全 文 ：第 15 卷
第 5 期

Vol. 15
No. 5
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2007 年
9 月

Sep.

2007
文章编号: 1007-0435( 2007) 05-0412-06
柱花草和苜蓿抗氧化系统及光合作用的季节性变化
王继华1 , 谭嘉力1 , 郭振飞1* , 莫亿伟1 , 李
聪2
( 1. 华南农业大学生命科学学院草业生物技术实验室, 广州
510642;
2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所, 北京
100094)
摘要: 为探讨热带和温带牧草对温度胁迫抗性差异的生理机制, 本文比较研究了柱花草( S ty losanthes guianensis )
和苜蓿( Medicago sativ a)叶片抗氧化系统、可溶性糖和叶绿素荧光参数的季节性变化。结果表明: 柱花草在冬季
丙二醛( MDA )含量升高,苜蓿 M DA 含量在夏季升高;柱花草超氧化物歧化酶( SOD)活性在越冬前和越夏前升高,
苜蓿 SOD 活性在秋冬季较高,春夏季较低; 柱花草和苜蓿的过氧化氢酶 ( CAT )活性在越冬前均升高,但柱花草春
夏季维持稳定,苜蓿 CAT 活性夏季升高;柱花草抗坏血酸- 过氧化物酶( APX)活性全年较稳定, 苜蓿的 APX活性
在春夏季不断升高;柱花草抗坏血酸( A sA )和还原型谷胱甘肽( GSH )含量在越冬前、后均升高, 而苜蓿只在越冬前
升高 ,越冬后维持稳定水平; 柱花草和苜蓿的可溶性糖含量在越冬前均积累, 柱花草积累高峰出现得较晚, 且在越
冬后再次大量积累,苜蓿在越冬前就大量积累, 更有利于提高抗寒性; 柱花草光系统Ⅱ( PSⅡ)最大光化学效率(F v /
Fm )和非光化学荧光猝灭( NPQ)在冬季有一定程度降低, PSⅡ光化学量子效率(
PSⅡ
)和光化学荧光猝灭( qp )
等叶绿素荧光参数明显降低,苜蓿 F v / Fm、
PSⅡ和 qp 等参数较稳定,但 NPQ在春夏季不断降低。这说明,柱花草
和苜蓿抗寒和抗热性的不同与其抗氧化系统、可溶性糖和 PSⅡ季节性变化的差异有关。
关键词: 柱花草; 苜蓿; 抗氧化系统; 可溶性糖; 叶绿素荧光; 季节性变化
中文分类号: S812; Q945




文献标识码: A
Seasonal Changes in Antioxidant Systems, Soluble Sugars and Chlorophyll
Fluorescence Parameters in Leaves of Sty losanthes guianensis
andMedicago sativa
WANG J-i hua
1
, T AN Jia- li
1
, GU O Zhen- fei
1*
, MO Y-i w ei
1
, L i Cong
2
( 1. Biotechnology Laboratory for T urfg ras s and Forages, C ol lege of Life S cience, South
C hina Agricultural Univer sity, Guangzhou 510642, C hina;
2. Ins titute of An imal S cien ce, CAAS, Beijin g 100094, China)
Abstract: T o understand the phy siolo gical mechanisms for the differ ent tolerance of t ropical forages and
temperate forag es to temperature st resses, the seasonal changes in antiox idant systems, soluble sugars and
chlorophyll f luorescence parameters in leaves o f S ty losanthes guianensis and Medicago sativa L. w ere
comparat ively invest igated. Malondialdehyde ( MDA) content increased of S. guianensis in the w inter, but
fo r M . sat iv a it incr eased in the summer. Superox ide dismutase ( SOD) act ivity increased in S . g uianensi s
before the w inter and befo re the summer, w hereas it w as maintained high in M . sativa in the autumn and
w inter , and decreased to a low level in the spring and summer. Catalase ( CA T) act ivity increased in both
S. g uianensi s and M . sativa before winter, and maintained stable in S. guianensi s in spring and summer,
w hereas for M. sativa it increased g radual ly in summer. Ascorbate-perox idase ( APX) act ivity w as stable in
S. g uianensi s throughout the invest ig at ions, w hereas it increased gradually in M . sativa in the spring and
summer. Ascorbic acid ( AsA ) and reduced glutathione ( GSH ) contents increased in S. g uianensi s befor e
收稿日期: 2007-02-05; 修回日期: 2007-04-05
基金项目: 广东省自然科学基金重点项目( 04105978)资助
作者简介: 王继华( 1979-) ,男,湖北荆门人,硕士, 研究方向为牧草抗逆生理; * 通讯作者 Author for correspondence, E-mail: zhfguo @
scau. edu. cn
第 5期 王继华等:柱花草和苜蓿抗氧化系统及光合作用的季节性变化
and af ter the winter, w her eas in M. sativa they increased only befo re the w inter and then maintained at a
stable lev el. Soluble sugars content accumulated in both S . g uianensi s and M . sativa befo re w inter, more
soluble sugars accumulated and the accumulat ion peak appear ed earlier in M. sat iva than in S . guianensi s,
w hich could be benef icial fo r increased chilling resistance in M. sativa. Soluble sugars accumulated in gr eat
amounts again after the w inter in S. g uianensi s, w hich may indicate the response to chilling injury . For S.
