全 文 ：第１９卷 第６期
Ｖｏｌ．１９ Ｎｏ．６
草 地 学 报
ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ
２０１１年 １１月
Ｎｏｖ． ２０１１
生态位理论在天然草场群落演替
及健康状况评价中的应用
王 晓１，张克斌１＊，王 岩２，程中秋１，苏鹏飞１，顾 岚１
（１．北京林业大学 水土保持和荒漠化防治教育部重点实验室，北京 １０００８３；
２．内蒙古铁道勘察设计院有限公司，内蒙古 呼和浩特 ０１００５０）
摘要：采用样方法对宁夏盐池不同年限天然草场进行调查，并计算该区植被Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度指数、生态位总宽度
指数及Ｐｉａｎｋａ生态位重叠指数，以期了解该区天然草场健康状态及植被群落的演替状况。结果表明：降雨的多少
直接决定了半干旱区天然草场平均生态位宽度的大小，在研究初期生态位宽度值排在前列的主要是丝叶山苦荬
（Ｌｘｅｒｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ．ｇｒａｍｉｎｉｆｏｌｉａ（Ｌｅｄｅｂ．）Ｈ．Ｃ．Ｆｕ）、猫头刺（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ ａｃｉｐｈｙｌｌａ Ｌｅｄｅｂ）、赖草（Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａ－
ｌｉｎｕｓ（Ｇｅｏｒｇｉ）Ｔｚｖｅｌ．）；中期则为新疆猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ ｓｉｎｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ Ａ．Ｊ．Ｌｉ）＞猫头刺＞老瓜头（Ｃｙｎａｎｃｈｕｍ ｋｏｍ－
ａｒｏｖｉｉ Ａｌ．）；末期生态位宽度值排在前列的依次是阿尔泰狗娃花（Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ（Ｗｉｌｄ．）Ｎｏｖｏｐｏｋｒ．）＞
丝叶山苦荬＞老瓜头。天然草场在群落演替过程中是以远志（Ｐｏｌｙｇａｌａ ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ Ｗｉｌｄ．）和老瓜头等主要物种为
稳定演替物种，伴随着丝叶山苦荬和猫头刺等物种的衰落，以及达乌里胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｄａｖｕｒｉｃａ （Ｌａｘｍ．）
Ｓｃｈｉｎｄｌ．）和阿尔泰狗娃花的兴起。研究中期由于降雨量的减少导致天然草场自身状态最差，但随着年限的延长，
天然草场植被群落在演替过程中生态位发生分化，草场逐渐实现自我优化。
关键词：天然草场；生态位宽度；生态位总宽度；生态位重叠；群落演替
中图分类号：Ｑ９４８．１５４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７－０４３５（２０１１）０６－０９０４－０６
Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｎｉｃｈｅ Ｔｈｅｏｒｙ ｉｎ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ａｎｄ Ｈｅａｌｔｈ Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｐａｓｔｕｒｅ
ＷＡＮＧ Ｘｉａｏ１，ＺＨＡＮＧ Ｋｅ－ｂｉｎ１＊，ＷＡＮＧ Ｙａｎ２，ＣＨＥＮＧ Ｚｈｏｎｇ－ｑｉｕ１，ＳＵ Ｐｅｎｇ－ｆｅｉ １，ＧＵ Ｌａｎ１
