低于
种白三叶、马蹄金和匍匐翦股颖后苹果树的 WUE
( P< 0. 01)。而种白三叶后苹果树的 WUE 最高,
为 4. 37 mol mol- 1 , 显著高于红三叶、百脉根、紫
羊茅、狗牙根和 2个混播组合( P< 0. 05) (图 5)。
与行间不种草的苹果树相比, 多年生黑麦草和
草地早熟禾单播后均可使苹果树的 WUE 显著提高
( P< 0. 05) ,但高羊茅+ 草地早熟禾、草地早熟禾+
多年生黑麦草的 2个混播组合却使苹果树的 WUE
无显著变化。
种草后,苹果树的WUE 由高到低的顺序依次
为:白三叶> 匍匐翦股颖> 马蹄金> 草地早熟禾>
多年生黑麦草> 狗牙根> 草地早熟禾+ 多年生黑麦
草> 高羊茅+ 草地早熟禾> 红三叶= 百脉根> 紫羊
茅> 对照。
3 讨论
3. 1 种草可提高果树光合速率
果园种草可使果树叶片 Pn 提高, 这和牛俊
玲[ 8 ]在山西石灰岩山地苹果园种鸭茅 ( Dacty li s
g lomer ata)、无芒雀麦( Br omus inermis )和红三叶,
李伟才[ 10] 在湛江砖红壤地番荔枝园种百喜草、柱花
草( S ty losanthes guianensias ) 及丰花草 ( Borr er ia
st ri cta)和李国怀[ 4] 在武汉柑桔园种百喜草后的研
究结果一致。究其原因, 主要是因为种草后土壤含
水量和贮水能力的提高。研究发现, 种草后在果树
全生育区不同土壤层次水分含量均明显提高,种植
鸭茅、扁茎黄芪( A str ag aluscomp lanatus )、百脉根
23
草 地 学 报 第 19卷
图 5 行间种不同草后对苹果树叶片水分利用效率的影响
F ig. 5 Effects of different g rasses on WUE of apple leaves
后可使 0~ 20 cm 土壤水分极显著增加 [ 11] , 因为种
草后伴随着土壤有机质的增加、团粒结构的形成和
有效孔隙度的增加, 土壤的容水能力得到增强, 土
层的最大贮水量和田间持水量提高[ 12]。因此, 在夏
季高温干旱时, 未种草的果树行间土壤可能会较早
发生或受到较严重的水分胁迫。
干旱胁迫抑制植物的光合作用,这已在大量植
物上得到了证实[ 13] 。植物光合作用的限制可分为
气孔因素和非气孔因素, 前者由于气孔导度下降导
致 CO2 进入叶片受阻,后者因为光合细胞机构和功
能受到了损害而导致 Pn 下降[ 14]。在干旱胁迫下,
植物气孔导度减小、CO 2 进入叶片细胞内的阻力增
加、叶片水分散失减少, Ci 下降,从而表现为光合速
率的下降[ 15] 。在本试验研究中,行间不种草的果树
G s降低, 表明气孔限制可能是未种草果树叶片光合
能力低的主要原因[ 14, 16] 。
3. 2 草种影响果树光合速率
种草对果树光合速率的影响和草种密切相关。
已有研究表明, 不同草种对苹果树叶片光合速率影
响不同:鸭茅> 无芒雀麦> 红三叶[ 8] ,番荔枝园种丰
花草、柱花草、百喜草果树 P n 分别比对照提高了
38% , 72% , 94%
[ 10]。结果表明,不同的草种和不同
的混播组合对果树叶片的 Pn 影响不同, 其中, 白三
叶影响最大,狗牙根、草地早熟禾、匍匐翦股颖次之,
而百脉根无显著影响, 这可能是和不同草种对果园
微生态的改善方式和改善程度不同有关。研究发
现,果园所种草种的根系呈网络状交错穿插分布, 有
利于果园土体结构的稳定性, 可改良土壤、保持水
土、减少营养元素流失; 降低土壤容重, 提高土壤总
孔度、改善土壤的物理性状;抑制水分蒸发, 增加土
壤含水量;提高土壤有机质含量;改善 0~ 40 cm 范
围内土壤的氮、磷、钾含量,提高石灰性土壤中的敏
感元素钙、铁、锌的含量; 增加土壤有益微生物和土
壤酶的活性[ 17~ 19] ,从而,使苹果单果重、可溶性固形
物含量、果实硬度、果形指数及亩产值均提高[ 3] , 而
这种效应和草种密切相关 [ 11]。说明草种的选择是
果园生草综合效益得到良好发挥的重要因素,但是
随着草的生长时间的延长,对果树光合作用的影响
是否与开始一致, 还有待于进一步研究。
3. 2 不同草种对果树水分利用效率的影响
WUE反映的是植物消耗单位数量的水分所同
化的 CO2 数量,它能准确地反映植物叶片的瞬间或
短期 CO 2 交换情况, 植物 WUE 不仅受内在因子
(如叶水势、气孔、光合速率、蒸腾速率等)的影响,还
和外界因素 (光照、水分、空气温度、叶温、干旱、冰
冻、降温等)密切相关[ 13] 。研究发现,水分利用效率
随着光合速率的升高而升高,而蒸腾速率低的水分
利用效率高 [ 20] , WUE 随着气孔导度下降反而上
升[ 1 3] ;而水分条件是植物水分利用效率的主要决定
因素[ 21, 22] , 湿度越大, 植物水分利用效率越低[ 23]。
果园种草后WUE, P n , G s 都提高,很难归因于某单
一因素的影响。这可能是因为种草后果树微生态环
境因子(湿度、温度等)和果树生理过程同时发生了
复杂的变化有关, 因此,引起 WUE 提高的具体原因
需要进一步的研究。
4 结论
4. 1 除百脉根外,种其他草后苹果树叶片 Pn 均显
著提高( P< 0. 05) , 其中种白三叶后苹果树叶片 P n
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第 1期 杨文权等:行间种不同草后对幼龄苹果树光合特性的影响
最高。百脉根、多年生黑麦草和匍匐翦股颖使苹果
树叶 T r 无显著变化, 而种其他草种后苹果树的 T r
显著高于对照不种草的苹果树( P< 0. 05)。种大部
分草后使苹果树叶片气孔导度( G s )升高。只有种狗
牙根后, 会使苹果树叶片 C i 显著升高外 ( P <
0. 05) ,其余种草处理均对苹果树 C i 无显著影响。
4. 2 种草后,苹果树的水分利用效率( WUE)由高
到低的顺序依次为: 白三叶> 匍匐翦股颖> 马蹄金
> 草地早熟禾> 多年生黑麦草> 狗牙根> 草地早熟
禾+ 多年生黑麦草> 高羊茅+ 草地早熟禾> 红三叶
= 百脉根> 紫羊茅> 对照,但只有 50%与对照达显
著差异。
4. 3 果园行间种草后可以影响苹果树光合特性, 但
这种影响及其程度与所种草种及其组合的不同
有关。
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(责任编辑 邵新庆)
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