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Study on the Photosynthetic Characteristics of Bothriochloa ischaemum under Different Water and Nutrient Conditions Ⅰ.Diurnal Variation of Photosynthesis

不同水肥条件下白羊草光合生理生态特征研究Ⅰ.光合生理日变化



全 文 :第 18 卷  第 5 期
Vol. 18  No. 5
草  地  学  报
ACTA AGRESTIA SINICA
   2010 年  9 月
 Sep.   2010
不同水肥条件下白羊草光合生理生态
特征研究 I. 光合生理日变化
徐伟洲1, 徐炳成2* , 段东平3 , 牛富荣3
( 1. 西北农林科技大学生命科学学院, 陕西 杨凌  712100; 2. 西北农林科技大学 黄土高原土壤侵蚀与旱地
农业国家重点实验室, 陕西 杨凌  712100; 3. 西北农林科技大学林学院, 陕西 杨凌  712100)
摘要 : 为揭示黄土丘陵区乡土种白羊草( Bothriochloa is chaemum L . Keng . )在不同水肥供应条件下的光合生理特
征,本研究采用盆栽控制实验, 比较研究了白羊草在 2 个水分水平( HW80% FC 和 LW40FC% )和 3 个养分( CK、P
和 NP)处理下的光合生理日变化特征。结果表明: HW 下白羊草光合速率日变化均呈三峰型曲线。LW下, P 和
NP 处理呈 双峰型曲线, CK 处理呈 三峰型曲线, 均具有明显的光合 午休现象。不同水肥条件下白羊草叶片
水分利用效率日变化均呈 L型。HW 下,白羊草光合速率日均值无肥处理显著高于其他处理( P< 0. 05) , LW 下,
3 养分处理间白羊草光合速率日均值无显著差异,而不同养分处理下, 土壤水分胁迫均显著降低了白羊草光合速率
日均值,并使光合 午休程度加剧, 水分是限制白羊草光合生理过程的首要因素。
关键词:白羊草; 光合速率;水肥供应; 日变化
中图分类号: S543. 9; Q945. 11    文献标识码: A      文章编号: 10070435( 2010) 05062907
Study on the Photosynthetic Characteristics of Bothriochloa ischaemum under
Different Water and Nutrient Conditions I. Diurnal Variation of Photosynthesis
XU Weizhou1 , XU Bingcheng2* , DUAN Dongping3 , NIU Fur ong3
( 1. College of Life Sciences, Northw es t A& F Un iversity, Yangl ing, S haanxi Province 712100, China;
2. State Key Lab oratory of Soil Erosion an d Dryland Farming on the Loes s Plateau, Northw est A & F Un iversity, Yangl ing,
S haanxi Province 712100, China; 3. C ol lege of Forest ry, Northw est A& F University, Yanglin g, Sh aanxi Provin ce 712100, China)
Abstract: In order to study the photophysio logical characteristics of old w or ld bluestem ( Bothr iochloa
ischaemum L. Keng. ) f rom loess hillygully region under different w ater and nutr ient supplies, the diurnal
dynamics o f photosynthet ic characterist ics w er e determined under po tted condit ion with tw o w ater t reat
ments ( HW80% FC, LW40% FC) and three nutrient t reatments( CK, P and NP) . Results indicted that
the diurnal changes o f net photosynthet ic rate in old w o rld bluestem pr esented a threepeak pattern cure
under adequate w ater condit ion. U nder w ater stress condit ion, both the P and N P tr eatments presented a
doublepeak pat tern cure, and the CK treatment presented a sing le peak cur ve, show ing obvious midday
depression o f pho to synthesis. T he diurnal change of photosynthet ic w ater use ef ficiency presented  L pat
tern cure. The daily mean values of net photosynthet ic rate in CK treatment w as significant ly higher than P
and NP treatments under adequate w ater condit ion, w hile there no signif icant differ ences in the daily mean
values of photosynthesis r ate among three nutrient t reatments under w ater st ress condit ion. In different
nutrient tr eatments, w ater st ress significant ly reduced the daily mean values of photosynthesis rate and in
tensified the m idday depression of photo synthesis, suggesting that w ater w as the primary factor for limit
ing photosynthesis of old w orld bluestem.