（１．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ Ｃｏｍｂａｔｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｒａｉｌｗａｙ Ｓｕｒｖｅｙ ａｎｄ Ｄｅｓｉｇｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ Ｃｏ．，Ｌｔｄ．，Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ，Ｈｏｈｈｏｔ，Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ０１００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄｓ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｐａｓｔｕｒｅ ｉｎ Ｙａｎｃｈｉ ｏｆ Ｎｉｎｇｘｉａ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ａｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｂｙ
ｓａｍｐｌｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ．Ｌｅｖｉｎｓ ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ ｉｎｄｅｘ，ｔｏｔａｌ ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ Ｐｉａｎｋａ ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐ ｉｎｄｅｘ ａｒｅ
ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｈｅａｌｔｈ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｐａｓｔｕｒｅ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ ｏｆ Ｌｘｅｒｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ．ｇｒａｍｉｎｉｆｏｌｉａ （Ｌｅｄｅｂ．）Ｈ．Ｃ．Ｆｕ，Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ ａｃｉｐｈｙｌｌａ
Ｌｅｄｅｂ ａｎｄ Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ （Ｇｅｏｒｇｉ）Ｔｚｖｅｌ ｈａｖｅ ｇｒｅａｔｅｒ ｖａｌｕｅｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒｓ ａｔ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ
ｓｔａｇｅ．Ｓａｌｓｏｌａ ｓｉｎｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ Ａ．Ｊ．Ｌｉ ｈａｓ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ ａｔ ｍｅｄｉｕｍ－ｔｅｒｍ，ｆｏｌｏｗｅｄ ｂｙ
Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ ａｃｉｐｈｙｌｌａ Ｌｅｄｅｂ ａｎｄ Ｃｙｎａｎｃｈｕｍ ｋｏｍａｒｏｖｉｉ Ａｌ．Ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ ａｒｅ ｒａｎｋｅｄ ａｓ Ｈｅｔ－
ｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ（Ｗｉｌｄ．）Ｎｏｖｏｐｏｋｒ＞Ｌｘｅｒｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ．ｇｒａｍｉｎｉｆｏｌｉａ（Ｌｅｄｅｂ．）Ｈ．Ｃ．Ｆｕ＞Ｃｙｎａｎ－
ｃｈｕｍ ｋｏｍａｒｏｖｉｉ Ａｌ ａｔ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｓｔａｇｅ．Ｓｔａｂｌｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｐａｓｔｕｒｅ ａｒｅ Ｐｏｌｙｇａｌａ ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ
