全 文 ：第 18 卷 第 1 期
Vol. 18 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 1 月
Jan. 2010
苜蓿草粉对黄河鲤鱼消化生理指标的影响
何 云1, 2 , 王成章1* , 严学兵1 , 史莹华1 , 王彦华1
( 1.河南农业大学牧医工程学院, 河南 郑州 450002; 2.河南科技学院动物科学学院, 河南 新乡 453003)
摘要: 选取来源一致、体质健康、尾均重为 248. 70 1. 31 g 的黄河鲤鱼 750 尾, 采用单因子完全随机设计, 设 5 个
处理, 3 个重复,分别在基础饲粮中添加 0% (对照组)、5% (试验 组)、10% (试验 组)、15% (试验 组)和 20%
(试验组)紫花苜蓿草粉,研究其对黄河鲤鱼消化生理指标的影响。结果表明: 1)苜蓿草粉的添加对黄河鲤鱼消
化道指数无显著影响(P> 0. 05)。2)肝胰脏和前、中、后各肠段的蛋白酶和淀粉酶活性均随着苜蓿草粉的添加比例
的增加呈现先升后降的趋势。其中, 5%和 10%的苜蓿草粉添加组在肝胰脏和后肠中的蛋白酶活性显著高于对照
组( P< 0. 05) ; 5%和 10%添加组在肝胰脏和各个肠段的淀粉酶活性均显著高于对照组( P< 0. 05) ; 3)适宜水平的
苜蓿草粉( 5%、10% )能够提高黄河鲤鱼肠绒毛高度, 在前肠, 10% 添加组的肠绒毛高度显著高于对照组 ( P <
0. 05) ;而高含量的苜蓿草粉( 15%、20% )则降低了肠绒毛高度。综合表明, 在黄河鲤鱼饲粮中添加 10% 苜蓿草粉
能显著提高其消化酶活性及肠绒毛高度。
关键词:苜蓿草粉; 黄河鲤鱼;消化道指数; 消化酶;肠绒毛
中图分类号: S963. 4; S965. 116; Q48 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 01-0121-06
Effect of Alfalfa Meal on Digestive Physiological Metabolism of Yellow River Carp
HE Yun1, 2 , WANG Cheng-zhang1* , YAN Xue- bing1 , SH I Ying-hua1 , WANG Yan-hua1
( 1. College of Anim al Science an d Veterinary Medicine, H enan Agricultural University, Zh engzh ou , H en an Province 450002, China;
2. Col lege of An imal S cien ce, H enan Inst itute of Science and T ech nology, Xinxiang, Henan Province 453003,C hina)
Abstract: Yellow River car p ( Cyp r inus carp io-haematop terus Temminck et Schlege) is one of the impo r-
tant f ishes in China. T he f ish, w ith golden skin and good product ion performance, has high commer cial
value. The object ive of this study w as to evaluate the effect o f alfalfa meal on digestive physiolog ical me-
tabolism of Yellow River carp by dif ferent alfalfa meal feeding lev els ( 0, 5, 10, 15, and 20 % ) . 750 carps
w ere randomly div ided into f ive t reatments w ith 50 carps each per t reatment and three replicates. T he re-
sults show that : 1) There w as no significant dif ference betw een five t reatments ( P> 0. 05) . 2) The act iv-i
ty of proteases and amylase in hepatopancrac, foregut , midgut, and hindgut increased f ir st ly and decreased
af ter w ards w ith the increasing o f the alfalfa meal amount. T he protease in hepatopancrac fed w ith 5% a-l
falfa meal and in hepatopancrac and hindgut of those fed w ith 10% alfalfa meal w ere signif icant ly increased
( P< 0. 05) . In hepatopancrac and hindgut o f g roup fed w ith 5% and in hepatopancrac and all gut segments
of g roup fed w ith 10% alfalfa meal, the amylase w as significant ly ( P< 0. 05) increased in comparison w ith
the control group ( P< 0. 05) . 3) T he height of intest ine villus o f carps fed w ith 5% and 10% alfalfa meal
w as increased, but the height of villus w as decreased when fed w ith 15% and 20% alfalfa meal ( P< 0. 05) .
