全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2004) 01-0008-05
中国结缕草属植物抗盐性评价
李　亚, 耿　蕾, 刘建秀
(江苏省中国科学院植物研究所, 南京 210014)
摘要: 根据形态分类和地理分布选择 36 份代表性结缕草属种质,在 0%、0. 2%、0. 5%、1%、2%和 4% NaCl浓度下砂培
的抗盐实验结果表明, 结缕草属种质在 0. 5% NaCl浓度以下除少数日本结缕草种质外基本不受盐害, 大部分能抗 1. 0%
NaCl浓度胁迫,在 2. 0% NaCl浓度以上则大部分种质受害,表明结缕草属种质具有较强的抗盐性; 除少数外, 其他种质
的抗盐性都不如狗牙根品种“爬地青”;这种抗盐性有较大的变异,这种变异首先来自于种间差异,其次来自于该种质地
带性分布的土壤状况, 如生长于海边或者滨海地区盐碱地的种类则抗盐性好。结缕草属种质的这种抗盐性与叶片长度、
宽度以及叶面被毛情况呈高度负相关, 但这种相关不体现在日本结缕草和中华结缕草种内。根据耐盐系数值, 可将供试
36份种分成高抗、中抗、抗和敏感 4种类型。
关键词: 结缕草属; 种质资源; 抗盐性
中图分类号: Q945　　　文献标识码: A
Assessment on Salt-tolerance of Zoysia spp. in China
LI Ya, GENG Lei, LIU Jian-xiu
( Inst itute of Bot any, Chinese Academy of Sciences of Jiangsu Prov ince, Nanjing , Jing su P rovince 210014, China)
Abstract: By mor pholo gical classif ication and geographical dist ribut ion, 36 Zoysia germplasm samples w er e se-
lected f rom a w ide col lect ion of Zoy sia germplasms from China. Planted in po ts of sand, their sal t-tolerance w as
tested w ith nutrient solut ions containing 0, 0. 2%, 0. 5% , 1%, 2% and 4% salt concentr at ion. T he result shows
that ex cept for some accessions of Zoy sia j ap onica, the rest tolerate solut ions o f 0. 5% NaCl concentrat ion, and
the majority of them resist injury of 1% so lut ion o f salt concentration, w hile most o f them suf fer NaCl injur y
w ith 2% or g rimmer salt concentration. Thus indicat ing that Zoysia boasts st rong salt resistance capacity .
M ost accessions have low er NaCl-tolerance than CK ( C-106) . M oreover, their salinity tolerance capacit ies are
varient due first ly to their differ ent st rains, and secondly to the soil texture of their habitats. Those f loruishing
in the seashore or coastal r eg ions tend to be stout ly salt-resistant . T heir salt-tolerance capacity has a negat ive
relationship to their leaf leng th and w idth, and the hairiness of the leaf blades, though no such relations prevail
w ith Zoy sia j aponica and Z. sinica. T he 36 accessions o f Zoy sia spp. could be divided into four g rades by salt-
tolerant coef ficient : high NaCl to ler ant , medium NaCl tolerant , to lerant , and sensit iv e to NaCl.
Key words : Zoysia spp; Germplasm ; NaCl tolerance
　　结缕草属植物被认为是最抗盐的草坪植物之一,
如朝鲜结缕草 ( Zoy sia kor eana )、日本结缕草 ( Z.