Ｗｉｌｄ．ａｎｄ Ｃｙｎａｎｃｈｕｍ ｋｏｍａｒｏｖｉｉ Ａｌ．Ｎａｔｕｒａｌ ｐａｓｔｕｒｅ ｓｈｏｗｓ ｗｅａｋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ａｔ ｍｅｄｉｕｍ－ｔｅｒｍ，Ｈｏｗｅｖｅｒ，
ｉｔ ｃａｎ ａｃｈｉｅｖｅ ｓｅｌｆ－ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ ｇｒａｄｕａｌｙ ｗｉｔｈ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅ ｃｈａｎｇｉｎｇ ａｓ ｇｒｏｗｔｈ ｙｅａｒ’ｓ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｎａｔｕｒａｌ ｐａｓｔｕｒｅ；Ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ；Ｔｏｔａｌ ｂｒｅａｄｔｈ ｏｆ ｎｉｃｈｅ；Ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐ；Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
生态位理论是指种群在时间、空间的位置以及
种群在群落的地位和功能作用［１，２］。由于生态位理
论在种间关系、群落结构、生物多样性及种群进化等
研究中的广泛应用，使其在现代生态学中占有愈来
收稿日期；２０１１－０５－２５；修回日期：２０１１－０８－１０
基金项目：国家自然科学基金“半荒漠湿地植被群落时空分布特征研究”（３０７７１７６４）；国家林业局荒漠化定位监测项目（６６０５５０）资助
作者简介：王晓（１９８６－），男，山西运城人，硕士研究生，研究方向为水土保持与荒漠化防治，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｋｅｄｒ＠１６３．ｃｏｍ；＊通信作者 Ａｕ－
ｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｔｃｃｄ＠１２６．ｃｏｍ
第６期 王晓等：生态位理论在天然草场群落演替及健康状况评价中的应用
愈重要的地位［３］。生态位理论是评价种间和种内关
系及其种群在群落中地位的重要手段［４］。研究种群
生态位，了解各种群在群落中的地位和作用以及种
群间的相互关系，对植被资源保护、可持续利用和植
被的恢复重建等具有重要意义［５，６］。
宁夏盐池地形上自南向北是从黄土高原向鄂尔
多斯台地（沙地）过渡地带，在气候上是从半干旱区
向干旱区的过渡地带，在植被上是从干草原向荒漠
的过渡地带，在资源利用上是从农区向牧区过渡地
带。这种地理上的过渡性造成了该县自然条件资源
的多样性和脆弱性特点。当前针对干旱半干旱区荒
漠植物种群生态位方面的研究相对较少，张金鹏
等［７］研究了呼伦贝尔沙化草地植物种间生态位的关
系，对过渡区天然草场的研究主要集中于群落结构
和多样性上，如金晓明等［８］对呼伦贝尔米氏冰草
（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ ｍｉｃｈｎｏｉ）种群结构的研究。目前，国内
缺乏对天然草场生态位特征的研究，尤其是缺乏以
生态位的变化来对过渡区天然草场是否退化进行评
价以及对天然草场植被群落演替进行的研究。
生态位宽度计测结果能较好地对各种群在群落
中的地位和作用给以数量化表达，种群生态位在演
替系列的动态对应着种群在群落演替过程的数量动
态，能较好地解释演替过程群落环境的演变、物种的
环境适应性和种间关系等生态过程的变化［９］。本研
究结合宁夏盐池荒漠化监测项目，将研究时段分为
３段，即研究初期（２００３年），研究中期（２００６年），研
究末期（２００８和２００９年），对不同年限天然草场植
被群落生态位宽度和重叠进行了计算，以期进一步
揭示天然草场内部物种种间关系，种群动态及群落
演替方面变化，同时结合该区降雨量的变化分析其
对天然草场生态位各值的影响，以天然草场整体生
态位平均宽度和生态位重叠平均值为评价因子，对
天然草场的健康状态做出一定评价，对降雨量与草
场变化的关系进行分析，为过渡区天然草场的管理
及研究草场植被演替过程提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