In foregut , the height o f v illus of car ps fed w ith 10% alfalfa meal w as signif icantly higher than that o f the
control group ( P< 0. 05) . In conclusion, the dig est iv e enzyme activity and the height of villus w ere im-
proved because of addit ion of alfalfa meal and the addit ion level of 10% was the best .
Key words: Alfalfa meal; Cyp r inus cap io-haematop ter us Temminck et Schleg e; Digest ive t ract index ; D-i
g est ive enzyme; V illus
紫花苜蓿(M edicago sativa L. )是世界上栽培
面积最大、最重要的豆科牧草之一, 其分布广泛、营
养丰富、适口性好、适应性强, 素有牧草之王之
称[ 1 ]。关于苜蓿草粉对水产动物生产性能的研究已
收稿日期: 2009-04-27;修回日期: 2009- 07-10
基金项目:现代农业产业技术体系建设专项资金( Sup ported by the earm ark ed fund for M od ern Agro- indust ry T echnology Resear ch Sys-
tem )和河南省农业成果转化项目( 082201110001)资助
作者简介:何云( 1978- ) ,女,河南获嘉人,硕士研究生,研究方向为动物营养与饲料, E-m ail: cuoer205@ 126. com; * 通讯作者 Author for
cor resp on dence, E- mail: w angch engzh ang@ 263. n et
草 地 学 报 第 18卷
有一些报道,研究发现适宜比例的苜蓿草粉能够提
高水产动物的生产性能, 添加量过高其生产性能下
降[ 2, 3]。但关于苜蓿草粉对水产动物作用机理的研
究报道相对较少。本试验主要从消化生理的角度,
研究不同水平苜蓿草粉对黄河鲤鱼( Cyp r inus cap-
io-haematop terus T emminck et Schlege) 消化道指
数、消化酶活性以及肠绒毛高度的影响,旨在探讨苜
蓿草粉影响鲤鱼生产性能的作用机理。
1 材料与方法
1. 1 试验设计
试验采用单因子完全随机设计,设 5个处理, 各
处理组苜蓿草粉添加量分别为: 0% (对照组)、5%
(试验 I组)、10% (试验 II 组)、15% (试验 III组)和
20% (试验 IV 组)。每个处理 3 个重复, 每个重复
50尾鱼,共 750尾鱼。
1. 2 试验材料
1. 2. 1 试验动物 选取来源一致、规格整齐、体质
健康、尾均重 248. 70 1. 31 g 的黄河鲤鱼 750尾,
用 5% N aCl溶液浸泡 5 min后分别放养于试验池
中。
1. 2. 2 试验饲粮 试验用紫花苜蓿草粉来源于郑
州市惠济区河南农业大学科教试验园区种植基地,
初花期苜蓿经刈割,自然干燥,加工成苜蓿草粉。经
实验室分析, 该苜蓿草粉所含营养成分为: 干物质
87. 56% ,粗蛋白质 19. 75%,粗脂肪 2. 35%,粗纤维
22. 82% ,粗灰分 7. 80%, 无氮浸出物 34. 83% , 钙
1. 87% ,磷 0. 48%。饲粮在河南省科德水产饲料厂
加工,除苜蓿草粉外其他各种饲料原料由该厂提供,
各组饲料均制成直径为 2. 0 mm 的颗粒饲料。各处
理饲粮配方及营养成分见表 1。
表 1 不同处理饲粮配方及营养成分
Table 1 Dietar y composit ion and nut rient lev els of differ ent tr eatments ( % )
CK !
