全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2007) 01-0043-07
杂花苜蓿与无芒雀麦混播群落种间竞争及稳定性
张永亮1, 王建丽2, 胡自治3
( 1. 内蒙古民族大学农学院, 通辽　028042; 2. 黑龙江省农科院草业研究所, 哈尔滨　150086;
3. 甘肃农业大学草业学院, 兰州　730070)
摘要: 苜蓿( Med icag o sativa)与无芒雀麦 (Bromus innermis)以 0. 3: 0. 7的播种量进行混播试验, 测定组分种绝对生
长率( A GR)、相对生长率( RGR)、相对产量总和( RYT )以及种间竞争率(CR) ,探讨不同苜蓿品种+ 无芒雀麦混播群落
种间竞争及稳定性。结果表明: 草地生物量的净积累主要在生育前期, 单播和混播草地中杂花苜蓿的 AGR 和 RGR 平
均值高于敖汉苜蓿(M . sativ a CV . Aohan) ; 同种苜蓿混播与单播草地生物量快速积累期相同, 但不同品种间有所差
异, 敖汉苜蓿早于杂花苜蓿(M . v ar ia Mar tin. CV . Caoyuan) ; 苜蓿在孕蕾至初花期、无芒雀麦在拔节至抽穗期 AGR
和 R GR 最高 ,混播降低了苜蓿的 A GR 和 RGR 值;在组分频率下,春秋二季种间竞争小于种内竞争( RYT > 1) ,而夏
季种间竞争大于种内竞争( RYT < 1) , 苜蓿的竞争力大于无芒雀麦 (苜蓿的 CR > 1) ; 甘农 1 号杂花苜蓿( M . varia
Mar tin. CV . Gannong No . 1)与无芒雀麦混播群落稳定性较好;在苜蓿+ 无芒雀麦混播群落中, 光资源竞争是种间竞
争的关键, 温度对种间竞争有明显影响,夏季较高的温度减弱了无芒雀麦的竞争力, 增强了苜蓿的竞争力; 夏季是混
播草地中无芒雀麦种群衰退的关键时期。
关键词: 苜蓿; 无芒雀麦; 混播草地; 种间竞争; 群落稳定性
中图分类号: Q948. 112. 1　　　　文献标识码: A
Interspecif ic Competition and Community Stability of Variegated
Alfalfa+ Awnless Brome Mixture
ZHANG Yong-liang
1, WANG Jian-li
2, HU Zi-zhi
3
( 1. College of Agr on om y, Inner Mongolia U nivers ity for Nat ionalit ies , T ongl iao, In ner Mongol ia Autonomous Region 028042, C hina;
2. Ins t itu te of Gr as sland Science, Heilon gjian g Academy of Agriculture S ciences, Harbin , Heilongjiang Province 150086, China;
3. College of Grass lan d S cience, Gansu Agriculture U nivers ity, Lanzhou , Gan su Province 730070, China )
Abstract: T he const ituent of cult ivated mixed grassland is usually simple, with intensive inter specif ic compe-
tit ion, and community unstableness. An experiment on inter specif ic competit ion and community stability of a
piece of cult ivated g rassland mixed sow n w ith variegated al falfa (M edicago varia) and awnless brome ( B ro-
mus inermis ) of a rat io of 0. 3: 0. 7 w as conducted to determine the absolute g row th rate ( A GR ) , relat ive
gr ow th rate ( RGR ) , r elat ive yield total( RYT ) , and inter specific compet it ion rate( CR ) . T he experiment w as
performed at Tong liao , Inner Mongolia Autonomous Reg ion , for thr ee plant-grow ing seasons from 2003 to
2005. T he net accumulat ion of the aboveground biomass occur red mainly in the plant early g row th period
( f rom 20th May to 9th July ) . T he A GR and RGR of both varieg ate alfalfa of monoculture and of m ixed sow n
w er e higher than those of Aohan alfal fa ( M . sati va. cv . Aohan ) . For the same alfal fa variety , the fast
biomass accumulation period of either that in monoculture or in mixture w as very sim ilar , w hile the fast
biomass accumulation period of different v ariet ies was var iable. T he A GR and RGR of alfalfa varieties w ere
the highest during the per iod f rom the bud stage to the early f low ering stag e, w hile the highest A GR and
RGR o f aw nless brome ( B . inermis) occurred dur ing the period fr om the elongat ion to the heading stag e.
