全 文 ：第 19 卷 第 2 期
Vol. 19 No. 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 3 月
M ar. 2011
加拿大披碱草生长锥分化的观察
许圣德1 , 云锦凤1, 2, 3* , 赵 彦1, 2, 张苗苗1
( 1.内蒙古农业大学生态环境学院,呼和浩特 010018;
2.内蒙古自治区草品种育繁工程技术研究中心,呼和浩特 010018; 3. 草地资源教育部重点实验室,呼和浩特 010018)
摘要 : 为阐明加拿大披碱草( Elymus canadens is L. )生殖生长过程, 采用显微镜常规解剖法对加拿大披碱草生长锥
分化过程和发育规律进行研究。结果表明:加拿大披碱草生长锥的分化和发育是一个连续过程, 可分为 8 个时期:
初生期、伸长期、结节期、小穗突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期和抽穗始期; 生长锥分化很不一致,
拔节和分蘖几乎同时进行,形成生长锥分化在一定时期相互交错的结果, 最后导致抽穗不整齐, 致使抽穗时间过
长;小穗发育规律性很强, 主穗中上部小穗发育最快,然后向上、向下依次进行, 基部小穗发育最慢。
关键词:加拿大披碱草; 生长锥分化;解剖
中图分类号: Q944. 58; S54 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2011) 02-0227-05
Observations on Growing Tip Differentiation of Elymus canadensis L.
XU Sheng-de1 , YU N Jin- feng1, 2, 3* , ZHAO Yan1, 2 , ZHANG M iao-m iao1
( 1. Col lege of Environment , Inn er Mongolia Agricultural University, H uhhot, Inner M on golia Autonomous Region 010018, Ch ina;
2. Engineering Center of T echnical Research on Cul tivat ion and Propagat ion of Grass Variet ies, Huhhot ,
Inn er Mongolia Autonom ou s Region 010018, China;
3. Key Laboratory of Gras sland Resources ( In ner Mongolia Agricultu ral University) , M inist ry of Educat ion,
H uhhot , In ner Mongolia Auton omous Region 010018, China)
Abstract: T his study repo rts g row ing- t ip differ ent iat ion and development of Elymus canadensi s L. using
conventional m icrodissection. Results indicated that the growing- t ip dif ferentiat ion o f E lymus canadensi s
L. w as a consecut ive process div ided into eight stag es: vegetat ive stage, elongat ion stag e, sing le ridge
stage, spikelet protuberances stage, glume protuberances stage, flo ret dif ferentiat ion stag e, g ynoecium
and stamen initiat ion and heading stages. T he g row ing- t ip dif ferent iat ion show ed diverse pat terns. Jo int ing
and t illering stag es develop simultaneously causing gr ow ing- t ip dif ferentiat ion over lapped. As a result,
heading development w as quite irregular causing an extended heading stage. T he or der of spikelet develop-
ment w as quite r egular. T he middle and upper par ts o f main spike developed first then fol low ed, in turn,