Key words: Bothr iochloa ischaemum ; Photosynthet ic rate; Water and nutrient supply; Diurnal change
  白羊草( Bothr iochloa i schaemum L. Keng )属
多年中旱生禾本科( Gr am ineae)孔颖草属草本植物,
在半干旱黄土丘陵区分布广泛, 其群落是暖温带森
林草原地区代表性植被类型, 也是牲畜喜食的优良
牧草,具有耐践踏、再生能力强、繁殖快等优良特性
和较强的区域适应性 [ 1] ,其对水热条件变化的良好
适应,将可能成为全球变化背景下,我国北方退化草
地恢复与碳储存的重要植物[ 2] 。研究表明, 白羊草
人工草地在陕北黄土丘陵区山地与川地均具有较高
生产力,具有较高的人工栽培驯化利用潜力[ 3, 4]。
收稿日期: 20100204;修回日期: 20100823
基金项目:中国科学院重要方向项目( KZCX2YWQN412) ;西北农林科技大学基本科研业务费专项( QN2009079B01) ;教育部留学回国人
员科研启动基金项目资助
作者简介:徐伟洲( 1985 ) ,男,陕西蓝田人,硕士研究生,研究方向为植物生理生态适应性, Em ail: w ei_zhou7758@ 163. com; * 通讯作者
Auth or for correspon dence, Email: Bcxu@ m s. isw c. ac. cn
草  地  学  报 第 18卷
  光合作用是植物生长发育和产量形成的重要生
理基础,分析环境因素对植物生长和代谢的影响是
光合生理特征研究的重要内容。目前, 关于水肥条
件对草本植物光合生理特征的研究已有大量报
道[ 5~ 7] , 对白羊草在自然条件下光合生理生态特性
也有研究[ 8~ 11] ,而关于其在不同水肥供应条件下光
合生理生态适应性的系统研究尚未见报道,为此, 本
研究通过设置不同水分、N 和 P 养分供应处理, 来
探讨白羊草对不同水肥供应的光合生理日变化响应
规律,旨在阐明影响其光合潜力发挥的限制因素, 为
黄土丘陵区白羊草人工草地的建设与管理提供科学
依据。
1  材料与方法
1. 1  试验材料
试验材料为白羊草, 其种子于 2005年 10 月采
于陕北安塞天然草地, 并装于纸袋在自然状态下实
验室储藏。试验于 2007 年 5月开始, 采用种子播
种,播前发芽实验结果表明种子发芽率为 90% 以
上。2007- 2008年为培养阶段,期间土壤重量含水
量保持在 80%FC以上, 经 2次定苗后每盆保留 12
株。每年生育期结束时全部刈割, 留茬 2 cm。
1. 2  试验设计
采用盆栽控制实验, 盆钵规格为 31 cm  22 cm
 25 cm(上径 下径 高度)的塑料盆,装桶时桶底
铺碎石子,上铺滤纸(防止土壤渗入石子中) , 沿桶内
壁设一根内径为 2 cm 的 PVC 管作为灌水管道, 每
盆装干土 12 kg, ,土壤为关中土垫旱耕人为土, 取
自陕西杨凌农田耕层, 土壤有机质含量为 0. 68% ,
pH 值 8. 43, 速效磷 38. 36 mg  kg - 1 ,速效氮 15. 7
mg  kg- 1 , 速效钾 158. 6 mg  kg - 1 , 土壤容重为
1. 15 g  cm- 3 ,田间持水量为 24. 0%。
试验采用随机区组设计,设 3个养分处理,即 P
处理(纯 P 0. 1 g  kg- 1干土)、NP(纯 N 0. 2 g 
kg
- 1干土、纯 P 0. 1 g  kg- 1干土)及 CK 对照处理
(不施肥) ; 2个水分处理, 即充分供水( HW, 土壤重
量含水量为 80% FC)与水分胁迫( LW,土壤重量含
水量为 40% FC) , 5个重复。总数为 3(养分)  2
(水分)  5(重复) = 30盆。
盆栽土壤含水量采用称重法进行测定与控制,
控水于每日傍晚 18: 00 进行, 每盆生物量仅在试验
处理前作为盆重基础重量计算在本低值, 由于试验
时间较短,忽略考虑植株重量增加对水分控制水平