配料 Com pos it ion
全脂大豆 Ful-l fat soybean 3. 50 3. 50 3. 50 3. 50 3. 50
豆粕 S oyb ean m eal 24. 20 25. 80 26. 45 26. 85 28. 60
菜籽粕 Rapeseed meal 22. 43 16. 75 14. 10 11. 55 5. 80
鱼粉 Fish m eal 11. 00 11. 00 11. 00 11. 00 11. 00
次粉 Wheat m iddling 16. 95 14. 68 15. 80 13. 10 12. 10
米糠 Rice bran 12. 31 11. 73 6. 50 4. 75 3. 08
玉米蛋白粉 Corn gluten m eal 3. 60 5. 00 5. 40 6. 13 7. 37
苜蓿草粉 Alfalfa meal 0. 00 5. 00 10. 00 15. 00 20. 00
豆油 S oyb ean oil 0. 00 0. 50 1. 30 2. 20 2. 65
磷酸二氢钙 Calcium ph osphate monobasic 2. 40 2. 40 2. 30 2. 25 2. 20
蛋氨酸 Met 0. 12 0. 15 0. 16 0. 18 0. 21
氯化胆碱 Chol ine chloride 0. 10 0. 10 0. 10 0. 10 0. 10
食盐 Salt 0. 19 0. 19 0. 19 0. 19 0. 19
膨润土 Ben ton ite 2. 00 2. 00 2. 00 2. 00 2. 00
预混料 Prem ix 1. 20 1. 20 1. 20 1. 20 1. 20
营养成分 Nutrient levels
消化能 DE( MJ/ kg) 2. 92 2. 92 2. 92 2. 92 2. 92
粗蛋白质 CP 33. 87 33. 88 33. 88 33. 86 33. 87
粗脂肪 EE 4. 47 4. 95 5. 01 5. 67 5. 95
粗纤维 CF 5. 11 5. 61 6. 19 6. 91 7. 36
钙 Ca 1. 08 1. 12 1. 15 1. 20 1. 23
总磷 T P 1. 55 1. 52 1. 43 1. 39 1. 33
有效磷 AP 1. 06 1. 07 1. 06 1. 06 1. 06
赖氨酸 Lys 1. 81 1. 81 1. 81 1. 81 1. 81
蛋氨酸 Met 0. 73 0. 76 0. 76 0. 78 0. 80
蛋+ 胱 Met + Cys 1. 30 1. 30 1. 30 1. 30 1. 30
苏氨酸 T hr 1. 37 1. 37 1. 37 1. 37 1. 37
色氨酸 T rp 0. 42 0. 42 0. 43 0. 44 0. 45
盐 NaCl 0. 19 0. 19 0. 19 0. 19 0. 19
注:每千克饲粮中含维生素 A 5500 IU,维生素D 3 1050 IU,维生素 E 20 IU ,维生素K 3 3. 0 mg,维生素B2 6. 0 mg,维生素B6 8. 0 m g,泛酸
钙 20. 0 mg,烟酸 16. 0 mg, Fe 35. 0 mg, Cu 2. 8 mg, Mn 15. 0 mg, Zn 35. 0 mg
Note: Premix components in 1 kg diet : Vitamin A 5500 IU , Vitam in D 3 1050 IU, Vitamin E 20 IU, Vitamin K 3 3. 0 m g, Vitam in B2 6. 0
m g, Vitamin B6 8. 0 mg, Calcium pantothenate 20. 0 mg, Nicot inic acid 16. 0 mg, Fe 35. 0 m g, Cu 2. 8 m g, Mn 15. 0 mg, Zn 35. 0 m g