盐池县位于宁夏回族自治区东部，介于 Ｎ３７°
０４′～３８°１０′，Ｅ１０６°３０′～１０７°４１′，盐池县北与毛乌素
沙漠相连，南靠黄土高原，在地理位置上属于一个典
型的过渡地带，盐池县主要为剥蚀的准平原地形，全
县地势南高北低，海拔在１２９５～１９５１ｍ之间，南北
明显分为黄土丘陵和鄂尔多斯缓坡丘陵２大地貌单
元。该县属于典型中温带大陆性气候，年均温度为
８．１℃，极端最高温度为３４．９℃，极端最低温度为
２４．２℃，年均无霜期为１６５ｄ；年降水量仅２５０～３５０
ｍｍ，且从南向北，从东南向西北递减。土壤类型以
灰钙土为主，其次是黑垆土和风沙土，此外有黄土，
少量的盐土、白浆土等。植被类型有灌丛、草原、草
甸、沙地植被和荒漠植被。其中灌丛、草原、沙地植
被数量较大，分布也广。草原分干草原和荒漠草原，
群落中常见植物种类以早生和中旱生类型为主。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地布设及取样
研究区域选在盐池县附近的无量殿，属于天然
沙化草场，人为干扰较小，结合国家荒漠化定位监测
项目，以无量殿定位监测点（使用ＧＰＳ和水泥桩进
行定位），在２００３－２０１０年期间选择每年的７－９月
进行外业调查。植物群落调查内容包括：植物名称、
株数、盖度、高度、生物量等，调查方法采用样线法，
在样地范围内选择典型的四点作为监测点，每点周
围布设５个样方，样方的大小取１ｍ×１ｍ。
１．２．２ 计算方法
１．２．２．１ 重要值计测［１０］ 重要值作为度量植物种
群的重要指标，综合反应了植物物种在群落中的重
要程度。重要值计量采用下述公式，即：
重要值＝
相对生物量＋相对盖度＋相对多度＋相对频度＋相对高度
５
１．２．２．２ 生态位宽度计测 采用 Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽
度公式［１１］进行计算：
Ｂｉ＝１·（ｒ∑
ｒ
ｊ＝１
ｐ２ｉｊ）－１
其中：Ｂｉ 为物种ｉ的生态位宽度；Ｐｉｊ是物种ｉ
在第ｊ资源位上的重要值占它所在全部资源位上重
要值的比例；ｊ资源位为物种ｉ在样线布设里出现的
样方数；ｒ为样方数。
１．２．２．３ 生态位重叠度计测 采用Ｐｉａｎｋａ生态位
重叠指数［１２］进行计算：
Ｏｉｋ＝
∑
ｒ
ｊ＝１
ＰｉｊＰｊｋ
∑
ｒ
ｊ＝１
Ｐ２ｉｊＰ２ｋ槡 ｊ
５０９
草 地 学 报 第１９卷
式中：Ｏｉｋ为物种ｉ与物种ｋ的重叠度指数，其他
符号含义同上。
１．２．２．４ 生态位总宽度的计测方法 将演替系列看
作是不同恢复年限群落类型组成的多维空间，则种群
在整个恢复系列的Ｌｅｖｉｎｓ生态位总宽度［１３］Ｂｔ为：
Ｂｔ＝（∑Ｂ２ｊ）１／２，ｊ＝１，…，ｍ
式中：Ｂｊ 表示植物种群在第ｊ个群落类型的
Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度，ｍ 为组成群落类型的数目，即
样方数。
２ 结果分析
２．１ 生态位宽度
生态位宽度是一个物种所利用的各种资源之总
和，是衡量物种对环境资源利用状况的尺度［１４］。
生态位宽度的大小不仅与物种生态学和进化生物学
特征有关，而且与种间的相互适应和相互作用有密
切联系。生态位宽度越大，表明物种对环境的适应
能力越强［１５］。从图１和表１中可以看出，不同物种
具有的生态位宽度不同，同一物种的生态位宽度在
不同年份也发生着变化。在研究初期（２００３年），生
态位宽度值排在前列的是丝叶山苦荬 （Ｌｘｅｒｉｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ．ｇｒａｍｉｎｉｆｏｌｉａ（Ｌｅｄｅｂ．）Ｈ．Ｃ．Ｆｕ）＞
猫头刺（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ ａｃｉｐｈｙｌｌａ Ｌｅｄｅｂ）＞赖草（Ｌｅｙ－
ｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ （Ｇｅｏｒｇｉ）Ｔｚｖｅｌ．）＞远志（Ｐｏｌｙｇａｌａ
ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ Ｗｉｌｄ．），说明在初期这４种植物的适应
范围较大，具有较强的资源利用能力，尤其是丝叶山
苦荬；中期（２００６年）生态位宽度值较大的几个物种