M ix-sow ing decreased the value of alfal fas A GR and RGR . In spring and autumn seasons, RYT of the mix-
tures w as greater than 1, indicat ing that interspecif ic competit ion w as less intense than int raspecific compet i-
tion. T he competit iveness of M edicago was keener than that o f aw nless br ome ( Br omus inermis )
收稿日期: 2006-02-18; 修回日期: 2006-12-15
基金项目: 内蒙古自然科学基金项目( 20050810416)。
作者简介: 张永亮( 1959-) ,男,内蒙古包头人,博士,教授,主要从事人工草地生态研究, E-mail: zyl8802@ 163. com
第 15 卷　第 1 期
　Vol. 15　 No . 1
草　地　学　报
ACTA AGREST IA SIN ICA
　　　2007年　 1 月
　Jan.　　 2007
( alfalfa CR> 1) . In the summer, ther e w as sharp inter-specific compet itio n in the m ixture community ( RYT
< 1) . Compet ing fo r light resources w as the conf lict leading to inter specific compet it ion, w hile temperature
obviously provoked interspecific interfe-rence. T he high temper ature in summer curbed the competiveness of
aw nless brome ( B romus inermis) and stimulated that of alfalfa. Summer w as the piv otal period of aw nless
brome when it decl ined in the m ix tur e.
Key words : Variegated alfalfa; Awnless brome; Species mix ture; Inter specific compet it ion; Community sta-
bility
　　竞争是塑造植物形态、生活史以及植物种群结构
和动态特征的主要动力之一,同时也是决定生态系统
结构和功能的关键过程之一[ 1] , 而种间资源竞争则被
看作是决定群落结构的唯一重要因素[ 2, 3]。它可以决定
哪些物种及有多少物种能在同一个群落内共存,而且
它影响竞争种的种群动态, 使群落的种类组成和结构
发生变化。其结果最终表现在群落的稳定性上。群落的
稳定性是指群落内种类组成和种群大小保持恒定不变
的状态[ 4]。群落的稳定性取决于组分种的生态位重叠
程度, 生态位重叠程度越大,物种对有限资源的竞争越
激烈, 群落的稳定性越差。稳定共存的物种间必须存在
生态位分化, 这是竞争排除法则的基本理论[ 5] ,也是多
样性- 稳定性假说的基本观点[ 4, 6]。
对于苜蓿与无芒雀麦混播草地, 需要解决的关键
问题就是群落稳定性。只有长久维持适宜的混播组分
比例, 草地混播才有实用意义。国内关于苜蓿(M ed-
icago sativa) + 无芒雀麦( Br omus innermis)混播群落
种间竞争研究报道甚少。宝音陶格涛研究中得出苜蓿
与无芒雀麦混播后, 苜蓿的株高明显降低,苜蓿对垂
直空间的竞争力下降[ 7]。陈宝书、陈敏等认为施氮肥
可提高苜蓿与无芒雀麦混播草地中禾草的竞争力,低
氮土壤中苜蓿竞争力强于无芒雀麦[ 8, 9]。张永亮等对
春播苜蓿+ 无芒雀麦草地刈割试验研究得出,播种当
年在无芒雀麦拔节中期刈割可促进无芒雀麦分蘖,提
高无芒雀麦的竞争力 [ 10] , 混播延长了种群地上生物
量积累时间[ 11]。
多年生人工草地群落种类组成相对较少, 群落结
构较为简单,多样性指数较低,稳定性较差。而多年生
人工草地群落中, 组分种生态位高度相似、生态变幅较
小, 种间竞争更为强烈,群落的稳定性更难维持。因此,
要获得多年生杂花苜蓿与无芒雀麦混播草地的高产和
组分稳定,就要研究草地组分种间的竞争机制,维持草
地群落的生产- 生态稳定性。
1　材料与方法
1. 1　试验地自然概况
试验地设在通辽市内蒙古民族大学农业试验站
( 43°36′N, 122°22′E)。海拔 178. 5 m。属典型的温带
大陆性季风气候。年均气温 6. 4℃, ≥10℃活动积温
3184℃, 无霜期 150 d;年均降水量 399. 1 mm, 其中
4- 9月占全年的 89%。土壤为灰色草甸土, 在 0～
30 cm土层中, 有机质含量为 18. 36 g / kg, 碱解氮
58. 45 mg/ kg ,速效磷 38. 66 mg / kg , 速效钾 123. 67
mg / kg , pH值 8. 3。
1. 2　供试材料
供试材料为甘农1号杂花苜蓿(M . var ia Mart in.