122
第 1期 何云等:苜蓿草粉对黄河鲤鱼消化生理指标的影响
1. 3 试验条件
试验于 2005年 7月 9日至 9月 17日在河南省
水产引种育种中心进行, 预试期 20 d,正试期 50 d。
试验池面积为 6. 6 m 6. 7 m、池中心水深 1. 2
m、底部呈圆弧状的方形水泥池。池中心有一排水
口,可以调节水质和水温。水泥池上方搭有透光率
为 40%的遮阳篷, 两侧可以掀开。每个池子均有 5
- 8 个气石, 气泵供氧。试验期水温 23. 80
2. 52 , pH 7. 53 0. 4。每升水( L )中含: 溶解氧
9. 35 0. 76 mg, 氨氮 1. 09 0. 28 mg, 亚硝酸盐
0. 101 0. 070 mg ,硝酸盐 0. 110 0. 014 mg。符合
国家淡水渔业水质标准。
1. 4 饲养管理
试验由专人负责,手工投饵,每日 8: 00、11: 00、
14: 00、17: 00分 4 次投喂, 日投喂量为鱼总体重的
2%- 3%。每次投喂时间约 0. 5- 1 h, 投喂量根据
水温、天气变化、鱼类摄食和活动情况等加以调整,
在阴雨、闷热和雷阵雨等恶劣天气时减少或停止投
饵。记录每天水温、摄食、投喂、死鱼及病害情况。
每隔 10 d,在晴天对各池用聚维酮碘进行消毒以净
化水质。
1. 5 测定项目及方法
1. 5. 1 消化道指数的测定 试验结束时,从各试验
组随机抽取 3- 5 尾鱼, 测定体长及体重, 然后将试
验鱼置冰盘内解剖, 取出全部肝胰脏和肠道, 剔去肠
道脂肪,剖开肠道去掉内容物,用冰冻去离子水清洗
干净,滤纸吸干,测定肝胰脏及肠道的重量,同时测定
肠道的自然长度,计算比肠长、比肠重、比肝胰脏重[ 4]。
比肠长= 肠长/体长
比肠重= 肠重/体重
比肝胰脏重= 肝胰脏/体重
1. 5. 2 消化酶活性的测定
样本采集: 样本鱼处理前饥饿 16 h以上。将活
鱼置冰盘内解剖,取出全部肝胰脏和肠道,剔去肠道
脂肪,剖开肠道去掉内容物,然后用冰冻去离子水清
洗干净, 用滤纸吸干, 分为前、中、后肠 3段, 前肠为
第 1个弯折处之前, 后肠为最后 1个弯折处之后, 中
间段为中肠, 分别称重, 立即放入样品袋中液氮速
冻, - 30 冰箱保存。
酶液制取: 测定酶活性前,取出待测样品室温解
冻,按样品重量的 5倍分次加入冰冻去离子水,在低
温下用组织匀浆机( IKA R T18 Basic)匀浆,然后用
3K30台式低温离心机 ( Sigma 公司生产) 在4 、
13000 r/ m in 下离心 30 min, 取上清液置于 4 冰箱
中待用。
蛋白酶活力测定: 参照周景祥等的福林- 酚
法[ 5 ] ,用 UV755B型分光光度计测定。
淀粉酶活力测定: 采用南京建成生物工程研究
所生产的淀粉酶测定试剂盒,用分光光度计(同蛋白
酶)比色测定。
1. 5. 3 肠绒毛高度的测定
组织取样及处理: 试验结束时样本鱼饥饿 16 h
以上,从各组随机抽取 3- 5尾鱼, 将活鱼置冰盘内
解剖,取出肠道,在前、中、后肠 3段中间部位取肠段
2- 3 cm, 用 10%的福尔马林试剂固定。
组织切片的制作与观察: 将各组固定的肠段组
织块经脱水、透明、浸蜡和包埋等处理后, 在室温下
切成 5- 8 m 的切片, 用苏木精-伊红染色。然后用
Leica DM 2000显微镜选择 5 个典型视野(绒毛完
整、走向平直)观察取图,并测量肠绒毛的高度。
2 结果与分析
2. 1 苜蓿草粉对黄河鲤鱼消化道指数的影响
由表 2可见, 各试验组中比肠长、比肠重及比肝
胰脏重差异均不显著, 但随着苜蓿草粉添加量的增
加,比肠长和比肠重呈逐渐增加的趋势,而比肝胰脏
重未呈现上述趋势。
2. 2 苜蓿草粉对黄河鲤鱼消化酶活性的影响