依次是新疆猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ ｓｉｎｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ Ａ．Ｊ．
Ｌｉ）＞ 猫头刺 ＞ 老瓜头 （Ｃｙｎａｎｃｈｕｍ ｋｏｍａｒｏｖｉｉ
Ａｌ．），说明２００６年新疆猪毛菜对资源的利用能力
较强；研究末期２００８年生态位宽度值排在前列的主
要是达乌里胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｄａｖｕｒｉｃａ （Ｌａｘｍ．）
Ｓｃｈｉｎｄｌ．）＞老瓜头＞阿尔泰狗娃花（Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ
ａｌｔａｉｃｕｓ（Ｗｉｌｄ．）Ｎｏｖｏｐｏｋｒ．），２００９年则是阿尔泰
狗娃花＞丝叶山苦荬＞老瓜头。
在２００３年到２００９年天然草场群落演替中，尽
管丝叶山苦荬、猫头刺、赖草、砂珍棘豆（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ
ｒａｃｅｍｏｓａ Ｔｕｒｃｚ．）、苦豆子（Ｓｏｐｈｏｒａ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ
Ｌ．）等生态位宽度仍保持较大值，表明它们依旧为
天然草场的主要物种，但生态位宽度出现下降趋势。
而且丝叶山苦荬和砂珍棘豆的生态位宽度不同年限
间波动很大，说明这２种植物与周围环境竞争激烈。
而远志、老瓜头等生态位不同年限间变化不大，是生
态位稳定种，达乌里胡枝子和阿尔泰狗娃花生态位
宽度显著增加，成为演替后期主要物种。由此表明，
在天然草场群落演替过程中，是以远志、老瓜头等主
要物种为稳定演替物种，同时伴随着丝叶山苦荬、猫
头刺、赖草、砂珍棘豆、苦豆子等物种的衰落和达乌
里胡枝子、阿尔泰狗娃花的兴起。天然草场已经从
先期的丝叶山苦荬、猫头刺、赖草植被群落变为达乌
里胡枝子、阿尔泰狗娃花群落。
几种主要物种生态位总宽度从大到小依次为达
乌里胡枝子＞丝叶山苦荬＞猫头刺＞老瓜头＞阿尔
泰狗娃花，一方面说明在群落演替过程中这些物种
对资源具有很强的利用能力，另一方面也证明了群
落在演替过程中内部种群的变化情况。
从研究范围内所有植物种群的平均生态位宽度
来看，２００３年生态位宽度最大，２００６最小，２００８和
２００９年比较稳定，整体上生态位宽度呈现一种从前
期到中期降低，中期到后期增大的趋势。如图１所
示，０～０．１区间百分比系数最大为２００６年，０．５～１
区间百分比系数最大为２００３年，最小为２００６年，这
也从侧面证明了２００３年物种对资源利用率大，２００６
年资源利用率最小。
结合图２说明，在所选年限里２００３年降雨量最
多，为２９３．３ｍｍ，２００６年最少，为２１６．５ｍｍ，２００８
年为２６６．７ｍｍ，２００９年为２８０．７ｍｍ。当地降雨量
的变化直接导致天然草场生态位的变化。这也说明
在干旱、半干旱区，降雨量是影响天然草场当前健康
状况和群落演替的主要因素，降雨量的大小直接决
定了天然草场的平均生态位宽度。
２．２ 生态位重叠与分化
生态位重叠反应种群之间对于资源利用的相似
性程度和竞争关系。较高的生态位重叠意味着种群
之间对于资源环境具有相似的生态学要求，因而可
能存在着激烈的竞争［１６］。而生态位分化被认为是
竞争物种共存的基础，物种进化的动力，也是群落结
构变化和群落演替的主要原因之一［１７，１８］。
从表２和图２可以看出，在盐池天然草场在研
究范围内，随着时间的延长植物群落演替进程中种
群之间生态位重叠平均值随着时间的延长整体上呈
现下降趋势，各演替阶段生态位重叠值在０～０．３之
６０９
第６期 王晓等：生态位理论在天然草场群落演替及健康状况评价中的应用
间的物种百分率依次为５４．６７％，６９．０６％，５６％和
５９．５４％，重叠值大于０．５的物种百分率分别为
２７．８％，２０．０３％，２５．６７％和２２．９８％。除２００６年，
总体上呈现出一种重叠值低区间增大而高区间降低
的趋势。这都表明盐池县天然草场内部各种群竞争
并不激烈，植被群落在演替过程中生态位发生分化，
群落依靠自身的调节功能改善了生态位的配置，使
草场自身的中间关系和群落结构趋于稳定，草场逐
渐实现自我优化。