的影响。
1. 3  水分处理
2009年 3月返青时,土壤重量含水量继续维持
在 80% FC 以上, 水分处理自 2009 年 6 月 1 日开
始,此时为白羊草开花前期。试验在黄土高原土壤
侵蚀与旱地农业国家实验室室外防雨棚下进行。
1. 4  测定项目与计算方法
光合生理指标测定采用 Licor6400 便携式光
合仪,于 2009 年6月 23日进行,该日天气晴朗。测
定时段为 6: 30- 19: 30, 每 1 h 测定 1次, 每次随机
选取 4盆中的 1个白羊草新近充分展开叶片。测定
项目主要包括净光合速率( Pn , mol CO 2  m- 2 
s- 1 )、蒸腾速率( T r , mmol H 2O  m- 2  s- 1 )、气孔
导度( G s , cm  s- 1 )、胞间 CO 2 浓度 ( C i , mo l 
mol
- 1
) 等光合生理参数,以及光合有效辐射( PAR,
mo l m- 2  s- 1 )、大气温度( T a ,  )和相对湿度
( RH , % )等环境因子参数。
气孔限制值( L s )和叶片水分利用效率( WUE)分
别按照 L s= 1- Ci / Ca [ 12]和WUE= Pn / T r [ 13]计算。
1. 5  数据分析
数据结果采用 M icro sof t of f ice Excel 2003 绘
图,用 SPSS 17. 0对数据进行统计与分析。
2  结果与分析
2. 1  大气环境因子
光合有效辐射( PAR) ,大气温度( T a )和相对湿
度( RH )日变化均呈单峰曲线(图 1) , 其中 PAR变
化幅度最大,范围为 60~ 1650 mol  m- 2  s- 1 ,峰
值出现在 12: 30, 在 19: 00 降至 60 mol  m- 2 
s- 1。T a 与 PAR 日变化趋势基本一致, 日出前 T a
最低,其后随 PAR增强而增加, 至 16: 00 达到最大
值,随后逐渐降低。RH 值清晨最高, 为 43. 9%, 之
后随 PAR 和 T a 增加缓慢降低, 17: 00 达最低值
( 12. 7% )。
2. 2  光合速率
HW 下, 各养分处理白羊草 Pn 日变化均呈三
峰曲线(图 2A) ,显示明显的光合午休特征。第
一峰值均出现在 8: 30( CK, P 和 NP 处理分别为
11. 40, 11. 57 和 12. 57 mol CO 2  m- 2  s- 1 ) , 第
二峰值均为日最高值,其中 CK 和 NP 处理出现在
12: 30(分别为 19. 23和 14. 60 mol CO 2  m- 2 
630
第 5期 徐伟洲等:不同水肥条件下白羊草光合生理生态特征研究 I. 光合生理日变化
s- 1 ) , P 处理在 13: 30(为 13. 40 mol CO2  m- 2 
s- 1 ) , 第三峰值 CK 和 NP 处理也均出现在 14: 30
(分别为 18. 33和 12. 87 mo l CO 2 m - 2  s- 1 ) ,而
P 处理在 16: 30( 8. 41 mo l CO 2 m - 2  s- 1 )。
图 1 大气因子日变化
F ig . 1  Diurnal changes of envir onment facto rs
  LW 下, P 和 NP 处理变化趋势基本一致, 均呈
双峰曲线, CK 处理为三峰曲线, 三者日变化曲
线差异主要集中在 6: 30- 12: 30 时段(图 2B)。P
和 NP 处理第一峰值均出现在 8: 30(分别为 11. 33
和 9. 63 mol CO 2  m- 2  s- 1 ) , 10: 30 时出现日最
高峰(分别为 14. 67 和 10. 67 mol CO2  m- 2 
s- 1 )。CK 处理前两峰值分别在 7: 30和 9: 30(分别
为 8. 30和 9. 61 mol CO 2  m- 2  s- 1 ) , 11: 30出
现最高峰值( 13. 07 mol CO2  m- 2  s- 1 )。12: 30