2. 2. 1 苜蓿草粉对黄河鲤鱼蛋白酶活性的影响
黄河鲤鱼肝胰脏和各肠段中的蛋白酶活性变化趋势
见表 3。可以看出添加苜蓿草粉后, 各试验组的肝
胰脏和后肠的蛋白酶活性较对照组都有不同程度地
提高,试验组均显著高于对照组和试验 、组
( P< 0. 05) ,但和试验 I 组差异不显著; 在肝胰脏中
试验 组蛋白酶活性显著性高于对照组( P< 0. 05) ,
而在后肠中两者差异不显著。前肠和中肠的蛋白酶
活性变化趋势为: 试验 、组的蛋白酶活性均稍高
于对照组,试验、组稍低于对照组, 但各组之间
差异不显著。
2. 2. 2 苜蓿草粉对黄河鲤鱼淀粉酶活性的影响
由表 4可知,无论肝胰脏,还是前肠、中肠和后肠,均
呈现试验、、组淀粉酶活性高于对照组,试验
组(中肠除外)低于对照组的趋势。其中, 试验
123
草 地 学 报 第 18卷
表 2 苜蓿草粉对黄河鲤鱼消化道指数的影响
Table 2 Effect o f alfalfa mea l on the digestiv e tract
index of Yellow River carp
项目
Item
比肠长
Rat io of intes tin e
gut length to
b ody length
比肠重
Rat io of in test ine
gut w eight to
b ody w eigh t
比肝胰脏重
Ratio of hepatopanceras
w eight to body weight
CK 1. 5202 0. 06734 0. 0185 0. 0010 0. 0278 0. 0035
1. 5212 0. 2183 0. 0187 0. 0019 0. 0265 0. 0029
1. 5638 0. 0788 0. 0190 0. 0009 0. 0268 0. 0021
1. 5650 0. 1064 0. 0193 0. 0018 0. 0260 0. 0043
1. 5891 0. 1038 0. 0195 0. 0012 0. 0270 0. 0042
注:同列中标有不同小写字母表示差异显著( P < 0. 05 ) ,不同大
写字母表示差异极显著( P < 0. 01) ,下同
Note: Mean s w ith the dif ferent small or capital letters in th e
sam e colum n are sign ificant ly dif feren t at the 0. 05 level or ext reme-
signif icant ly dif f erent at th e 0. 01 level, respect ively; same as below
表 3 苜蓿草粉对黄河鲤鱼蛋白酶活性的影响
Table 3 Effect o f alfalfa meal on activ ity o f protease
of Yellow R iver carp (g / g min)
处理
Tr eatm ent
肝胰脏
H epatopancrac
前肠
Foregut
中肠
Midgut
后肠
H indgut
CK 30. 13 4. 33c 43. 67 3. 84 45. 56 2. 90 62. 25 3. 19b
39. 87 6. 82ab45. 99 2. 56 46. 96 2. 72 63. 13 2. 42ab
42. 57 3. 07a 46. 53 3. 00 47. 15 5. 26 70. 29 5. 02a
33. 18 5. 25bc42. 98 6. 14 45. 54 4. 73 66. 80 2. 58b
32. 41 4. 04bc41. 27 3. 02 43. 13 3. 18 63. 61 3. 00b
组淀粉酶活性在肝胰脏、前肠和中肠中显著高于对