bo th top and base. T he base spikelet developed last.
Key words: Elymus canadensis . L; Grow ing t ip dif ferentiat ion; Anatomy
加拿大披碱草( Elymus canadensi s L. )属于禾
本科披碱草属, 多年生草本植物, 四倍体, 染色体数
2n= 28, 原产于北美。具有适应性强, 耐盐碱、抗
旱、抗寒、抗风沙, 适口性好等优良特性[ 1~ 5]。20 世
纪 80年代,云锦凤教授引进该种在国内进行栽培利
用。研究发现加拿大披碱草在内蒙古地区生育期较
长,种子成熟期晚。本研究以加拿大披碱草为试验
材料,对其生长锥分化全过程进行解剖观察, 并对生
长锥长度和植株高度进行相关分析,揭示其生长发
育规律,为该物种的合理利用提供可靠依据。50年
代起就有学者对小麦( Tr i ti cum aesti vum Linn. )、
大麦( H ord eum vulgar e L. )、黑麦( L ol ium mult i-
f lor um Lam . )、冰草 ( A gropy r on cri statum ( L . )
Gaertn. )等禾本科植物生长锥分化和幼穗形成进行
研究[ 6~ 9] , 但加拿大披碱草生长锥分化过程的研究
尚未见报道。植物器官的分化和发育在其生长过程
中具有重要意义[ 9] , 了解生长锥分化及幼穗形成过
程与植株外部形态及物候发育特征的关系, 可以为
收稿日期: 2010-11-12;修回日期: 2011- 01-09
基金项目:内蒙古草业重大专项( 20091401) ;国家科技支撑计划课题 牧草园缘杂交育种技术研究 ( 2008BADB3B02)资助
作者简介:许圣德( 1984- ) ,男,山东青岛人,硕士研究生, 研究方向为牧草栽培与育种, E-m ail: 276352785@ 163. com;﹡通讯作者 Auth or
for correspondence, E-mail: cs gras s@ vip. 163. com
草 地 学 报 第 19卷
牧草栽培管理、繁殖与育种提供更科学和直观的
依据。
1 材料和方法
1. 1 材料
供试材料为 2006年种植在内蒙古农业大学牧
草试验地的加拿大披碱草植株。试验地位于呼和浩
特市( E 11141, N 4049) , 海拔高度 1063 m, 大陆
性气候,年均温 5. 4 , 10 年积温 2500 , 0
年积温 3000 , 年降水量 400 mm, 无霜期13 d, 土
壤为砂质栗钙土, pH 7. 5,肥力中等。
1. 2 方法
试验于 2009 2010年进行,从每年 4月中旬返
青开始观测, 7 月中旬抽穗期为止, 随机标定 20 个
植株,每隔 2~ 3 d 上午 10点观测一次地上部分植
株高度、叶片数和物候期。每隔 2~ 3 d 取一次样,
每次取 10个枝条并测量被取枝条植株的高度, 用
FAA 固定液固定保存 24 h 以上。在显微镜( O-
LYMPU S SZX9)下解剖、照相并测量生长锥长度。
用 Excel和 SAS 9. 0软件处理数据。
2 结果与分析
2. 1 生长锥分化时期
加拿大披碱草生长锥发育过程始于 4月中旬返
青期,结束于 7月初。根据其生长和发育的形态特
征,按照库别尔曼的划分原则分为 8 个时期: 初生
期、伸长期、结节期、小穗突起期、颖片突起期、小花
突起期、雌雄蕊形成期和抽穗始期。
2. 1. 1 初生期
生长锥为半球体,直径约 0. 1 mm, 锥体外面被
叶原基包被,底部叶原基交互排列, 生长锥未分化,
属于营养生长(图 1-1)。
2. 1. 2 伸长期
生长锥开始伸长,半球体变为圆锥体,这一时期
持续约 4周(图 1-2和 1-3)。
2. 1. 3 结节期
生长锥顶端稍下方连续形成棱状苞叶原基突
起,明显地分为正面和侧面,从侧面观察为棱状, 这
些棱状突起成两列, 交互排列,此时生长锥略呈扁平
状,进入生殖生长阶段。随后生长锥两侧的每个苞
叶原基纵裂为 2个馒头状苞叶原基突起, 突起变为
4列,这一时期持续约 2周(图 1-4~ 7)。
2. 1. 4 小穗突起期
在苞叶原基突起的腋部形成小穗原基(二次生
长锥) , 小穗原基从正面观测为近圆形, 大于苞叶原
基。小穗原基首先从长柱状生长锥的中上部位发
生,然后逐渐向上、向下发展。小穗原基进一步生长
分化,使得整个幼穗明显呈扁平状(图 1-8和1-9)。
2. 1. 5 颖片突起期
随着小穗原基的分化,小穗突起基部分化出颖
片原始体,外侧颖片原始体发育快于内侧颖片原始
体(图 1-10)。
2. 1. 6 小花突起期
生长锥快速伸长, 小穗被 2个颖片原始体包裹,
沿小穗轴分化出 3~ 5个小花原基。同时第 1个外
稃原始体由小穗底部小花原基外侧开始发育,随后
外稃长度大于颖片长度, 小花由底部向顶部依次发
育。生长锥的顶端此时已不再分化出苞叶原基突
起, 而转变为 1 小穗原基, 进一步分化成 1 小穗
(图 1-11~ 14)。
2. 1. 7 雌雄蕊形成期