j ap onica)在合适的盐浓度下才能更好地萌发 [ 1] , 生于
中国海滨的大穗结缕草( Z. macrostay cha)、沟叶结缕
草( Z. matrel la)和日本结缕草被列为盐生植物 [ 2]。但
种间和品种间差异显著, Lee 等[ 1]通过朝鲜结缕草和
日本结缕草等 7个草坪草的研究认为, 朝鲜结缕草较
日本结缕草抗盐,但由于在培养基上细胞的液泡还没
有形成,这种抗盐性研究结果还值得怀疑。一般认为,
细叶结缕草( Z. tenuif ol ia)也是抗盐性较强的一个种,
而日本结缕草则对盐敏感[ 3]。Qian 等 [ 4]对 29个品系
和品种的抗盐性实验认为, 结缕草属植物抗盐性与叶
的长度和质地有关:叶短、质地细的沟叶结缕草(‘Dia-
mond’, DALZ8501及其杂种)抗盐性最大,质地粗糙
的 材料 ( Z. j ap onica) 表现中等, 而质地细但叶
较长的日本结缕草品种“Cavalier”及日本结缕草与细
收稿日期: 2003-02-27; 修回日期: 2003-08-14
作者简介:李亚( 1968-) ,男,安徽颖上县人,博士,助理研究员,主要从事植物资源学研究
第 12卷　第 1期 草　地　学　报 2004年　3 月
Vo l. 12　　No. 1 ACT A AGRESTIA SIN ICA March　　2004
叶结缕草的杂交种“Emerald”、“Zeon”表现最差。通过
对抗盐沟叶结缕草和盐分敏感的日本结缕草及其杂种
的研究[ 5]显示,抗盐性也存在过渡类型(典型的沟叶结
缕草和日本结缕草除外) , r DNA 和同工酶分析表明这
些类型是高度杂合的,与形态上过渡类型的 DNA 的
研究结果一致。
表 1　供试材料采样地点
T able 1　Sampled lo cations o f Zoy sia spp. in China
序号
Acces sion
采种地点
Locat ion
经度
Longitude
纬度
Lat itude
种名
Species
Z-077 甘肃省兰州市 Lanzh ou, Gansu pr ovin ce Z. j aponica×matrella
Z-089 海南省海口市 Haikou, Hainan pr ovin ce Z. tenu if olia
Z-083 广西壮族自治区龙州市 Longzhou, Guan gxi Zhuangzu M unicipalit y 106. 08 22. 03 Z. matr ella
Z-075 台湾省 T aiwan province 121. 35 25. 05 Z. matr ella
Z-121 湖南省长沙市 Chang sha, Hunan p rovin ce 113. 13 28. 01 Z. j aponica
Z-005 浙江省金华市 J inhua, Zh ejiang province 119. 53 29. 12 Z. sinica
Z-095 重庆市 C hongqing 106. 55 29. 53 Z. matr ella
Z-097 重庆市 C hongqing 106. 55 29. 53 Z. sinica×matrel la
Z-042 安徽省屯溪市 T unxi ,Anhui province 118. 03 29. 72 Z. sinica×matrel la
Z-063 安徽省屯溪市 T unxi ,Anhui province 118. 03 29. 72 Z. sinica
Z-130 浙江省舟山市 Zhoushan , Zhejiang provin ce 122. 40 30. 00 Z. macrostay cha
Z-008 浙江省杭州市 Hangzh ou , Zhejiang province Z. j aponica×matrella
Z-068 安徽省南陵县 Nanlin g, Anhui province 118. 02 30. 90 Z. sinica
Z-053 江苏省苏州市 Suzhou, J iangsu province 120. 63 31. 25 Z. sinica×j ap onica
Z-070 江苏省苏州市 Suzhou, J iangsu province 120. 63 31. 25 Z. j aponica
Z-054 江苏省南京市 Nanjing , J ian gsu province 118. 00 32. 05 Z. sinica×j ap onica
Z-058, Z-059 江苏省南京市 Nanjing , J ian gsu province 118. 00 32. 05 Z. matr ella
Z-061 江苏省南京市 Nanjing , J ian gsu province 118. 00 32. 05 Z. j aponica
Z-101 河南省信阳市 Xinyang, Henan province 114. 12 32. 10 Z. j aponica
Z-102 河南省信阳市 Xinyang, Henan province 114. 12 32. 10 Z. matr ella
Z-049 安徽省滁州市 Chuzhou, Anhui province 118. 03 32. 30 Z. j aponica
Z-034 江苏省盐城市 Yanch eng, J iangsu province 120. 12 33. 38 Z. sinica×j ap onica
Z-122 江苏省射阳县 Sheyang, Jiangsu province 120. 50 33. 70 Z. sinica var . Nipponi-
ca