天然草场生态位重叠的平均值在２００３年为
０．１８，２００６年为０．１，２００８年为０．１７，２００９年为
０．１５７。生态位重叠平均值的变化情况与降雨量的
变化不完全一样，从前期２００３年到中期２００６年及
后期的２００８年，生态位重叠值平均值的变化情况直
７０９
草 地 学 报 第１９卷
表１ 不同年限天然草场植物种群的生态位宽度
Ｔａｂｌｅ １ Ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ
植物名称Ｌａｔｉｎ ｎａｍｅ ２００３ ２００６ ２００８ ２００９ 生态位总宽度
丝叶山苦荬Ｌｘｅｒｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ．ｇｒａｍｉｎｉｆｏｌｉａ（Ｌｅｄｅｂ．）Ｈ．Ｃ．Ｆｕ ０．８７９ ０．３４１ ０．１８０ ０．６２３ １．１４５
猫头刺Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ ａｃｉｐｈｙｌｌａ Ｌｅｄｅｂ ０．７０９ ０．６９２ ０．３２８ ０．４２７ １．１３
赖草Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ（Ｇｅｏｒｇｉ）Ｔｚｖｅｌ． ０．６５９ ０．３８４ ０．１６０ ０．３４６ ０．８５４
远志Ｐｏｌｙｇａｌａ ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ Ｗｉｌｄ． ０．６４５ ０．４７６ ０．４９２ ０．４６０ １．０４８
达乌里胡枝子Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｄａｖｕｒｉｃａ（Ｌａｘｍ．）Ｓｃｈｉｎｄｌ． ０．５８３ ０．４３７ ０．８２３ ０．６０８ １．２５７
老瓜头Ｃｙｎａｎｃｈｕｍ ｋｏｍａｒｏｖｉｉ Ａｌ． ０．５６５ ０．５４２ ０．５３０ ０．６１８ １．１３０
苦豆子Ｓｏｐｈｏｒａ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ Ｌ． ０．４３０ ０．２４９ ０．４４３ ０．３０２ ０．７３１
砂珍棘豆Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ ｒａｃｅｍｏｓａ Ｔｕｒｃｚ． ０．４１６ ０．１４３ ０．１３９ ０．２９６ ０．５４８
蒙古虫实Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍＩｌｊｉｎ ０．４０９ ０．０５ ０ ０ ０．４１２
中亚细柄茅Ｐｔｉｌａｇｒｏｓｔｉｓ ｐｅｌｌｉｏｔｉｉ（Ｄａｎｇｕｙ）Ｇｒｕｂｏｖ ０．３９３ ０．１４２ ０．１４８ ０ ０．４４３
新疆猪毛菜Ｓａｌｓｏｌａ ｓｉｎｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ Ａ．Ｊ．Ｌｉ ０．３７４ ０．７５４ ０ ０ ０．８４２
沙鞭Ｐｓａｍｍｏｃｈｌｏｕ ｖｉｌｌｏｓａ（Ｔｒｉｎ．）Ｂｏｒ ０．３６９ ０．３６１ ０．２８３ ０．４２４ ０．７２６
茵陈蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｃａｐｉｌｌａｒｉｓ Ｔｈｕｎｂ． ０．３０７ ０．２４９ ０ ０ ０．３９６
短花针茅Ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ Ｇｒｉｓｅｂ ０．２９３ ０．４７２ ０ ０．３０６ ０．６３４
狗尾草Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ．）Ｐ．Ｂｅａｕｖ． ０．２３３ ０ ０ ０ ０．２３３
阿尔泰狗娃花 Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ（Ｗｉｌｄ．）Ｎｏｖｏｐｏｋｒ． ０．２２８ ０．３０９ ０．５０８ ０．７７８ １．００６
披针叶黄华Ｔｈｅｒｍｏｐｓｉｓｉ ｓｈｉｓｃｈｋｉｎｉｉ Ｃｚｅｆｒ ０．１９５ ０．０８８ ０．０９５ ０ ０．２３５
狭叶米口袋Ｇｕｅｌｄｅｎｓｔａｅｄｔｉａ ｓｔｅｎｏｐｈｙｌｌａ Ｂｇｅ ０．１５５ ０．１４２ ０ ０．１９２ ０．２８５