CV . Gannong No. 1) ,来自甘肃农业大学; 草原2号杂
花苜蓿(M . varia Mart in. CV. Caoyuan No. 2)、草
原 3 号杂花苜蓿 (M . v aria Mart in. CV. Caoyuan
No. 3) , 均来自内蒙古农业大学;敖汉苜蓿(M . sativ ar
CV . Aohan) ,来自通辽市草原站; 无芒雀麦( Br omus
innermis Leyss) , 品种为 Car lton, 来自加拿大。
1. 3　实验设计
试验小区面积 14 m2 ( 3. 5 m×4 m) , 小区纵向间
隔50 cm ,按完全随机区组排列,设3个重复。4个苜蓿
品种与无芒雀麦分别进行混播与单播,共 9个组合。播
种方式为条播,行距30 cm。2003年5月 8日播种,单
播播种量无芒雀麦为 22. 5 kg / hm2 ,苜蓿 15 kg / hm 2,
苜蓿种子用砂纸磨擦处理。混播播种量无芒雀麦为
15. 75 kg / hm
2
(占单播的 70%) , 苜蓿 4. 5 kg/ hm 2(占
单播的 30% ) ,杂花苜蓿与无芒雀麦同行混播。按行数
及播种量计算出各草种每行播种量并分别播种, 播种
深度2～3 cm。播种时试验小区施底肥 50 g / m2 ,其中
尿素(含 N 46% ) 10 g / m2 , 粉状过磷酸钙 (含 P 2O 5
12% ) 30 g / m2 ,氯化钾(含K 2O 60% ) 10 g / m2。为便于
浇水,区组间东西两侧设有区埂与其他试验区组相隔,
干旱时浇水,生长季随时拨除杂草,每年药剂(乐果)灭
虫 2～3次。
1. 4　测定项目
以 1龄、2龄和 3龄草地为对象测定:
1. 4. 1　组分种地上生物量消长动态　播种当年 7月
6日开始每 20 d一次测定组分种群的地上生物量(干
重) ,第 2年 5月 20日开始每 30 d 一次测定组分种
44 草　地　学　报 第 15卷
群的地上生物量(干重)。第 1年和第 2年产量测定是
从小区的一端开始顺序设 0. 5 m×0. 5 m 的样方(缺
苗处不取样,边行不取样) , 每小区 1样方, 3次重复。
第 1年测产 5次, 第 2年测产 6次。样方内牧草齐地
面刈割并称重, 取 500 g 鲜样在实验室内晾晒1～2 d
后放入 65℃烘箱中烘干。称重即为风干重,以此计算
干鲜比并折算干草产量。第 3年,每小区选1 m 2有代
表性地段刈割,年刈割 3次,每次在苜蓿初花期进行,
留茬 5 cm。
1. 4. 2　地上生物量绝对生长率和相对生长率测定　
生物量的净积累需用生物量的生长率表示。绝对生长
率 ( A GR )说明单位面积单位时间内生物量的净积
累, 相对生长率( RGR)说明单位生物量单位时间的
净积累。计算公式为:
A GR=
W 2- W 1
t2- t1
, RGR=
lnW 2- lnW 1
t2- t 1
式中, AGR 为平均绝对生长率 g/ m 2/ d, RGR 为
平均相对生长率 g / g / d, W 1和 W 2分别为 t 1和 t2时
的生物量 g / m 2。
1. 4. 3　种间竞争和群落稳定性　估算和测定植物竞
争力(竞争系数)的方法很多。为客观反映混播牧草的
种间竞争关系, 本文用相对产量总和( RYT )表述种
间相容性 [ 12] , 因为 RYT 指标的使用更为普遍[ 13] ,具
有较强的合理性以及解释上的逻辑性[ 14]。用组分种
的相对生长率( RGR )和绝对生长率( A GR )表述种间
竞争效应的动态过程, 用竞争率( CR)表述种间竞争
力大小[ 15]。
RYT 计算公式为:
RYT =
Y ij
Y ii
+
Y j i
Y j j
式中, Y ij为种 i(苜蓿)同种 j (无芒雀麦)混播时
种 i的产量; Y j i为种 j 同种 i 混播时种 j 的产量; Y ii为
种 i 的单种栽培产量; Y j j为种 j 的单种栽培产量。
RYT = 1, 说明在该组分频率下种间和种内干扰相
等; RYT < 1, 说明在该组分频率下种间干扰大于种
内干扰,环境资源没有得到充分利用; RYT > 1, 说明
种间干扰小于种内干扰,各个竞争种可能有某种程度
的生态位分化,此时,组分种群共同利用资源比它们
各自单独利用资源更有效。
为了进一步说明种间竞争力的大小,本文引用了
竞争率( CR )这一概念。CR 计算公式:
CR i= ( Y ij / Y ii×Z ij ) / ( Y j i/ Y j j×Z j i)
式中, CR i 为物种 i的竞争率; Y ii为单播 i的生物