Z-119 江苏省响水县 Xian gshu i, Jian gsu province 119. 57 34. 20 Z. sinica
Z-028 江苏省徐州市 Xuzhou , J ian gsu province 117. 02 34. 28 Z. j aponica
Z-116 河南省枣庄市 Zaozh uang, Henan province 117. 57 34. 87 Z. j aponica
Z-115 河南省新乡市 Xinxiang, Henan province 113. 85 35. 05 Z. j aponica×sinic a
Z-021 山东省胶州市 J iaozh ou , Shandong province 120. 00 36. 43 Z. j aponica×sinic a
Z-022 山东省胶州市 J iaozh ou , Shandong province 120. 00 36. 43 Z. j aponica
Z-026, Z-027 山东省章丘县 Zhangqiu, Sh andon g province 117. 05 36. 68 Z. j aponica
Z-105 山东省烟台市 Yantai, S han dong p rovin ce 121. 40 37. 05 Z. sinica×j ap onica
Z-108 辽宁省大连市 Dal ian , L iaonin g province 121. 58 38. 97 Z. j aponica
Z-109 辽宁省大连市 Dal ian , L iaonin g province 121. 58 38. 97 Z. sinica×j ap onica
Z-111 辽宁省瓦房店市 Wafangdian, Liaon ing province 120. 00 39. 63 Z. j aponica
　　本实验旨在对中国结缕草属植物的抗盐性进行系
统的评价,以期为抗盐结缕草的选育及其核心种质资
源的建立提供实验依据。
1　材料与方法
1. 1　材料
根据形态类型分类的结果和地理分布的不同, 从现
有的 122材料中选取 36份(见表 1) ,包括主要的形态
类型以及所有中华结缕草和大部分日本结缕草种质,并
以生产上使用的狗牙根品种“爬地青”为对照。
1. 2　方法
1. 2. 1　于 2002年 6月初, 在田间选取供试材料的匍
匐茎 100枝, 取其中第 1～2节栽植于盆中在温室砂
培,自然光照。
1. 2. 2　待长出根叶后, 于 8月上旬, 选生长一致的匍
匐茎小苗 54株,洗干净,除去老叶和黄叶, 于每盆中栽
植 3株,设 3个重复、6个水平(包括对照) , 随机区组
设计,置于不透水周转箱中,以营养液(配方见[ 1] )预培
养,并以泡沫板覆盖,至 9月 15日摘除老叶、黄叶, 以
0%、0. 2%、0. 5%、1. 0%、2. 0%、4. 0% NaCl 的营养
液培养,每周更换一次, 记载叶片出现盐害(水浸状焦
痕)的日期,并于最后一次记录后,分别测试最长根长
9第 1期 李　亚等:中国结缕草属植物抗盐性评价
度,以下述公式计算耐盐系数和耐盐指数:
耐盐系数=
盐浓度(开始处理到叶片出现盐害
症状的天数;
耐盐指数=
盐胁迫下最长根的平均长度/
对照
(不加盐处理)最长根平均长度
1. 3　数据处理　所得数据除以其中最大值,使系数值
位于区间[ 0, 1] ,便于比较。
最后在 SPSS 9. 0 软件上进行数据处理。
2　结果与分析
2. 1　供试种质抗盐性变异及类群间差异
只有 3份( 8. 3%)的种质在0. 5% NaCl浓度时出
现盐害,在 1. 0%浓度,大约有 40%的种质开始出现盐
害症状,其中绝大部分为日本结缕草,小部分为中华结
缕草( Z. sinica Hance) ,其余是二者之间的过渡类型。
从整个属看, 抗盐性表现出较大的变异, 变异系数
31. 61%。在种内, 日本结缕草抗盐性变异最大, 变异系
数 45. 26% ,其它几个类群的抗盐性变异都比较小。从
种质来源看, 最抗盐的是生长在海边的种源,其抗盐性
与对照“爬地青”接近(表 2)。
表 2　供试材料在不同盐浓度下受害表现
Table 2　Zoy sia spp. injur y under different
NaCl concentra tions
登记号
Access ion s
0. 20
%
0. 50
%
1. 00
%
2. 00
%
4. 00
%
耐盐系数
STC
Z-049、Z-061、Z-111 + + + + 0. 14
Z-026、Z-070、Z-101、Z-116 + + + 0. 44
Z-027、Z-108 + + + 0. 45
Z-095 + + + 0. 46
Z-021、Z-109 + + + 0. 47
Z-028 + + 0. 52
Z-008、Z-077、Z-063、
Z-115、Z-042、Z-054
+
　
+
　
0. 53
　
Z-005、Z-053、Z-083、Z-097 + + 0. 54
Z-058 + + 0. 55
Z-102 + 0. 60
Z-034 + 0. 62
Z-022、Z-130、Z-075、
Z-068、Z-119、Z-089、
C-106( CK)
+
　
　
0. 69
　
　
Z-059 + 0. 70
Z-105 + 0. 72
Z-122 1. 00
　　注: + 表示出现盐害症状
Note: + mean ing appear ance of NaCl injury symp toms
ST C: Sait-tolerant coef f ient
在种(变种)方面, 长花结缕草( Zoy sia sinica var.