照组( P< 0. 05) , 但在后肠中, 和对照组差异不显
著;试验 I组在肝胰脏中的淀粉酶活性显著高于对
照组( P< 0. 05) ,而在其他各个肠段和对照组差异
均不显著试验、组在肝胰脏和各个肠段中的淀
粉酶活性和对照组差异均不显著。不同试验组之间
比较,试验、、组之间,无论在肝胰脏中, 还是
在各个肠段中, 淀粉酶活性显著不差异;试验组在
肝胰脏、前肠、后肠中淀粉酶活性均显著低于试验
、组( P< 0. 05)。
表 4 苜蓿草粉对黄河鲤鱼淀粉酶的影响
Table 4 Effect o f alfalfa meal on amylase of
Yellow R iver carp ( mg/ g min)
处理
T reatment
肝胰脏
Hepat opancrac
前肠
Fo regut
中肠
M idgut
后肠
Hindgut
CK 251. 27 6. 43ABb 35. 51 1. 78bc 44. 46 3. 64b 56. 07 7. 59ab
274. 78 9. 20Aa 42. 56 3. 27ab 46. 42 7. 40ab65. 01 6. 65a
277. 25 15. 43Aa 44. 03 5. 96a 54. 50 2. 50a 66. 17 5. 83a
259. 73 9. 49ABab 40. 08 3. 08abc52. 33 2. 81ab60. 12 3. 91ab
243. 89 15. 41Bb 34. 75 4. 47c 45. 81 3. 11b 52. 47 5. 36b
2. 3 苜蓿草粉对黄河鲤鱼肠绒毛高度的影响
苜蓿草粉对黄河鲤鱼各肠段肠绒毛高度的影响
结果见表 5。添加 5%、10%的苜蓿草粉时,各肠段
肠绒毛高度均高于对照组, 而添加量为 15%和 20%
的试验组则低于对照组。就前肠而言, 试验 组肠
绒毛高度显著高于对照组( P< 0. 05) , 试验、组
和对照组差异不显著,试验组极显著的低于其他
各组( P< 0. 01) ; 中肠肠绒毛高度变化趋势和前肠
稍有不同,试验各组和对照组差异均不显著,但试验
、组显著高于试验 组( P< 0. 05) ,极显著高于
试验组( P< 0. 01) ;后肠的变化趋势和前、中肠基
本一致,试验 、、组与对照组差异均不显著,而
试验组极显著低于对照组( P< 0. 01)。
表 5 苜蓿草粉对黄河鲤鱼肠绒毛高度的影响
Table 5 Effect o f alfalfa meal on v illus height
of Yellow River carp (m)
处理
T reatment
前肠
Fo regut
中肠
Midgut
后肠
Hindgut
CK 1074. 70 97. 61ABb 874. 00 50. 25ABab 865. 70 59. 60Aab
1096. 20 115. 65ABb1022. 70 116. 77Aa 942. 70 102. 51Aab
1231. 80 170. 66Aa 1019. 30 111. 32Aa 972. 80 125. 45Aa
1027. 60 135. 36Bb 828. 10 260. 44ABb 832. 30 79. 17Ab
823. 20 161. 72Cc 730. 30 205. 58Bb 612. 00 224. 50Bc
3 讨论
3. 1 苜蓿草粉对黄河鲤鱼消化道指数的影响
从试验结果可知, 苜蓿草粉的添加对黄河鲤鱼
消化道指数未产生显著影响,但从比肠长、比肠重这
两个指标可以看出, 苜蓿草粉对黄河鲤鱼肠道存在
着一定程度的促进生长作用,这种作用应该和苜蓿
草粉中所含的粗纤维有关。据报道, 随着饲粮中纤
维含量的增加,消化器官的重量、长度及形态结构都
会相应发生改变, 日粮纤维在一定程度上能促进动
物消化道发育, 引起畜禽消化道变重、变长[ 6, 7]。