量; Y j j为单播 j 的生物量; Y ij为混播中 i 的生物量;
Y j i为混播中 j 的生物量; Z ij为混播中 i的播种比例;
Zj i为混播中 j 的播种比例。Zij+ Z j i= 1。竞争率计算
时, 生物量为干物质产量。当 CR i> 1时,表示种 i的
竞争力大于种 j; 当 CR i= 1 时, 表示种 i和种 j 的竞
争力相同;当 CR i< 1时,表示种 i的竞争力小于种 j。
2　结果与分析
2. 1　组分种生物量绝对生长率( AGR)与相对生长率
( RGR)动态
混播群落中各种牧草的 A GR 值可以反映该牧草
与邻体植物间对环境资源的竞争力。A GR 值越高,单
位面积单位时间内生物量的净积累越大。主要表现为
牧草的分蘖增多和茎叶伸长, 种群的叶面积指数升高,
层片的受光叶面积多,牧草对资源的竞争力增强,光能
的转化率提高,种群生物量随之明显增加。生物量的相
对生长率( RGR )是单位生物量单位时间内的净积累。
与 AGR 一样, 混播群落中单种牧草的RGR 值也可以
反映该牧草与邻体植物间对环境资源的竞争力。一般
而言, 在相同的生长密度和分蘖数下, RGR 值越高,植
物生物量的再生速度越快,植物对环境资源的竞争力
越强,对资源的利用率越高。
在 1 年龄草地中, 3 个杂花苜蓿单播群落的
AGR 值从孕蕾初期至结荚初期( 7月 5日- 8 月 16
日)呈上升趋势, 到结荚期达到最大(图-1a、b) ,以后
逐渐下降。敖汉苜蓿单播群落的 AGR 值在孕蕾期至
盛花期( 7月 5日- 26日)最大(图 1-b、D1) ,高于同
期杂花苜蓿的 A GR 值。单播无芒雀麦的A GR 值在8
月 16日- 9月 6日期间最大(图 1-c, H1) , 这一时期
是无芒雀麦第 2次生长高峰期, 之后 AGR 呈下降趋
势, 到9月 6- 27日期间,苜蓿和无芒雀麦的A GR 均
降为负值。因为此时期草地下部叶片枯萎、脱落, 营养
物质开始向根部积累,地上生物量下降。
混播不但降低了一年龄草地组分种的 AGR 值,
而且改变了生物量积累的高峰期。在混播草地中,草
原 3号苜蓿、敖汉苜蓿和甘农 1号苜蓿在 7月 5日-
26日期间 A GR 值最高,之后下降。草原 2号苜蓿的
AGR 最大值出现在 8月 16- 9月 6日。混播群落中
的无芒雀麦在 7月 5- 26日期间 AGR 值较大,之后
呈下降趋势, 但 AGR 仍为正值。这是因为混播群落
中的苜蓿为秋季无芒雀麦的生长提供了氮素,因此生
长较单播草地旺盛,叶片枯萎量比单播草地少。从混
播群落组分种 A GR 值变化情况可以看出,在 7月 5
- 26日期间, 混播群落种间竞争较小, 各组分种可充
分利用光和空间资源,生长较快。之后随着组分种个
体密度和高度的增长,种间竞争加剧,生物量积累速
率下降。
45第 1期 张永亮等:杂花苜蓿与无芒雀麦混播群落种间竞争及稳定性
46 草　地　学　报 第 15卷
　　在 2龄草地中, 单播苜蓿群落的 A GR 值在孕蕾
至初花期( 5月 20日- 6月 9日)最大(图 3-a、b) ,之
后下降。单播苜蓿最大 A GR 顺序为: 甘农 1号苜蓿
( 57. 62 g / m2 / d) > 敖汉苜蓿( 50. 99 g/ m 2/ d) > 草原
2号苜蓿( 45. 13 g/ m 2/ d) > 草原 3号苜蓿( 44. 02 g /
m
2
/ d)。在混播群落中, 甘农 1号苜蓿的生物量积累
速率在 5月 20日- 6月 9日期间最高( 26. 89 g / m2 /
d) ,其他苜蓿的 AGR 高峰期出现在 6月9日- 7月 9
日,迟于同品种的单播群落。无芒雀麦在孕穗至抽穗
期( 5月 20 日- 6月 9日) AGR 值最高, 之后开始下
降,到成熟期( 7月 9日)降为负值(图 3-c)。混播群落
中,甘农 1号苜蓿、草原 2号苜蓿和无芒雀麦在 8月
初出现了第 2次生物量积累高峰,之后降为负值。混
播延长了苜蓿和无芒雀麦的生物量积累时间,同时也
降低了 A GR 峰值。
　　图 2和图 4中 RGR 的季节动态结果表明, 各群
落组分种群的 RGR 动态与上述 A GR 动态有所不
同。1龄草地中苜蓿与无芒雀麦的生物量相对生长速
率( RGR )在苜蓿孕蕾至盛花期( 7月 5- 26日)最高,
单播与混播草地峰值出现时期相同。2龄草地中苜蓿
与无芒雀麦的RGR 在苜蓿孕蕾至初花期( 5月 20- 9
日)最高,之后下降。混播群落中草原3号苜蓿和敖汉
苜蓿的 RGR 峰值比其他群落推迟 20 d,出现在 6月
9日- 7月 9日期间。