Nipponica)表现突出, 在抗盐实验期间和所有处理都
不表现盐害, 而日本结缕草(除 Z-022 外) 在 2. 0%
NaCl浓度下全部受害,但也有一部分日本结缕草种质
(如 Z-022、Z-028)表现出一定的抗盐性, 这些材料主
要来自于海边沙地或者靠近海边、曾经受过海水影响
的区域,如胶洲湾。大穗结缕草和细叶结缕草、中华结
缕草和过渡类型结缕草耐盐性相当。按照耐盐系数值,
可以依次排列为:长花中华结缕草( 1. 00) > 细叶结缕
草( 0. 70)和大穗结缕草( 0. 69) > 沟叶结缕草( 0. 60) >
中华结缕草( 0. 56)和中华结缕草和日本结缕草之间的
过渡类型( 0. 56) > 日本结缕草( 0. 39)。值得一提的是
形态上界于日本结缕草和中华结缕草之间的过渡类
型,抗盐性也表现出类似的趋势,只是更靠近中华结缕
草。与对照“爬地青”比较, 除生长在海边的Z-122以及
Z-059、Z-105之外, 大部分种质抗盐性都较“爬地青”
低, 部分种源 ( Z-022、Z-130、Z-075、Z-068、Z-119、Z-
089)与对照相当。按照 Greenw ay 等[ 2]对植物抗盐性的
分类方法,结缕草属的所有种类都可以列为盐生植物,
根据不同种源种质的抗盐性的不同,可以分列在其所划
分的Ⅰ类、Ⅱ类和Ⅲ类中。
2. 2　日本结缕草和中华结缕草种内抗盐性与形态特
点的关系
供试种质的耐盐系数与叶片长度、宽度以及叶面
被毛之间都呈极显著负相关关系(见表 3) , 既叶片越
短、越窄, 表面被毛越少则该种质越抗盐, 但对日本结
缕草和中华结缕草种内抗盐性的分析表明,这种关系
并不表现在种内。由于这几个性状与类群有关, 因此可
以认为,这种抗盐性的差异主要是由于种间差异引起
的,而与形态特点之间关系不大。
表 3　结缕草属各类群耐盐系数与形态特点的相关系数
T able 3　Relativ e coefficient betw een morpho lo gy of
Zoy sia spp. and salt-t olerant co eff icient
性状
Characteris ti c
Zoysia Zoysia j aponica Zoysia sinica
叶长 Leaf length - 0. 4681* * 0. 0256 - 0. 0324
叶宽 Leaf w idth - 0. 5196* * - 0. 1772 - 0. 4551
叶表面被毛 Hair on
leaf surface
- 0. 5656* * 0. 2812 - 0. 4709
叶背面被毛 Hair on
leaf back
- 0. 5121* * - 0. 1194 - 0. 4396
叶色 Leaf color - 0. 0438 - 0. 3461 - 0. 4884
　　* P > 0. 05　** P< 0. 01
2. 3　供试材料抗盐类型划分
在耐盐系数基础上的聚类分析可以把这些种质划
分为四个组:
2. 3. 1　第一组为高抗盐类型,就一个材料,既长花结
10 草　地　学　报 第 12卷
缕草 ( Zoy sia sinica var . nip ponica) ( Z-122) , 能够在
4% NaCl浓度下继续生长,这也是所有种质中最抗盐
的类群。
2. 3. 2　第二组中等抗盐,耐盐系数平均 0. 70,这些种
质都是来自海边或者滨海的盐碱地区域,包括 Z-119、
Z-089、Z-022、Z-075、Z-130、Z-068、Z-059、Z-105, 在
2% NaCl浓度下,不表现枯萎症状,与对照相似。
2. 3. 3　第三组比较抗盐,耐盐系数 0. 51,这些材料多
来自滨海或者靠内陆的地区,具体包括 Z-021、Z-109、
Z-101、Z-116、Z-026、Z-070、、Z-027、Z-108、Z-095、Z-
083、Z-005、Z-097、Z-053、Z-058、Z-063、Z-115、Z-
008、Z-042、Z-054、Z-077、Z-028、Z-034、Z-102, 大部
分能耐 1%的NaCl胁迫,部分在此 NaCl浓度下受害,
少数种质在 2% N aCl浓度下也不出现明显的受害症
状,但生长受到影响。第二、三组包括日本结缕草、中华
结缕草、细叶结缕草和沟叶结缕草类型。
2. 3. 4　第四组对盐敏感,耐盐系数 0. 14,全部来自内
陆地区,都是日本结缕草,包括 Z-061、Z-111、Z-049,
在 0. 5% NaCl浓度下即表现盐害症状。
表 4　各组耐盐系数
Table 4　Salt-to lerant coefficient of each g roup
based on cluster analysis