乳浆大戟Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ ｅｓｕｌａ Ｌｉｎｎ． ０．１０７ ０．０５ ０．１３４ ０ ０．１７９
小画眉草Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ ｐｏａｅｏｉｄｅｓ Ｂｅａｕｖ ０．１０６ ０．０９４ ０ ０ ０．１４２７
银灰旋花Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓ ａｍｍａｎｎｉｉ Ｄｅｓｒ ０．０９７ ０．０５ ０ ０．０５ ０．１２０
矮韭Ａｌｌｉｕｍ ａｎｉｓｏｐｏｄｉｕｍＬｅｄｅｂ． ０．０９５６ ０ ０ ０ ０．０９５
多裂蒲公英Ｔａｒａｘａｃｕｍ ｄｉｓｓｅｃｔｕｍ （Ｌｅｄｅｂ．）Ｌｅｄｅｂ． ０．０９４ ０ ０ ０ ０．０９４
地锦草Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ ｈｕｍｉｆｕｓａ Ｗｉｌｄ．ｅｘ Ｓｃｈｌｔｄｌ． ０．０９３ ０．４０５ ０ ０ ０．４１５
鳍薊Ｏｌｇａｅａ Ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌａ（Ｔｕｒｃｚ．）Ｉｌｊｉｎ ０．０７４ ０．２６９ ０．２１８ ０．０５ ０．３５８
宁夏黄芪Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｍｅｍｂｒａｎａｃｅｕｓ（Ｆｉｓｃｈ．） ０．０５ ０ ０．１３５ ０．０５ ０．１５３
冷蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ Ｗｉｌｄ．Ｓｐ．Ｐｌ． ０．０５ ０ ０ ０ ０．０５
叉枝鸦葱Ｓｃｏｒｚｏｎｅｒａ ｄｉｖａｒｉｃｏｔａ Ｔｕｒｃｚ ０．０５ ０．０７４ ０．１５６ ０．１９４ ０．２６５
草木犀状黄芪Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｍｅｌｉｌｏｔｏｉｄｅｓ ０．０５ ０．０５ ０．１３７ ０．０５ ０．１６５
黑沙蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉｃａ Ｋｒａｓｃｈ． ０ ０．３０５ ０．１３６ ０．３３３ ０．４７１
雾冰藜Ｂａｓｓｉａ ｄａｓｙｐｈｙｌｌａ Ｏ．Ｋｕｎｔｚｅ ０ ０．２２９ ０ ０ ０．２２９
泡果荠 Ｈｉｌｌｉｅｌｌａｓｐ． ０ ０．１３６ ０ ０ ０．１３６
沙葱Ａｌｌｉｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍＢｇｌ ０ ０．０９７ ０．０８７ ０．０７０ ０．１４８
北拟云香 Ｈａｐｌｏｐｈｙｌｌｕｍ ｄａｕｒｉｃｕｍ （Ｌ．）Ｇ．Ｄｏｎ ｆ． ０ ０．０５ ０ ０ ０．０５
荒漠黄芪Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｄｅｎｇｋｏｕｅｎｓｉｓ ０ ０．０５ ０ ０ ０．０５
蒺藜Ｔｒｉｂｕｌｕｓ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉｓ Ｌ． ０ ０．０５ ０ ０ ０．０５
尖叶细石竹Ｄｉａｎｔｈｒｕｓ ｓｐｉｃｕｌｉｆｏｌｉｕｓ Ｓｃｈｕｒ ０ ０．０５ ０ ０．１３９ ０．１４７
蒲公英Ｔａｒａｘａｃｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ． ０ ０．０５ ０ ０ ０．０５
沙芦草Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ Ｋｅｎｇ ０ ０．０５ ０ ０ ０．０５
细弱隐子草Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｇｒａｃｉｌｉｓ Ｋｅｎｇ， ０ ０．０５ ０ ０ ０．０５
蚓果芥Ｔｏｒｕｌａｒｉａ ｈｕｍｉｌｉｓ（Ｃ．Ａ．Ｍｅｙ．）Ｏ．Ｅ． ０ ０．０５ ０．０５ ０．１２２ ０．１４１