组分种生物量绝对生长率( AGR )和相对生长率
( RGR )分析结果表明,苜蓿的生物量快速积累期在
孕蕾至盛花期,无芒雀麦在孕穗至抽穗期。混播延生
长了苜蓿和无芒雀麦的生物量积累时间。
2. 2　混播草地种间相容性及种间竞争动态
表 1和表2给出了混播种群的RYT 值和 CR 值。
表1可见, 在 1龄草地中, 4个苜蓿品种和无芒雀麦的
混播群落在整个生长季中,相对产量总和( RYT )均大
于 1或接近于1,说明在播种当年, 混播草地中苜蓿和
无芒雀麦在环境资源中占有不同的生态位, 利用不同
的生态资源,种间无干扰或存在不对称干扰。在成熟期
( 8月 16日)前, 草原 2 号苜蓿+ 无芒雀麦群落中,无
芒雀麦的CR 值大于1, 之后CR 值小于1, 在其他混播
群落中,无芒雀麦的 CR 值均小于 1, 说明苜蓿与无芒
雀麦之间仍然存在着种间竞争关系。苜蓿的竞争力大
于无芒雀麦( CR i> 1)。播种当年群落种间竞争主要是资
源利用竞争。在4种混播群落中,草原 3号苜蓿的竞争
力最大,生长季平均竞争率为 2. 45, 草原2号苜蓿的竞
争力最小, 平均竞争率为 1. 07。
表 1　1 龄草地不同苜蓿品种与无芒雀麦混播组合的 RYT 值和 CR值
Table 1　RYT and CR o f mix ture composition of differ ent M . v ar ia and B . inermis in one-year gr assland
草地类别
Grass land typ es
测定时间(日/月) Date( Day /M onth)
5/ 7 26/ 7 16/ 8 6/ 9 27/ 9
甘农 1号苜蓿+ 无芒雀麦 RYT 值 1. 286 2. 123 1. 336 1. 232 1. 615
M . varia. cv. Gannong No. 1+ CRi 值 1. 216 1. 754 1. 632 3. 414 2. 055
B . inermi s CRj 值 0. 822 0. 570 0. 613 0. 293 0. 487
草原 2号苜蓿+ 无芒雀麦 RYT 值 1. 500 1. 246 1. 073 0. 934 1. 336
M . varia. cv. Caoyuan No. 2+ CRi 值 0. 996 0. 800 0. 748 1. 792 1. 025
B . inermi s CRj 值 1. 004 1. 250 1. 336 0. 558 0. 975
草原 3号苜蓿+ 无芒雀麦 RYT 值 1. 364 1. 580 1. 145 1. 064 1. 570
M . varia. cv. Caoyuan No. 3+ CRi 值 2. 645 2. 146 2. 070 3. 127 2. 255
B . inermi s CRj 值 0. 378 0. 466 0. 483 0. 320 0. 443
敖汉苜蓿+ 无芒雀麦 RYT 值 1. 057 1. 013 0. 992 1. 015 1. 608
M . sati v a. cv. Aohan+ CRi 值 1. 303 1. 178 1. 302 1. 793 1. 388
B . inermi s CRj 值 0. 767 0. 849 0. 768 0. 558 0. 720
　　注: CR i 为苜蓿的竞争率,CR j 为无芒雀麦的竞争率,下同。Note: CRi is the com pet it ion rate of lucern, CR j is the com pet it ion rate of aw nless
brome. S imilar in th e fol low ing figu res
　　在 2龄草地中, 4个混播群落在生长季前期( 5月
20 日) , RYT 值均大于或接近于 1,说明在该组分频
率下种间和种内干扰相等或种间干扰小于种内干扰,
各个竞争种可能有某种程度的生态位分化, 此时,组
分种群共同利用资源比它们各自单独利用资源更有
效。5月 20日(甘农 1号苜蓿 6月 9日) 8月 8日(草
原 3号苜蓿 7月9日)期间,各群落的RYT 值均小于
1, 说明在该组分频率下种间干扰大于种内干扰,环境
资源没有得到充分利用。进入秋季( 8月 8日之后)种
间干扰降低, 种内干扰增加,种间干扰小于种内干扰
( RYT > 1)。
　　3龄混播草地种间相容性和竞争力在不同刈割茬
次中表现不同(表 3)。在第一茬草中( 6月 8日刈割) ,
只有甘农 1号苜蓿+ 无芒雀麦群落的 RYT 值为 1.