后 3养分处理 Pn 均急剧下降, 趋势相同。
图 2 白羊草叶片净光合速率日变化 ( A充分供水; B水分胁迫)
Fig . 2  Diurnal changes of net pho tosynthetic r ate (Pn ) in Bothr iochloa ischaemum ( AHW; BLW)
  从 Pn 日变化曲线幅度来看, 两水分条件下均
以 P 和 NP 处理下 P n日变化曲线波动较小, CK 处
理波动幅度较大。统计分析表明,水分或养分处理
及两者交互作用对白羊草 Pn 日均值均存在极显著
影响( P< 0. 01) (表 1)。HW 下, CK 处理 Pn 日均
值极显著高于 P 和 N P 处理( P< 0. 01) , 后两者间
差异不显著; LW 下, 3养分处理 Pn 日均值间差异
不显著(表 2)。HW 下, CK 处理 Pn 最高峰值极显
著最高( P < 0. 01) , P 和 NP 处理间差异不显著;
LW 下, P 处理 Pn 日最高峰值极显著高于 CK 和
NP 处理( P< 0. 01) ,后两者间差异不显著。
2. 3  蒸腾速率
HW下, 3养分处理白羊草 T r 日变化均呈 三
峰曲线(图 3A) , 以清晨最低, P 和 NP 处理第一
峰值均出现在 8: 30 (分别为 6. 98 和 6. 46 mmo l
H 2O  m- 2  s- 1 ) , 第二峰值分别在 13: 30和 12: 30
(分别为 7. 92和 6. 57 mmo l H 2O  m- 2  s- 1 ) , 16:
30均出现第三峰值(分别为 9. 85和 9. 33 mmol H2O
m- 2  s- 1 )。CK处理前两峰值分别出现在9: 30和
12: 30(分别为 5. 25和 7. 07 mmol H 2O  m- 2  s- 1 ) ,
15: 30出现最高峰值( 9. 45 mmol H2O m- 2  s- 1 )。
LW下, P和 NP处理 T r 日变化分别呈双峰和
单峰曲线(图3B) , 8: 30时 P 和 NP 处理分别出现
第一峰和最高峰值(分别为 5. 66和 5. 95 mmol H2O
m- 2  s- 1 ) , 10: 30 时 P 处理出现最高峰值 ( 6. 74
mmol H 2O  m- 2  s- 1 )。CK处理呈双峰曲线(图
3B) ,第一峰值出现在 9: 30( 5. 17 mmo l H 2O  m- 2
631
草  地  学  报 第 18卷
表 1  不同水肥供应水平及两者交互作用对白羊草气体交换特征的影响
Table 1 Effects of water and nutr ient supplies and their inter actions on gas exchange characteristics of Bothr iochloa ischaemum
变异来源   
Source of variat ion   
自由度
df
净光合速率
P n
蒸腾速率
T r
叶片水分利用效率
WUE
气孔导度
Gs
胞间 CO 2 浓度
Ci
气孔限制值
L s
水分 Water 1 95. 82** 36. 04** 0. 01 0. 006** 2889. 520** 0. 021**
养分 Nutrient 2 3. 48** 0. 74* 0. 425 0. 000** 2371. 181** 0. 016**
水分  养分 Water  Nutrient 2 2. 89** 0. 09 0. 122 0. 000 380. 906 0. 003*
  注: * 表示相关性达显著水平( P< 0. 05) ; ** 表示相关性达到极显著水平( P< 0. 01)
Notes: * indicates s ignifi can t dif feren ce at the level of 0. 05 ; ** indicates sign ificant diff erence at the level of 0. 01