Verle[ 8]和 Sampson [ 9]研究发现,苜蓿草粉的添加可
使试验动物消化器官重量及长度均有所增加,与本
试验结论相似。
3. 2 苜蓿草粉对黄河鲤鱼消化酶活性的影响
消化酶活性是反映鱼类消化生理机能的一项重
要指标,其高低直接影响水产动物对营养物质的消
化吸收能力, 从而影响其生长速度。影响消化酶活
性的因素很多,大量试验研究表明,鱼类消化酶活性
的高低与饵料密切相关。草鱼( Ctenophar yng odon
idellus)肝胰脏蛋白酶活性随饲料蛋白质水平升高
124
第 1期 何云等:苜蓿草粉对黄河鲤鱼消化生理指标的影响
显著增加[ 10] ;在饲料蛋白质总量相同的情况下, 鲤
鱼蛋白酶活性随动物蛋白质含量增加而上升 [ 11]。
本试验在黄河鲤鱼饲粮中添加 5%、10%、15%
和 20%的苜蓿草粉,蛋白酶和淀粉酶活性与对照组
相比均有所提高,其中以 10%添加组活性最高。苜
蓿草粉之所以能够提高黄河鲤鱼的消化酶活性可能
有以下两个原因:一方面,适宜含量的日粮纤维能够
促进唾液和肠液的分泌, 增加胰液、胆汁及消化酶的
分泌量[ 12] ,提高消化酶的活性[ 13] ;同时,日粮纤维还
具有调节肠道菌群的作用, 而有益菌的增加不仅可
以维持动物正常的消化生理功能,同时还可以刺激
消化酶的分泌, 间接提高消化酶的活性[ 14]。另一方
面,苜蓿中所含的异黄酮、皂苷和多糖等生物活性物
质可能对提高黄河鲤鱼的消化酶活性有一定的促进
作用。研究发现,黄酮类物质能够间接刺激胰腺, 增
加蛋白酶和淀粉酶的分泌量 [ 15] ,人参皂苷和云芝多
糖具有提高动物消化酶活性的作用[ 16, 17]。当苜蓿
草粉超过 15%时,蛋白酶活性和淀粉酶活性均开始
降低,这可能是因为过高水平的日粮纤维会加快胃
肠道排空速度, 当肠道排空速度相对较快时, 食糜刺
激消化酶分泌的能力将会降低 [ 18]。另外,过高水平
的日粮纤维还可以和消化酶络合,从而降低消化酶
活性[ 19] 。
3. 3 苜蓿草粉对黄河鲤鱼肠绒毛高度的影响
鱼类肠绒毛是由黏膜层向管腔突出形成发达的
指状突起,目的是增加肠管消化和吸收的表面积, 绒
毛越长,表面积就会越大,对营养物质的消化吸收能
力增加;而当肠道绒毛萎缩时,就会使其消化吸收功
能产生障碍[ 20]。有研究报道, 肠绒毛的形态受饲料
组成成分的影响[ 21, 22]。本试验中随着苜蓿草粉的
添加肠绒毛高度呈现先增后减的趋势, 说明在黄河
鲤鱼日粮中添加适宜比例的苜蓿草粉, 对肠绒毛有
一定的促生长作用,这可能与黄河鲤鱼为杂食性鱼
类,本身能够适应和利用一定比例的日粮纤维有关;
同时,适宜的纤维水平能够调节肠道菌群,而肠道内
环境的改善有利于肠黏膜上皮细胞的生长发育 [ 23]。
Argenzio等 [ 24]研究也表明,添加日粮纤维使仔猪绒
毛变高,提高了肠道的消化能力,其原因可能是因为
日粮纤维在肠道微生物的作用下,会使短链脂肪酸
丁酸的数量增加,而丁酸可以促进肠道细胞的分化
和生长。但当苜蓿草粉添加比例达到 20%时, 肠绒
毛出现了明显萎缩,可能和饲料中的不溶性纤维颗
粒有关,这些不溶颗粒在肠道中的逆蠕动可能会加
速黏膜细胞的机械破坏作用, 同时在一定程度上还
会影响肠绒毛上皮细胞的更新[ 25]。另外, 当苜蓿草
粉添加比例过高时, 日粮中的皂苷含量也会相应增
加,而过高的皂苷水平会降低肠细胞内的代谢作用,这可
能也是高水平苜蓿草粉会使肠绒毛萎缩原因之一[ 26]。
4 结论
1)在黄河鲤鱼饲粮中添加苜蓿草粉对其肠道的
发育有利,但比肝胰脏重未发生相应变化。
2)在饲粮中添加 5%和 10%的苜蓿草粉均能刺
激黄河鲤鱼肠道、肝胰脏的蛋白酶及淀粉酶的分泌,
提高其活性,其中以 10%添加量消化酶活性最高,
但添加比例超过 15%时,肠道消化酶分泌受抑制或
纤维与消化酶络合而降低其活性。
3)苜蓿草粉对肠绒毛的影响和对消化酶的影响
相似,以 10% 的添加量为拐点呈现先升后降的趋