013,其余群落的 RYT 值均小于 1, 说明在头茬草中,
种间存在干扰性竞争。在各群落中,除敖汉苜蓿+ 无芒
雀麦群落中苜蓿的竞争力小于无芒雀麦之外,其余 3
种杂花苜蓿的竞争力( CR 值)均大于无芒雀麦。在第2
茬和第 3茬草中, 各群落的 RYT 值均大于 1,苜蓿的
CR 值也大于 1,表明种间干扰小于种内干扰,但仍存
47第 1期 张永亮等:杂花苜蓿与无芒雀麦混播群落种间竞争及稳定性
在资源利用性竞争,其中, 苜蓿的竞争力大于无芒雀麦
的竞争力。在 3个杂花苜蓿+ 无芒雀麦群落中,第 2茬
草无芒雀麦的CR 值大于第 1茬草。这主要是因为单
播无芒雀麦草地因营养不良,生长缓慢,生物量明显低
于头茬草。第 3茬草中同种苜蓿的 CR 值大于第 1、2
茬草,无芒雀麦的CR 值小于第 1、2茬草,说明在第 3
茬草中, 无芒雀麦的竞争力下降, 苜蓿的竞争力增强,
种间竞争更加激烈。
3年的试验结果表明, 在苜蓿+ 无芒雀麦混播群
落中,苜蓿的种间竞争力大于无芒雀麦。无芒雀麦在
春季竞争力较强,夏季最弱。苜蓿在夏季种间竞争力
最强。
表 2　2 龄草地不同苜蓿品种与无芒雀麦混播组合的 RYT和 CR值
T able 2　R YT and CR o f mix tur e composition of differ ent M . v ar ia and B . inermis in t wo-year g ra ssland
草地类别
Grass land typ es
测定时间(日/月) Date( Day /M onth)
20/ 5 9/ 6 9/ 7 8/ 8 7/ 9
农 1号苜蓿+ 无芒雀麦 RYT 值 1. 098 1. 136 0. 636 1. 318 1. 240
M . varia. cv. Gannong No. 1+ CRi 值 1. 207 1. 990 1. 810 2. 837 1. 353
B . inermi s CRj 值 0. 828 0. 502 0. 553 0. 353 0. 739
草原 2号苜蓿+ 无芒雀麦 RYT 值 1. 026 0. 896 0. 593 1. 147 1. 184
M . varia. cv. Caoyuan No. 2+ CRi 值 1. 326 1. 843 1. 836 2. 915 1. 540
B . inermi s CRj 值 0. 754 0. 542 0. 545 0. 343 0. 650
草原 3号苜蓿+ 无芒雀麦 RYT 值 1. 250 0. 884 1. 029 1. 746 1. 021
M . varia. cv. Caoyuan No. 3+ CRi 值 1. 202 1. 130 4. 549 3. 792 1. 721
B . inermi s CRj 值 0. 832 0. 885 0. 220 0. 264 0. 581
敖汉苜蓿+ 无芒雀麦 RYT 值 1. 050 0. 836 0. 868 1. 086 1. 270
M . sati v a. cv. Aohan+ CRi 值 1. 326 1. 140 3. 333 2. 017 1. 442
B . inermi s CRj 值 0. 754 0. 877 0. 300 0. 496 0. 694
表 3　3 龄草地不同苜蓿品种与无芒雀麦混播组合的 RYT和 CR值
Table 3　RYT and CR of mixt ur e composit ion o f different M . varia and B . inermis in three-year gr assland
茬次
Cutt ing
t imes
项目
I tem
甘农 1号苜蓿+ 无芒雀麦
M . varia. cv . Gannong N o. 1+
B . inermis
草原 2号苜蓿+ 无芒雀麦
M . vr ia. cv . Caoyuan No . 2+
B . inerm is
草原 3号苜蓿+ 无芒雀麦
M . varia. cv. Caoyuan No. 3+
B. inermis
敖汉苜蓿+ 无芒雀麦
M . sativ a. cv. Aohan+
B . inermis
苜蓿
L ucern
无芒雀麦
Awnless brome
苜蓿
L ucern
无芒雀麦
Awnless brome
苜蓿
Lucern
无芒雀麦
Awnless brome
苜蓿
L ucern
无芒雀麦
Awnless brome
1茬 混播产量 Y ield of m ix ture 304. 94 206. 57 304. 94 168. 68 295. 89 185. 77 139. 24 271. 22
First 混/单比 Mix ture/ sing le 0. 510 0. 503 0. 493 0. 411 0. 522 0. 452 0. 234 0. 660
cut ting CR值 CR value 2. 367 0. 422 2. 801 0. 357 2. 695 0. 371 0. 828 1. 208
RYT 值 RYT value 1. 013 0. 903 0. 974 0. 894