表 2  不同水肥条件下白羊草的气体交换参数(日均值  标准误, n= 4)
Table 2  The gas exchange characteristics of Bothriochloa ischaemum under different water and nutrient supplies ( Mean  SE, n= 4)
充分供水条件 HW
CK NP P
水分胁迫条件 LW
CK NP P
净光合速率 P n 11. 56  0. 17Aa 10. 48  0. 25Ba  8. 69  0. 22Ca 5. 61  0. 10Ab 5. 71  0. 13Ab 5. 50  0. 18Ab
蒸腾速率 T r  5. 16  0. 13bAa 6. 02  0. 19Aa 5. 28  0. 30Aa 2. 52  0. 09Ab 2. 93  0. 11Ab 2. 52  0. 10Ab
叶片水分利用效率 WUE 2. 66  0. 11Aa 2. 04  0. 07Ba 1. 94  0. 08Ba 2. 37  0. 09Aa 2. 02  0. 09Aa 2. 22  0. 17b Aa
气孔导度 Gs 0. 070  0. 003Ba 0. 077  0. 003Aa 0. 067  0. 004Ba 0. 030  0. 002Ab 0. 039  0. 002Ab 0. 035  0. 002Ab
胞间 CO 2 浓度 Ci 123. 66  5. 85Ba  145. 80  5. 90Aa  151. 51 7. 15Ab  143. 23  4. 37Ba  158. 89  5. 14Ba  194. 87  6. 28Aa 
气孔限制值 L s 0. 691  0. 015Aa 0. 636  0. 015Aa 0. 620  0. 018Ba 0. 0640  0. 011Ab 0. 601  0. 013Aa 0. 503  0. 016Bb
  注:不同大写字母表示同水分供应条件下不同养分处理间差异显著( P< 0. 01) ;不同小写字母表示同养分处理下不同水分供应条件间差
异显著( P < 0. 05)
Notes: Different capital let ters indicate signif icant dif feren ces across three nu t rient supply levels under the same water addit ion, and differ
ent small let ters in dicate signif icant dif f erences acr os s tw o water su pply levels under th e sam e nut rient addit ion accordin g to test ( P< 0. 05)
图 3 白羊草叶片蒸腾速率日变化( A充分供水; B水分胁迫)
Fig . 3  Diurnal changes of t ranspirations r ate ( T r ) in Bothr iochloa ischaemum ( AHW; BLW)
 s- 1 ) , 11: 30 出现第二峰值( 4. 88 mmol H2O 
m- 2  s- 1 )。11: 30后 3养分处理 T r 均降低。
  从 Pn 日变化幅度来看, HW 下 3养分处理波
动幅度均较大, LW 下以 NP 处理波动幅度较小, P
与 CK处理波动幅度较大。统计分析表明, 水分或
养分处理对 T r 日均值均存在极显著影响 ( P <
0. 01) ,两者交互作用对其影响不显著 (表 1)。就
HW和 LW 下白羊草 T r 日均值而言, 3养分处理
下, HW 下的 T r 均显著高于 LW( P< 0. 05) (表 2)。
2. 4  水分利用效率
不同水肥处理下, 白羊草 WUE 日变化均呈
 L型曲线(图 4) , 以清晨最高, 之后由于 T r 和 P n
不同步变化,呈下降趋势。HW 下, CK, P 和 NP 处