guianensis, maximal photochem ical ef ficiency ( Fv / Fm ) and non-photochem ical quenching ( N PQ) show ed
a sl ight decrease in the w inter, but quantum ef f iciency of photosy stemⅡ photochemist ry(
PSⅡ ) and pho-
to chem ical quenching ( qp ) decreased signif icantly . For M . sat iva, Fv / Fm,
PSⅡ , and qp were stable
throughout the invest igat ions, but N PQ decreased gradually in the w inter and summer. The present data
suggest that the differ ent to ler ance performance of S. guianensi s and M . sat iva to low temperature and high
temperature is associated w ith their difference in seasonal changes in ant iox idant systems, soluble sugars
and PSⅡ pho to chemist ry.
Key words: S ty losanthes guianensis ; Medicago sat iva ; Ant iox idant systems; So luble sugar s; Chlo rophy ll
fluorescence; Seasonal changes


柱花草( Stylosanthes spp. )是一种热带豆科牧
草,在我国热带亚热带地区广泛种植, 具耐酸、耐贫
瘠、耐旱、耐热和高产优质等特点,但它对低温敏感。
冷害是亚热带地区柱花草栽培存在的主要问题之一,
但有关温度胁迫对柱花草生理影响的研究很少。本
实验室近年来研究了柱花草对低温及植物激素 ABA
调控的生理反应,柱花草幼苗在 10
低温下就受到冷
害[ 1] ,内源 ABA含量提高[2] ;外源 ABA提高了柱花草
抗寒性与 ABA诱导抗氧化酶活性有关[ 1] ,信号分子一
氧化氮( NO)参与了ABA诱导的抗氧化酶活性和抗寒
性[ 3]。低温降低柱花草气孔导度、光合作用和蒸腾作
用速率, ABA处理虽然也降低柱花草的光合作用,但它
有利于低温处理结束后在常温下的恢复生长[4]。
紫花苜蓿( M edicago sativa L. ) (下称苜蓿)是
优质温带牧草, 耐寒性较强,对高温敏感。在高于-
3
低温胁迫时,叶片的电导率缓慢增加, 而在低于
- 4
时电导率呈明显增加, 说明- 3
以上低温对
苜蓿的伤害较轻 [ 5] ;抗氧化酶活性与苜蓿的抗寒性
有关,低温下苜蓿通过维持较高的抗氧化酶活性和
脯氨酸含量来适应低温胁迫[ 5, 6]。Ca2+ 提高苜蓿的
抗寒性与它提高抗氧化酶活性及脯氨酸与抗坏血酸
含量有关[ 7] 。苜蓿的抗热性研究不多, 有关柱花草
抗氧化系统的季节性变化未见报道。
为探讨柱花草耐热不耐寒、而苜蓿耐寒不耐热
的生理机制,本文以田间种植的柱花草和苜蓿为材
料,比较测定了它们的抗氧化系统及光合活性的季
节性变化。
1
材料与方法
1. 1
材料培养
柱花草种子(品种为 CIAT 184)用 80
热水浸
种 5 min,于 28
下催芽, 当种子长出 1 cm 左右的
根时,点播于盛有泥炭土
珍珠岩为 3
1基质的塑
料盆(直径 15 cm)中,每盆 15~ 20粒, 2周后每盆保