势,试验组肠绒毛明显萎缩。说明适宜比例苜蓿
能促进鱼类肠绒毛的生长发育, 而过高时因皂苷和
不溶物颗粒过多对肠粘膜细胞有破坏作用。
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125
草 地 学 报 第 18卷
表 6 种子产量测定表
Table 6 Determinat ion of seed y ield
年份
Year
种子产量 S eed yield ( k g/ hm2 )
杜尔伯特扁穗冰草
A . cri statum cv. Duerbote
对照品种名称
Nam e of the cont rol variety
对照品种产量
Yield of cont rol variety
增幅
Increase range
( % )
2001 465 野生扁穗冰草 Wild A . c ri statum 362. 26 28. 3**
细茎冰草 A . t rach ycaulum 535. 65 - 2. 03
2002 687. 58 野生扁穗冰草 Wild A . c ri statum 495. 26 38. 8**
细茎冰草 A . t rach ycaulum 578. 49 18. 5**
平均 Average 576. 29 野生扁穗冰草 Wild A . c ri statum 428. 95 34. 3**
细茎冰草 A . t rach ycaulum 557. 07 3. 4
3. 2 杜尔伯特扁穗冰草,一般在 4月上旬返青, 耐
寒性强,越冬率达 100%,可以完成从返青到开花结
实的整个生育过程, 生长速度比对照品种快, 第 3年
达 1. 04 cm/ d,生育期 110天左右,在其生长发育过
程中基本无病虫危害发生。
3. 3 杜尔伯特扁穗冰草在抽穗期刈割利用, 此时营
养价值高, 茎叶比 1. 79 1, 适口性好, 可作为多种
草食畜禽的饲草,同时植株正处于生长高峰期,及时
刈割利用,还可以促进再生,提高产草量。
3. 4 杜尔伯特扁穗冰草产草量高,播种当年干草产
量 1985. 06 kg/ hm 2 , 第 2 年 4957. 53 kg/ hm2 , 第 3
年 5702. 55 kg / hm2 , 3 年平均干草产量 4215. 04
kg / hm2 , 较对照品种野生扁穗冰草 ( 3271. 92
kg / hm
2
)、细茎冰草 ( 3771. 78 kg/ hm2 ) , 分别高
28. 8%( P< 0. 01)和 11. 7% ( P< 0. 05) ,干草产量
逐年上升,杜尔伯特扁穗冰草的生产性能明显优于
对照品种。但这仅是 3 年的研究结果, 随着利用年
限的增加,其产量动态趋势还有待近一步研究。
3. 5 高产优质种子是优良品种推广应用的基础。
杜尔伯特扁穗冰草种子产量高, 3 年平均种子产量
达到 576. 29 kg / hm2 , 较对照品种野生扁穗冰草
( 428. 95 kg/ hm2 )增产 34. 3%( P< 0. 01) ,较对照品
种细茎冰草( 557. 07 kg/ hm2 )增产 3. 4% ,差异不显
著。杜尔伯特扁穗冰草种子产量较对照品种高, 但
相对单位面积上种子产量较低, 这与前人研究报道
的冰草普遍存在着结实率低、种子产量不高的现象
相一致[ 4~ 6] 。而本试验只进行了种子产量测定, 影
响种子产量因子尚未进行分析, 还需进一步研究。
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(责任编辑 米 佳)
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(责任编辑 邵新庆)
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