2茬 混播产量 Y ield of m ix ture 434. 17 130. 26 384. 66 85. 62 525. 57 126. 59 426. 55 141. 88
Second 混/单比 Mix ture/ sing le 0. 674 0. 877 0. 608 0. 577 0. 755 0. 853 0. 643 0. 956
cut ting CR值 CR value 1. 794 0. 557 2. 461 0. 406 2. 067 0. 484 1. 570 0. 637
RYT 值 RYT value 1. 552 1. 185 1. 608 1. 599
3茬 混播产量 Y ield of m ix ture 304. 16 63. 48 458. 09 80. 88 453. 76 40. 32 415. 78 70. 84
Third 混/单比 Mix ture/ sing le 0. 537 0. 478 0. 923 0. 609 0. 923 0. 303 0. 851 0. 533
cut ting CR值 CR value 2. 623 0. 381 3. 539 0. 283 7. 102 0. 141 3. 725 0. 268
RYT 值 RYT value 1. 014 1. 531 1. 227 1. 384
3　讨　论
3. 1　在苜蓿与无芒雀麦混播群落中, 光资源竞争是
种间竞争的关键, 温度对种间竞争有明显影响。夏季
是苜蓿+ 无芒雀麦混播群落中无芒雀麦衰退的关键
期。在牧草返青初期(春季) ,气温较低,苜蓿种群生长
较慢;草地处于低 L A I 条件下, 幼叶伸展于高光照条
件下, 未被老叶遮盖, 光合作用能力强[ 15] , 喜温凉气
候的无芒雀麦生长较快。到苜蓿孕蕾期( 5月下旬) ,
草地盖度达 100%, 加之杂花苜蓿的斜生特性,使处
于下层的无芒雀麦营养枝(叶)得不到充足的阳光而
开始枯黄或生长不良, 光合能力下降, 贮藏营养物质
积累减少,竞争力和生产潜力降低。同时无芒雀麦对
光合产物(能量)的分配发生了改变,营养物质主要用
于地上部生长,而用于分蘖和根茎生长的较少,影响
了无芒雀麦种群的再生和分蘖。新蘖的萌动与穿过植
冠层的入射光有关,主要是红光和远红光的比例和光
敏色素系统[ 16]。遮荫会使蘖的密度明显降低[ 17]。单播
草地年龄增加,无芒雀麦的密度增大;而混播草地则
相反,无芒雀麦的分蘖力和密度明显下降, 种间竞争
力减弱。
3. 2　试验结果表明, 苜蓿与无芒雀麦混播草地种间
竞争最激烈时期是夏季。夏季气温较高,有利于苜蓿
生长而不利于无芒雀麦生长,因此苜蓿的种间竞争力
大于无芒雀麦, 种间干扰明显( RYT < 1) , 此时期群
落稳定性最差。夏季( 7- 8月)刈割会明显降低混播
48 草　地　学　报 第 15卷
群落的组分稳定性, 随着刈割次数增加,无芒雀麦在
群落中的产量组分比下降,种间竞争力减弱, 混播草
地将向单一的苜蓿草地演替。但在春、秋季适时、适量
刈割或放牧利用, 使草层植物叶面积指数和照射到草
层基部的光数量和光质发生变化,降低苜蓿对无芒雀
麦的遮阴作用,利于无芒雀麦生长, 同时有更多红光照
射于无芒雀麦根部,刺激了无芒雀麦的分蘖及根茎生
长, 从而提高了无芒雀麦生长和竞争力。
3. 3　分析同一混播组合不同时期种间竞争力的强弱
可以看出,无芒雀麦在生长季早期( 5月 20日之前 )种
间竞争力较强。夏季无芒雀麦的竞争力较弱,到秋季( 8
月 8日之后)竞争力增加,具有较明显的峰值期和低谷
期。苜蓿的竞争力动态呈单峰型,峰值出现在7月初至
8月初。4个混播群落苜蓿竞争力比较,草原 3号苜蓿
的平均 CR 值为 2. 48竞争力较强, , 其它 3个苜蓿品
种竞争力相似,平均CR 值在 1. 84～1. 89之间。无芒
雀麦的竞争力动态呈双峰型, 第 1峰值出现在 5月 20
日( 1 龄草地出现在 6月 9日) ,第 2个峰值出现在 9
月 7 日, 小于第 1 个峰值, 低谷出现在 7月初至 8 月
初。无芒雀麦竞争力最弱的时期正是当地气温较高的
时期, 而此间较适合喜温的苜蓿生长发育, 因此苜蓿的
竞争力较强。在整个生长季,无芒雀麦的种间竞争力
( CR j )始终小于 1, 说明无芒雀麦的竞争力小于同群落
的苜蓿( CR i> 1)。
3. 4　混播群落中甘农 1号杂花苜蓿、草原 2号杂花
苜蓿和无芒雀麦在秋季生物量积累速率出现了第二
个峰值,生物量积累时间延长,而单播群落呈下降趋
势。混播延长了草地生物量积累时间,更有利于放牧
利用。混播草地中苜蓿的固氮作用为无芒雀麦秋季生
长提供了氮源,使无芒雀麦生物量积累速率大于单播
草地。混播也有利于苜蓿的秋季生长。Cooke 等[ 18]研
究得出苜蓿和禾本科牧草混播的优点是苜蓿秋季枯
黄晚, 可以适当延长家畜放牧时间, 因此混播草地的
利用时间长于单播草地。
4　结　论
4. 1　苜蓿和无芒雀麦的生物量绝对生长率和相对生
长率的季节动态表明,苜蓿在孕蕾至初花期、无芒雀麦
在拔节至抽穗期 A GR 和RGR 最高。混播无芒雀麦在
生长季内 AGR 和 RGR 呈双峰型,第二个峰值出现在
果后营养期。混播延长了苜蓿和无芒雀麦的生物量积
累时间,同时也降低了A GR 和 RGR 峰值。
4. 2　根据种间相容性 RYT 值和种间竞争率 CR 值