留长势一致的幼苗 10株,继续培养 3周, 于 2004年
7月10日移植到华南农业大学农场。株行距为 30

35 cm, 常规管理。待植株长到 60 cm, 选定具有代
表性的植株,从 2004年 9月开始,每月的 20日取植
株的顶端第 3片叶进行测定。于 2004年 8月 4日、
2004年 10月 29 日、2005年 5月 4 日和 2005 年 7
月 2日刈割,留茬 20 cm。
苜蓿种子(品种为保定苜蓿)用 55
热水浸种
20 m in,于 25
下催芽, 当种子刚露出白色的根点
时,点播于盛有泥炭土
珍珠岩为 3
1基质的塑料
盆(直径 15 cm)中,每盆 10~ 15粒, 2周后每盆保留
长势一致的幼苗 8~ 10 株, 继续培养 3 周, 于 2004
年 7月 10日移植到华南农业大学农场,移栽前将土
壤用石灰调 pH 6. 8。株行距 20
15 cm, 常规管
理。植株长到 50 cm 时, 与柱花草同时测定。于
2004年 8月 4日、2004 年 10月 29 日和 2005 年 5
月 4日刈割,留茬 20 cm。
1. 2
叶绿素荧光参数测定
采用 FM S-1便携调制式荧光仪(英国 Hansat-
ech公司)测定倒 3 位叶最大光化学效率( max imal
pho to chemical ef ficiency, Fv / F m)、光系统Ⅱ电子传
递量子效率( quantum ef ficiency of photo-sy stemⅡ
photochemistry,
PSⅡ)、qp 和 N PQ[ 4] ,参照仪器说明
书进行。分别对 7个不同植株进行测定,取平均值。
1. 3
MDA含量测定
参照赵世杰等的方法[ 8]。0. 5 g 叶片加入 50
413
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报 第 15卷
mmo l/ L 磷酸缓冲液 ( pH7. 8, 含 2%聚乙烯吡咯烷
酮) , 研磨, 4
8000 r/ m in离心 20 min,上清液定容
至 5 mL。取 1. 5 mL 提取液,加入 0. 5%硫代巴比
妥酸(用 20%三氯乙酸溶液配制) 2. 5 mL, 混匀后沸
水浴 30 m in,冷却后 8000 r/ m in离心 10 min, 分别
测定 600 nm、532 nm 和 450 nm 的 OD值, M DA 浓
度(
mol/ L )通过公式: 6. 45( OD532 - OD600 ) - 0.
56OD450进行计算。
1. 4
SOD、CAT和 APX活性测定
SOD和 CAT 的提取与 MDA 的相同, APX 提
取液含50 mmol/ L 磷酸缓冲液( pH7. 0) , 1 mmol/ L
抗坏血酸 ( AsA ) , 1 mmo l/ L EDTA, 提取方法同
MDA。参照 Zhou 等的方法[ 3] 测定 SOD、CA T 和
APX活性。
1. 5
蛋白质含量测定
采用考马斯亮蓝 G-250 法测定蛋白质含量 [ 9]。
向 3 mL 0. 01% ( w/ v)考马斯亮蓝 G-250 溶液加入
20~ 50
l酶液,混合后测定 595 nm 的吸光值。取
10~ 50
g 牛血清蛋白制作标准曲线, 根据标准曲
线计算样品中可溶性蛋白的含量。
1. 6
AsA和 GSH含量测定
0. 3 g 叶片加入 5 mL 5%三氯乙酸溶液研磨,
4
8000 r/ min 离心 20 min, 收集上清液。参照
Zhou等的方法测定 A sA 和 GSH 含量 [ 1]。
1. 7
可溶性糖含量测定
叶片在 105
下杀青 30 min后于 80
烘干, 磨
碎,取干粉 0. 1 g,以 5 mL 80%乙醇于 80
水浴提