首先在小花突起中形成 3个雄蕊原始体,形成
3个花药, 花丝也慢慢伸长,然后 3 个雄蕊原始体中
间分化出雌蕊原始体, 不久就出现了花柱和柱头,柱
头分叉(图 1-15~ 18)。
2. 1. 8 抽穗始期
主穗长度达到 227 mm,接近成熟时长度,分化
结束(图 1-19)。
2. 2 生长锥长度与植株高度变化
2010年 4月 29日至 7月 6日加拿大披碱草生
长锥各阶段长度变化差异较大(图 2)。从返青期开
始至 4月 29日,初生期生长锥伸长极为缓慢。5月
2日至 30日生长锥伸长速度稍加快, 但仍较缓慢,
长度不足 1 mm, 此段时间经历了伸长期、结节期。
6月 4 日至 16 日, 生长锥迅速伸长,经历了小穗突
起期和颖片突起期。6月 21日至 7月6日, 生长锥
伸长速度达到顶峰, 进入小花突起期, 7月6日穗已
接近成熟长度,平均长 227 mm,平均宽 12 mm。从
返青期至 5月 30日,植株高度缓慢变化, 5月 30日
至 6月 29日,植株高度变化加快, 6月 29日抽穗期
以后高度变化趋于平缓。通过对生长锥长度和植株
高度的回归分析, 得出生长锥长度与随植株高度变
化关系的二次模型为 y = 62 28520- 4. 14634x+
0 05727x2 ( P= 0. 0001, r2= 0. 9371)。
228
第 2期 许圣德等:加拿大披碱草生长锥分化的观察
图 1 加拿大披碱草生长锥分化时期( 1 为初生期 114 ; 2, 3为伸长期 114 , 114 ; 4~ 7 为结节期 100 , 100 ,
100 , 100 ; 8, 9 为小穗突起期 100 , 100 ; 10 为颖片突起期 100 ; 11~ 14为小花突起期 114 ,
140 , 114 , 114 ; 15~ 18 为雌雄蕊形成期 80 , 40 , 40 , 30 ; 19 为抽穗始期 1 )
F ig. 1 Growing- tip differentiation stag es of Elymus Canadensis L . ( 1 Vegetat ive stage 114 ; 2, 3 Elongation stage 114 ,
114 ; 4~ 7 Single ridge stag e 100 , 100 , 100 , 100 ; 8, 9 Spikelet pr otuberances stag e 100 , 100 ;
10 G lume protuberances stag e 100 ; 11~ 14 F lo ret differentiat ion stage 114 , 140 , 114 , 114 ;
15~ 18 Gynoecium and stamen initiation stag e 80 , 40 , 40 , 30 ; 19 H eading initiation 1 )
2. 3 生长锥分化与植株形态
加拿大披碱草生长锥分化与植株外部形态、物
候期有着密切联系(表 1)。生长锥分化很不一致,
各个时期差异比较明显, 伸长期持续时间比较长, 拔
节和分蘖几乎同时进行, 形成生长锥分化在一定时
期相互交错的结果, 最后导致抽穗不整齐,致使抽穗
时间过长, 但是发育规律性很强。总穗中上部小穗
发育最快,然后向上、向下依次进行, 基部小穗发育
最慢。开花从总穗中上部开始, 依次是向上、向下。
每个小穗则是基部先开花, 然后向上依次进行。
3 讨论与结论
3. 1 茎尖生长锥分化时期的划分
不同植物生长锥分化各个时期有一定差异,对
229
草 地 学 报 第 19卷
图 2 生长锥长度与植株高度变化
F ig. 2 Changes of g row ing- tip length and plant height
于分化的等级和时期尚未形成统一看法。对于穗状
花序禾草生长锥分化的划分, 云锦凤等[ 9] 对冰草
( A grop yr on cr istatum ( L . ) Gaer tn. )生长锥分化
划分为 8个时期:初生期、伸长期、结节期、小穗突起
期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期和抽穗
始期;同时,研究还发现, 冰草幼穗发育有很强的规
律性,即花序中上部的小穗最先发育,然后向上、向
下顺序进行,基部小穗最后发育;小穗则是基部小花
先发育,然后向上顺序进行。毛培胜等[ 10] 对老芒麦
( E lymus sibir icus L. )幼穗分化过程的划分也分为
8个时期: 初生期、伸长期、结节期、二棱期、小穗突
起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期。贺
晓等[ 11]对老芒麦的幼穗分化进行了观察, 将其分为
5个时期: 单棱期、双棱期、小穗分化期、小花分化期
和雌蕊分化期。章崇玲 [ 12]等在多花黑麦草( L olium
mul ti f lor um Lam. )幼穗分化进程对种子生产性状
影响的研究中将多花黑麦草幼穗分化过程分为伸长
期、单棱期、二棱期、护颖原基分化期、小花原基分化