理WUE在 6: 30时差异显著(分别为 8. 33, 4. 28和
5. 61 mmo l CO 2 mol- 1 H 2O) ,随后波动下降, P 和
NP 处理波动幅度较小。LW 下, 6: 30时, CK 显著
高于 P 和N P 处理( 7. 71 mmol CO2 mol- 1 H 2O) ,
P 和 NP 处理 WUE 差异不显著 (分别为 5. 90 和
5. 41 mmo l CO 2  mol- 1 H 2O)。随后均波动下降,
以 NP 处理波动幅度最小。统计分析表明, 水分或
养分处理及两者交互作用对 WUE 日均值影响不显
著(表 1)。HW 下, CK 处理WUE日均值显著高于
NP 和 P 处理 ( P< 0. 05) , 后两者间差异不显著;
LW 下 3 养分处理间 WUE 日均值差异不显著
(表 2)。
632
第 5期 徐伟洲等:不同水肥条件下白羊草光合生理生态特征研究 I. 光合生理日变化
图 4 白羊草叶片水分利用效率日变化( A充分供水; B水分胁迫)
F ig. 4 Diurnal changes of pho tosynthetic w ater use efficiency ( WU E) in Bothriochloa ischaemum ( AHW; BLW)
2. 5  气孔导度
HW下, CK、N P 和 P 处理 G s 日变化均呈 三
峰曲线(图 5A) ,第一峰值均出现在 8: 30(分别为
0. 074, 0. 105和0. 087 cm  s- 1 ) , CK处理第二峰值
在 12: 30( 0. 103 cm  s- 1 ) , NP 和 P 处理第二峰值
分别在 13: 30和 14: 30(分别为 0. 092和 0. 094 cm
 s- 1 ) , CK 处理第三峰值出现在 15: 30( 0. 102 cm
 s- 1 ) , NP 和 P 处理第三峰值均在 16: 30(分别为
0. 102和 0. 091 cm  s- 1 )。
LW 下, 3养分处理下 G s 日变化呈不完全双
峰曲线(图 5B) , P 和 NP 均在 8: 30时出现第一峰
值(分别为 0. 07 和 0. 084 cm  s- 1 ) , 第二峰值在
10: 30(分别为 0. 091和 0. 065 cm  s- 1 ) , CK 处理
第一峰值出现在 9: 30( 0. 057 cm  s- 1 ) , 第二峰值,
即日最高峰值在 11: 30( 0. 064 cm  s- 1 )。11: 30后
3养分处理 G s均波动下降。
图 5 白羊草叶片气孔导度日变化( A充分供水; B水分胁迫)
Fig . 5  Diurnal changes of stomatal conductance ( G s ) in B othr iochloa ischaemum ( AHW; BLW)
  统计分析表明, 水分或养分处理对 G s 日均值均
存极显著影响( P< 0. 01) (表 1) ,两者交互作用对其
变化影响不显著 ( P> 0. 05)。HW 下, NP 处理 G s
日均值显著高于 P 和 CK 处理( P< 0. 05) , 后两者
间差异不显著; LW下 3养分处理间差异不显著。3
养分处理下, H W 下的 G s 日均值均显著高于 LW
( P< 0. 05) (表 2)。
2. 6  胞间 CO2 浓度
3养分处理 C i 日变化均呈倒钟型曲线,即 6:
30时最高, 12: 30 降至最低, 12: 30 以后波动上升
(图 6)。HW下, P 和 NP 处理 Ci 波动幅度较小,且
保持有较高的 C i。LW 下, 12: 30后 3 养分处理 C i
波动上升幅度差异显著。统计分析表明, 水分或养
分处理对 Ci 均存在极显著影响( P< 0. 01) (表 1)。
HW 下, CK 处理 C i 日均值极显著低于 P 和 NP 处
理( P< 0. 01) , NP 和 P 处理间差异不显著; LW 下,
3养分处理 Ci 日均值间差异不显著( P> 0. 05) (表2)。