猪毛蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｃｏｐａｒｉａ Ｗａｌｄｓｔ．ｅｔ Ｋｉｔ ０ ０ ０．４８３ ０．３８４ ０．６１７
中华隐子草Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（Ｍａｘｉｍ．）Ｋｅｎｇ ０ ０ ０．２２９ ０．２３０ ０．３２５
狭叶草原霞草Ｇｙｐｓｏｐｈｉｌａ ｄａｖｕｒｉｃａ ０ ０ ０．２１５ ０．０９９ ０．２３７
刺沙蓬Ｓａｌｓｏｌａ ｒｕｔｈｅｎｉｃａＩｌｊｉｎ ０ ０ ０．１３７ ０．２９２ ０．３２２
砂蓝刺头Ｃｈｉｎｏｐｓ ｇｍｅｌｉｎｉ Ｔｕｒｃａ ０ ０ ０ ０．１１５ ０．１１５
柠条Ｃａｒａｇａｎａ Ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ Ｋｏｍ． ０ ０ ０ ０．０５ ０．０５
宁新蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｐｏｎｔｉｃａ ０ ０ ０ ０．０５ ０．０５
冰草Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ ｃｒｉｓｔａｔｕｍ （Ｌ．）Ｇａｅｒｔｎ． ０ ０ ０ ０．０５ ０．０５
平均 Ｍｅａｎ ０．３０１ ０．２１８ ０．２６１ ０．２６６ ０．３７７
８０９
第６期 王晓等：生态位理论在天然草场群落演替及健康状况评价中的应用
接反应出当地降雨量的变化，表明在这段时间内，降
雨量仍是造成该区天然草场群落竞争的主要因素，
降雨量的增加导致植被生长旺盛，竞争激烈；而降低
则呈现出相反情况。从２００８年到２００９年，生态位
重叠平均值的变化情况不因降雨量的增大而增大，
而是呈现减小的状态，这也表明草场在群落演替的
过程中会依靠自身功能调节生态位的配置，实现生
态位分化，降低内部竞争以达到群落稳定。
２００６年生态位宽度值和重叠最小的情况，并不
能理解为重叠值小而表现为草场竞争不激烈，草场
健康状况良好。而是因为降雨量明显减少造成了
２００６年天然草场植被情况最差，使得植被在对资源
利用及群落竞争之间都表现为最小值。从各研究年
限的生态位重叠矩阵中还发现，主要建群物种中生
态位重叠值最大的２００３年是远志与丝叶山苦荬，其
值为０．８５；２００６年为疆猪毛菜和猫头刺，其值为
０．８；２００８年为达乌里胡枝子与猪毛蒿，其值为
０．７９；２００９年为阿尔泰狗娃花与老瓜头，其值为
０．７２。从主要建群物种的生态位重叠值来看，最大
值呈现下降趋势，这也反映了天然草场通过自身的
调节作用，使得内部主要建群物种的生态位出现分
化，达到对资源的最大与最优利用。
３ 讨论与结论
生态位宽度主要通过种群对资源的利用能力来
评价某一种群在群落中的地位和作用的大小。在研
究初期生态位宽度值排在前面的主要是丝叶山苦荬
＞猫头刺＞赖草；在研究中期排在前列的依次为新
疆猪毛菜＞猫头刺＞老瓜头；在研究末期生态位宽
度排序为阿尔泰狗娃花＞丝叶山苦荬＞老瓜头，这
些表明以上物种为各个研究区间内该地区对资源利
用强的广生态幅物种。从研究初期、中期到后期，天
然草场群落在演替过程中是以远志、老瓜头等主要
物种为稳定演替物种，同时伴随着丝叶山苦荬、猫头
刺、赖草、砂珍棘豆、苦豆子等物种的衰落和达乌里
胡枝子、阿尔泰狗娃花的兴起。天然草场已经从先
期的丝叶山苦荬、猫头刺、赖草为最主要植被群落变
为达乌里胡枝子、阿尔泰狗娃花为最主要群落。
研究中期生态位宽度和重叠值均为最小值，此
段时间内天然草场自身状况最差。降雨的多少直接
决定了半干旱区天然草场平均生态位宽度的大小，
降雨量越大，天然草场平均生态位即越大，反之则相
反；生态位重叠系数的平均值在天然草场群落演替
的前期和中期随着降雨量的增大而增大，降低而降
低，后期表现为随着降雨量的增大呈现降低的趋势。
这也说明在研究范围内，随着时间的延续，天然草场
在植被群落演替过程中生态位发生分化，生态位重
叠降低，群落依靠自身的调节功能改善了生态位的
配置，使草场自身的中间关系和群落结构趋于稳定，
草场逐渐实现自我优化，健康状况趋于良好。
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（责任编辑 吕进英）
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