组别
Group
范围
Ran ge(℃)
平均值
M ean(℃)
标准差
Standard deviat ion
变异系数
CV ( % )
Ⅰ 1 1 0
Ⅱ 0. 69～0. 72 0. 70 0. 01 1. 54
Ⅲ 0. 44～0. 62 0. 51 0. 05 10. 31
Ⅳ 0. 14 0. 14 0. 00
3　结论与讨论
3. 1　供试种质基本都能抗 0. 5%以下的 NaCl 浓度,
大部分能耐 1. 0%以下 NaC 胁迫, 而在> 2. 0% 则大
部分种质受害。整体看,本属种质的抗盐性是比较优秀
的,包括长花中华结缕草等部分种质与生产上常用的
狗牙根“爬地青”相当或接近,但其余的则不如对照。
3. 2　结缕草属种质的抗盐性有比较大的变异。这种变
异首先来自于种间差异, 按种类分析,抗盐性可依次
为:长花中华结缕草( 1. 00) > 细叶结缕草( 0. 70)和大
穗结缕草( 0. 69) > 沟叶结缕草( 0. 60) > 中华结缕草
( 0. 56)和中华结缕草和日本结缕草之间的过渡类型
( 0. 56) > 日本结缕草( 0. 39)。其次是来自于该种质地
带性分布的土壤情况,生长于海边或者滨海地区盐渍
土的种类则抗盐性好。
3. 3　结缕草属的抗盐性与叶片长度、宽度以及叶面被
毛情况呈高度负相关,但这种关系不体现在日本结缕
草和中华结缕草的种内,也就是说在种内水平上这种
抗盐性与形态特点之间的关系不大。这与 Qian 等[ 4]的
实验结果相似。本文认为这种抗盐性与形态特点之间
的关系是有种间差别引起的, 而不是形态特点差异的
直接结果。在此之前的研究已经发现结缕草属植物的
抗盐机理之一是其叶片上存在盐腺[ 6, 7] ,并通过盐腺分
泌出植株吸收的 Na+ 。由于不同的种、品种或品系的
叶片上盐腺分布的密度各异、大小有别,从而表现出不
同的抗盐性, 如沟叶结缕草大盐腺的密度较日本结缕
草高, 分泌 N a+ 的能力较强, 所以也更抗盐,而日本结
缕草对盐敏感。
图 1　供试材料耐盐系数聚类树状
F ig . 1 Dendrogr am o f Zoy sia spp. based
on salt-to lerant coefficient
3. 4　在耐盐系数基础上的聚类分析种质划分为四个
组:第一组为高抗盐类型,即长花结缕草( Z-122) ,这也
是所有种质中最抗盐的种类;第二组中等抗盐, 耐盐系
数 0. 6950,这些种质都是来自海边或者滨海的盐碱地
区域,包括 Z-119、Z-089、Z-022、Z-075、Z-130、Z-068、
Z-059、Z-105; 第三组比较抗盐, 耐盐系数 0. 5083, 这
些材料多来自滨海或者靠内陆的地区, 包括 Z-021、Z-
109、Z-101、Z-116、Z-026、Z-070、、Z-027、Z-108、Z-
095、Z-083、Z-005、Z-097、Z-053、Z-058、Z-063、Z-
115、Z-008、Z-042、Z-054、Z-077、Z-028、Z-034、Z-
102。第二、三组各自包括日本结缕草、中华结缕草、细
叶结缕草和沟叶结缕草类型;第四组对盐敏感, 耐盐系
(下转第 16页)
11第 1期 李　亚等:中国结缕草属植物抗盐性评价
和可溶性糖。
4. 4　在干物质含量为 44. 98%的情况下,低水平甲酸
( 2. 5 m l/ kg)的添加促进了青贮料的不良发酵。
参考文献
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(上接第 11页)
数 0. 14, 全部来自内陆地区, 都是日本结缕草类型, 包
括 Z-061、Z-111、Z-049; 这种分组显示出地带性土壤
性质对结缕草属种质抗盐性的影响是非常大的, 这种
影响尤其表现在日本结缕草种内,作为一个抗盐性低
的种类,日本结缕草大部分种质在 1. 0% NaCl浓度下
既表现盐害, 但有些生活在海边的种质,如产于胶洲湾
的 Z-022,却表现出很好的抗盐性。
3. 5　本文结果是依据耐盐系数的评价得出的。耐盐指
数(即盐胁迫下最长根的平均长度除以对照的最长根
平均长度)作为评价植物抗盐性的另一个常用指标, 在
本实验中的结果变化比较大,无规律可寻, 因而无法对
结缕草属的抗盐性做出评价。王洪新[ 8]曾经指出这一
方法不适于野大豆的抗盐性评价,因为野大豆群体在
生长速度上变异较大。同样的原因可能也解释了本结
果,而且与野大豆比较,结缕草属内种间的这种变异更
大。因此,耐盐指数法用于该类野生植物材料的抗盐性
评价时受到限制。
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16 草　地　学　报 第 12卷