取 30 min, 反复摇荡。8000 r / min离心 5 m in,残渣
以3 mL 80%乙醇再提取一次,合并上清液,加入 0. 1
g活性炭,摇荡数次, 过滤。用 2 mL 80%乙醇洗涤
过滤后的残渣, 滤液定容至 10 mL。参照张振清的
方法测定可溶性糖含量[ 10] 。
2
结果与分析
2. 1
柱花草和苜蓿MDA含量的季节性变化
在 2004年 9至 11月,广州气温逐渐降低,但未
对柱花草产生冷害, 其 MDA 含量维持在较低的水
平;随气温进一步下降, 其 MDA 含量逐渐上升, 并
于 2005年 2月达到最大; 此后随着气温回升 MDA
含量降低,并维持在较稳定的水平。苜蓿 MDA 含
量总体水平高于柱花草。9 月份广州的气温很高,
对苜蓿表现为热害,其 MDA 含量较高;此后随气温
逐渐降低 MDA含量降低,并在整个越冬期间维持
在较稳定水平; 5月份后, 气温逐渐升高, 对苜蓿产
生热害, MDA含量也不断升高(图 1)。
图 1
柱花草和苜蓿 MDA含量的季节性变化
F ig . 1
Seasonal changes o f MDA cont ent in
S. g uianensis and M. sativ a
2. 2
柱花草和苜蓿抗氧化酶活性的季节性变化
随着气温的逐渐降低柱花草 SOD活性上升,但
进入 12月份后, SOD活性急剧降低,并在整个冬季
维持在较低的水平,直到次年 5月份后才逐渐升高,
6月份达到最大值。苜蓿 SOD 活性在 2 月份以前
一直维持在相对稳定水平, 3月份以后不断降低,并
一直维持在较低的水平(图 2)。
图 2
柱花草和苜蓿 SOD活性的季节性变化
F ig . 2
Seasonal changes of SOD activ ity in
S. g uianensis and M. sativ a
随着气温的逐渐降低, 柱花草和苜蓿的 CAT
活性均呈先升后降趋势,以 10月和 11月 CA T 活性
最大。此后柱花草 CAT 活性一直维持在稳定水
平,而苜蓿的 CAT 活性不断降低。到第二年春季
结束后, 随 6、7 月份气温升高, 苜蓿面临热胁迫,
CAT 活性再次升高(图 3)。柱花草和苜蓿的 APX
活性相近,它们虽有所波动,但总体上维持在较稳定
的水平;苜蓿在 6月份遇到热胁迫后,其 APX活性升
高,而柱花草 APX活性相对稳定(图 4)。
414
第 5期 王继华等:柱花草和苜蓿抗氧化系统及光合作用的季节性变化
图 3
柱花草和苜蓿 CAT活性的季节性变化
F ig. 3
Seasonal changes of CAT activ ity in
S. guianensis and M. sativa
图 4
柱花草和苜蓿 APX活性的季节性变化
F ig . 4
Seasonal changes of APX activ ity in
S. guianensis and M. sativa
2. 3
柱花草和苜蓿抗氧化剂含量的季节性变化
AsA 和 GSH 是植物细胞主要的抗氧化剂。从
9月到 11月,苜蓿和柱花草的 AsA 含量均升高, 其
中 11月的 AsA 含量分别比 9月提高了 2. 23 倍和
2. 30倍。此后,随气温的进一步降低, AsA 含量不
断降低, 进入 2 月份后又再次升高。2 月时苜蓿
AsA 含量是1月的2. 7倍;而柱花草 AsA 在3月份
上升到峰值,是 1月份的 3. 72 倍。4至 8月份的气
温适合柱花草生长, 其 AsA 含量有所降低, 并维持
在较稳定的水平,而这期间的气温逐渐升高, 对苜蓿
逐渐产生热害, 但其 AsA含量变化不大(图 5)。
图 5
柱花草和苜蓿 AsA含量的季节性变化
Fig. 5
Seasonal changes of A sA content in