分析表明, 在一年龄混播草地中, 4个苜蓿品种和无
芒雀麦在环境资源中占有不同的生态位,种间干扰小
于种内干扰( RYT > 1) ,但苜蓿与无芒雀麦之间仍然
存在着资源利用竞争关系( CR i> 1)。在二年龄草地
中, 4个混播群落的组分种群在春秋二季种间种间干
扰小于种内干扰, 但仍存在种间竞争,苜蓿的竞争力
大于无芒雀麦。而夏季种间干扰大于种内干扰( RYT
< 1) , 环境资源没有得到充分利用。在本试验组分频
率下,甘农 1号杂花苜蓿与无芒雀麦混播群落稳定性
相对较好。
4. 3　在苜蓿与无芒雀麦混播群落中,光资源竞争是
种间竞争的关键,在无人为干扰(如刈割)条件下,无
芒雀麦对光资源竞争力小于苜蓿。温度对种间竞争有
明显的影响,夏季较高的温度减弱了无芒雀麦的竞争
力, 而提高了苜蓿的竞争力。夏季是苜蓿+ 无芒雀麦
混播群落中无芒雀麦种群衰退的关键时期。
参考文献:
[ 1] 　Kropf f M J, van Laar H H. M od ell ing cr op-weed interact ions
[ M ] . Oxon: CAB Internat ional, 1993
[ 2]　Cody M L. T ow ards a theory of cont inen tal s pecies divers it ies
[ A] . In : Ecology and Evolu tion of Commun ities[ C ] . Belk nap ,
Cambridg e, MA. 1975. 214-257
[ 3]　MacArthur R H. Geograph ical Ecology[ M ] . New York: Harper
&Row , 1972. 269
[ 4]　MacArthur R H. Fluctuation s of an imal populat ions and a me-a-
sur e of comm unity s tabil it y[ J] . E cology. 1955, 36: 533-536
[ 5]　王刚,张大勇. 生物竞争理论[ M ] .西安陕西科学技术出版社,
1996
[ 6]　Elton C S . T he ecology of invasion by animals and plants[ M ] .
London : Chapman and Hall , 1958. 143-153
[ 7]　宝音陶格涛. 无芒雀麦与苜蓿混播试验[ J] . 草地学报, 2001, 9
( 1) : 73-76
[ 8]　陈宝书. 豆科和禾科牧草之间的竞争 [ J] . 牧草与饲料, 1993,
( 4) . 23-27
[ 9]　陈敏,宝音陶格涛,孟慧君,等.人工草地施肥试验研究[ J] . 中国
草地, 2000, ( 1) : 20-25
[ 10] 张永亮, 胡自治,赵海新, 等. 刈割对混播当年生物量及再生速
率的影响[ J] . 草地学报, 2004, 12( 4) : 308-312
[ 11] 张永亮,张丽娟. 苜蓿、无芒雀麦混播及单播草地产草量动态研
究[ J] .中国草地学报, 2006, 28( 5) : 23-28
[ 12] de Wit CT . On com pet it ion[ J ] . Verslagen van Landouw kundi-
ge Onderzoek ingen , 1960, 66: 1-82
[ 13] 董世魁,胡自治.人工草地群落稳定性及其调控机制研究现状
[ J ] .草原与草坪, 2000, ( 3) : 3-8
[14] 樊江文, 钟华平, 杜占池,等.草地植物竞争的研究[ J] . 草业学
报, 2004, 13( 3) : 1-8
[ 15 ] Jonathan W S . Int rod uct ion to plan t populat ion ecology [ M ] .
Publ ished in the United States of Am erica. 1982, 147-155
[ 16] Woledge J. T he effect s of s hading during vegetat ive and repr o-
ductive grow th on the ph otos ynthet ic capacity of leaves in a
grass grass land[ J] . Ann. Bio. , 1997, 73: 229-237
[ 17] Deregib us V A, et al. Ef fect s of ligh t qu alit y on til ler production
in loloium spp[ J] . PL. Ph ysil, 1983, 72: 900-902
[ 18] Kays S , Harper J L . Th e regulat ion of plant and t iller density in
a gr as s gras sland[ J ] . J Ecol , 1974, 62: 97-105
(责任编辑　才　杰)
49第 1期 张永亮等:杂花苜蓿与无芒雀麦混播群落种间竞争及稳定性