期、雌雄蕊原基分化期、药隔分化期和抽穗期共 8个
时期。加拿大披碱草属于穗状花序, 各时期生长锥
分化具有明显特征,接近于冰草[ 9] ,按照库别尔曼的
划分原则[ 13]划分为 8个时期:初生期、伸长期、结节
期、小穗突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形
成期和抽穗始期。
表 1 生长锥分化与植株形态的关系( 2010 年)
T able 1 Relat ionships o f gr ow ing- tip differ entiation and plant character( 2010)
阶段
S tage
分化时期
Dif ferent iat ion
stage
持续期
Durat ion
d
生长锥长度
Length of grow ing t ip
mm
株高
Plant heigh t
cm
叶片数
Number of
blade
物候期
Phen oph ase
形成时间
Form at ion time
D/ M
初生期 上一年秋末
伸长期 28 0. 31 20 1 返青期 29/ 4- 26/ 5
结节期 9 0. 93 33 2 分蘖期 27/ 5- 4/ 6
小穗突起期 5 1. 92 42 3 拔节期 5/ 6- 9/ 6
颖片突起期 12 11 64 3. 5 拔节期 10/ 6- 21/ 6
小花突起期 8 52 88 4 孕穗期 22/ 6- 29/ 6
雌雄蕊形成期 7 170 96 4 孕穗期 30/ 6- 6/ 7
抽穗始期 16 227 104 4 抽穗期 7/ 7- 22/ 7
3. 2 茎尖生长锥的分化与发育规律
加拿大披碱草生长锥之间分化速度很不一致,
伸长期持续时间比较长, 植株拔节和分蘖几乎同时
进行,形成生长锥分化在一定时期相互交错的结果,
最后导致抽穗不整齐,致使抽穗时间过长,但是发育
规律性很强, 祝延成 [ 14] 对羊草 ( L eymus chinensis
( T r in. ) T zvel. )拔节和分蘖的论述结果也是如此。
总穗中上部小穗发育最快, 然后向上、向下依次进
行,基部小穗发育最慢。开花顺序与总穗的小穗发
育顺序一致,每个小穗则是基部先开花,然后向上依
次进行, 这与云锦凤等[ 9] 对冰草幼穗发育的观察结
果一致。加拿大披碱草结节期每个苞叶原基突起纵
裂为 2个突起, 随后小穗原基从突起腋部发生,成熟
时每节穗轴对应生有 2个小穗[ 1] , 有少数植株每节
穗轴生有 3个小穗, 对于此类植株,结节期后期小穗
的分化过程有待于进一步研究。
3. 3 茎尖生长锥分化与植株高度及物候期的关系
从茎尖生长锥的分化可以推测牧草本身生长发
育的状态,从而采取相应农业生产措施 [ 15] , 生长锥
初期用肉眼很难看到, 借助显微镜找出生殖器官与
营养器官发育之间的相关性,能够通过后者的生长
情况来判断前者形成的阶段, 如可以通过研究相同
时期生长锥长度与株高的关系来初步确定茎尖生长
锥分化。生长锥分化过程与物候期之间存在一定关
系[ 1 6] ,生长锥伸长期和结节期分别集中于返青期和
分蘖期完成;小穗突起期和颖片突起期都集中于拔
节期完成,此时期小穗原基的发育及数量已确定;小
花突起期处于孕穗始期,所以孕穗始期决定了小花
(下转第 236页)
230
草 地 学 报 第 19卷
3. 3 青海扁茎早熟禾的种内竞争及发展策略
1 a 和 2 a主要进行营养生长,繁殖方式主要是
根茎通过无性繁殖占据多余空间。当构件占据足够
的空间,再无充足空间进行根茎繁殖时,植物的繁殖
方式(种群扩大的应对策略)从营养生长转入生殖生
长; 3 a和 4 a 进入全面的生殖生长, 根颈繁殖速度
开始减缓。5 a和 6 a根茎繁殖降低,生殖生长能力
也开始降低。由此可以看出根茎禾草种群扩大的应
对策略是先通过根茎无性繁殖占据周围空间, 当周
围空间再不可再扩大时, 转入有性生殖扩大种群。
根茎型禾草发展的动态为无性繁殖到有性繁殖达到
种群平衡。结合方差分析得出: 1 a为调整期, 2 a 和
3 a 为对数期, 4 a和 5 a 均为稳定期, 6 a之后为衰
亡期。
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(责任编辑 刘云霞)
(上接第 230页)
原基的发育及数量。可以将生长锥分化作为施肥、
灌溉、植物生长调节剂应用的参考[ 17] , 如刘克礼
等[ 18]研究春小麦( T ri ti cum aesti vum Linn. )的雌雄
蕊形成期在高施磷水平处理时有延长的趋势, 使小
花结实率和穗粒数得以提高和增加,可适当通过增
施磷肥来促进幼穗分化,达到穗大高产。加拿大披
碱草结实率不高 [ 19] ,其生长锥雌雄蕊形成期处于孕
穗期,所以在孕穗期增施磷肥,可提高小花结实率并
增加种子产量。
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(责任编辑 蔚瑛)
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