S. guianensis and M. sativa
10月份苜蓿和柱花草 GSH 含量均比 9月高,
以后随着气温降低而降低,两者的变化趋势基本相
同;柱花草 GSH 含量在 2 月份后逐渐升高, 3月份
达到峰值, 以后又逐渐降低; 苜蓿 GSH 含量在进入
冬季以及春季气温回升后均保持在相对稳定的水
平,变化幅度不大, 但在 7 月份遇到高温时则降低
(图 6)。
图 6
柱花草和苜蓿 GSH含量的季节性变化
Fig . 6
Seasonal changes o f GSH content in
S. g uianensis and M. sativ a
2. 4
柱花草和苜蓿可溶性糖的季节性变化
9月份时, 柱花草和苜蓿的可溶性糖含量表现
出一定差异,苜蓿的可溶性糖含量高于柱花草, 这可
能反映了两种不同牧草在正常生长条件下的差异。
此后,随着广州市气温的缓慢降低,两种草的可溶性
糖含量均提高,苜蓿在 11月底有一个积累高峰, 是
9月份的 2. 7倍;而柱花草的可溶性糖含量高峰 12
月底才出现, 为 9 月份的 2. 2 倍, 但在 1 月份降低
后, 2月份又出现 1个大的积累峰, 是 1月份可溶性
糖含量的 4. 2倍; 进入 3 月以后, 气温缓慢回升, 苜
蓿的可溶性糖含量逐渐升高,以后维持在相对稳定
水平,柱花草的可溶性糖含量在进入春季以后一直
维持在一个相对稳定的水平(图 7)。
图 7
柱花草和苜蓿可溶性糖含量的季节性变化
F ig . 7
Seasonal changes of total so luble sugars in
S. g uianensis and M. sativ a
415
草
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2. 5
柱花草和苜蓿叶绿素荧光参数的季节性变化
叶绿素荧光参数反映光合作用光系统Ⅱ( PS
Ⅱ)的活性,最大光化学效率( F v / Fm )即 PSⅡ最大
光化学量子产量, 反映 PSⅡ内在光能转化效率, 其
大小也能反映植物 PSⅡ受伤害的程度。PSⅡ光合
量子效率(
PSⅡ )即 PSⅡ的实际效率, 反映植物吸
收的光子供给 PSⅡ反应中心的效率, qp 为光化学
荧光猝灭系数, 反映 PSⅡ反应中心中开放的反应中
心所占的比例。N PQ为非光化学荧光猝灭系数,反
映 PSⅡ的非光化学辐射性热耗散能力。苜蓿 Fv /
Fm、
PSⅡ、和 qp 等叶绿素荧光参数在全年中变化不
大,维持在相对稳定的水平;苜蓿 N PQ随气温逐渐
降低而不断升高, 2月份时达到最大,以后随气温回
升以及 6月份后热害的发生, N PQ不断降低。柱花
草的 Fv / Fm、
PSⅡ和 qp 在 1月份时明显下降,而在
其他时间一直维持在稳定的水平; N PQ在 12月有
所升高,在冬季降低,而在春夏季又回升至稳定水平
(图 8)。
图 8
柱花草和苜蓿叶绿素荧光参数的季节性变化
F ig. 8
Seasonal changes of chlo rophyll a fluorescence parameter s in S . g uianens is and M. sativ a
3
讨论与结论
3. 1
逆境下保持细胞膜的完整和稳定是植物抗逆
性的重要方面[ 11] 。MDA 是膜质过氧化的主要产物
之一,逆境导致膜脂过氧化是膜伤害的原因之一。
实验结果表明, 柱花草在越冬期 MDA 含量大幅度
上升,而苜蓿在越夏过程中大幅度的上升,说明了柱
花草在越冬期间受到了冷害, 而苜蓿在越夏期间受
到了热害。MDA 含量与胁迫的程度成正比 [ 1, 6]。
3. 2
植物细胞具有由抗氧化酶和抗氧化剂组成的
防御系统, SOD、CA T 和 APX 等是主要的抗氧化
酶, SOD 将活性氧自由基转化成 H 2O2 , A PX 和
CA T 进一步清除H 2O2。植物的抗冷性与抗氧化系
统有密切关系[ 12, 13] ,在越冬前期随着气温的逐渐降
低,苜蓿 CAT 活性、柱花草 SOD 和 CAT 活性均提
高,以增强抗冷能力。在越冬期, 柱花草受寒潮影
响, SOD活性大幅度下降, 这可能与其对低温敏感
有关; 而苜蓿 SOD活性变化不大,与苜蓿抗冷是一
致的;柱花草和苜蓿的 CAT 活性都下降, 但苜蓿
CAT 活性能维持在更高的水平。在越夏期则相反,
柱花草的SOD和 CAT 活性均提高,而苜蓿 SOD变
化活性较小,但 CAT 和 A PX活性急剧升高。柱花
草 APX活性的季节性变化幅度相对较小, 苜蓿的
APX活性随着温度升高而增加。高温下小麦耐热
基因型的 SOD、CA T 和 APX等活性比不耐热基因
型提高幅度更大[ 14] 。蝴蝶兰是高温敏感植物,高温
下 SOD活性降低,但 CAT 和 POD 活性升高,高温
引起的氧化伤害诱导了 CAT 和 POD 活性[ 15]。本
文中苜蓿在夏季的 CAT 和 APX 活性升高可能是
由于高温伤害产生的自由基(如 H 2O 2 )诱导的结
果。柱花草和苜蓿 SOD活性在夏季的差异可能与
416
第 5期 王继华等:柱花草和苜蓿抗氧化系统及光合作用的季节性变化
它们的耐性差异有关。
3. 3
AsA 和 GSH 可以直接清除植物体内的活性
氧自由基,也能通过抗坏血酸- 谷胱甘肽循环间接
清除 H 2O 2。在越冬前随气温逐渐降低, 柱花草和
苜蓿的 AsA 和 GSH 含量提高, 有利于提高植物的
抗寒性;苜蓿 AsA 含量在越冬期间维持在高于柱花
草的水平,而柱花草的 AsA 和 GSH 要到春季才升
高,这一变化与苜蓿具有比柱花草更高的抗寒性是
一致的。我们在水稻上的研究也证明抗氧化酶活性
和抗氧化剂含量的变化与植物的抗寒性密切相关,
抗寒品种在低温初期抗氧化酶活性和抗氧化剂含量
升高,而低温敏感品种的抗氧化酶活性和抗氧化剂
含量降低[ 12~ 13] 。
3. 4
可溶性糖是植物渗透调节物质之一,低温下可
溶性糖积累,以抵抗低温对细胞造成的伤害。在秋
末平均气温降到 0
的过程中,几种牧草可溶性糖
含量明显增加 [ 16] , 在秋季尤其在 11月份豆科牧草
根积累较多碳水化合物和可溶性糖[ 17] 。本文中苜
蓿在 11月份就大量积累可溶性糖,而柱花草虽然也
开始积累,但积累量比苜蓿低得多,这可能是苜蓿比
柱花草耐寒的又一重要原因。柱花草在 2月份才
出现可溶性糖积累的高峰, 此时冬季已快结束, 对
其耐寒性可能贡献不大, 反映的是柱花草受到冷
害的结果。
3. 5
柱花草在 1月份最大光化学效率 Fv / Fm、PSⅡ
光合量子效率(
PSⅡ)和光化学荧光猝灭系数( qp )
均大幅度减少, 而苜蓿在整个越冬过程中 Fv / Fm、

PSⅡ和 qp 基本没有变化; 柱花草 N PQ在冬季降低,
而苜蓿 N PQ随气温逐渐降低而不断升高, 反映了
这两种牧草的 PSⅡ活性对低温或高温的不同反应。
越冬过程中柱花草 PSⅡ原初光化学活性受到抑制,
而苜蓿不受低温的影响, 这可能是苜蓿比柱花草耐
寒的另一个原因。N PQ是植物的一种热耗散机制,
反映 PSII 的非光化学辐射性热耗散能力, 在逆境下
避免过剩光能对光合系统的伤害[ 18] 。苜蓿的 N PQ
在高温下降低, 而柱花草 N PQ不受影响,高温下苜
蓿 N PQ降低可能是它对热敏感的原因之一。本文
结果表明,柱花草和苜蓿抗寒和抗热性不同与它们
的抗氧化系统、可溶性糖和 PSⅡ季节性变化的差异
有关。
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马丽萍)
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