633
草  地  学  报 第 18卷
图 6 白羊草叶片胞间 CO2 浓度日变化( A充分供水; B水分胁迫)
Fig. 6  Diurnal changes o f intercellular CO 2 concentrat ion (C i ) in Bothr iochloa ischaemum ( AHW; BLW)
3  讨论
光合午休是指在晴天条件下,植物光合速率
中午显著降低的现象, 是植物对干旱胁迫环境的一
种生态适应及其调节机制[ 14, 15]。一般认为, 光合
午休现象由气孔因素和(或)非气孔因素所致 [ 16]。
根据 Farquhar 和 Shar key 的观点 [ 17] , 只有当 Pn和
C i变化同时减小, 且 L s增大, 才可以认为 P n下降主
要由气孔因素引起, 否则, P n 下降归因于非气孔因
素。根据这一判断依据, 本研究中, HW 下 P 和 NP
处理 P n 在 8: 00- 11: 30降低由气孔因素引起, NP
和 CK处理在 12: 30- 13: 30光合午休归因于非
气孔因素限制, 14: 30后各养分处理 Pn 降低是气孔
因素与非气孔因素共同作用的结果 [ 18]。LW 下, P
和 CK处理在 10: 30 前 P n 下降要归因于非气孔因
素限制, NP 处理 Pn 在 10: 30- 12: 30降低由气孔
因素引起。
已有研究指出, 自然条件下白羊草 P n 日变化
呈双峰型曲线[ 10]。本研究中, HW 下 3养分处理
Pn 日变化均呈三峰型曲线; LW 下, P 和 NP 处理
呈双峰型曲线, CK 处理呈三峰型曲线, 这主要
由于本研究测定为每 1 h 一次,而其他研究多为 2 h
一次。LW 下, 3养分处理 Pn 日最高峰值均出现在
午前, 且其 P n 日均值较 HW 条件下显著降低,说明
水分胁迫使白羊草光合午休程度加剧 [ 11]。
水肥供应对植物生长及其水分利用的耦合效应
研究一直是植物抗旱研究的重要内容 [ 19] ,适宜的水
肥供应可以促进养分吸收,调节水分利用过程,从而
提高水分与养分利用率 [ 20]。沈玉芳等[ 21] 对 2种水
分条件下冬小麦( T r it icum aest iv um )光合特性的研
究表明,不同水分条件下 NP 配施可显著提高冬小
麦 P n ,其次是施 P 处理。本研究中, 充分供水条件
下, CK处理 Pn 日最高值和日均值及WUE 日均值
均极显著高于 P 与 NP 处理( P< 0. 01) , 其原因可
能是 N和 P 养分作为基肥在装桶时一次混入, 且后
期没有追肥,试验测定时土壤养分含量效应差异减
小,同时也表明充分供水条件下施肥对提高白羊草
光合速率的作用有限。在甘草( Gly cy r rhiz a ur a
lemsis )上的研究表明,水分条件良好时 NP 处理可
显著提高P n ,而极度干旱条件下,添加 P 素则 Pn 显
著提高[ 6] 。本研究中, 水分胁迫条件下, P 处理下白
羊草 Pn 日最高值显著高于 CK 和 NP 处理, 表明施
磷将有利于提高干旱环境条件下白羊草光合能力。
由于白羊草为多年生植物,上述结果也说明水肥对
白羊草光合生理过程及其变化规律的耦合效应仍有
待进一步研究。
4  结论
本研究表明, 充分供水条件下,不同养分处理白
羊草光合速率日变化曲线均呈三峰型, 无肥处理
的光合速率日均值均显著高于其他处理; 水分胁迫
条件下, P 和 NP 处理呈双峰型曲线, CK 处理呈
三峰型曲线, 3 养分处理间白羊草光合速率日均
值无显著差异。不同养分处理下, 土壤水分胁迫均
显著降低了白羊草光合速率日均值, 并使光合午
休程度加剧,说明水分是限制白羊草光合生理过程
的首要因素。
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(责任编辑  邵新庆)
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(责任编辑  蔚  瑛)
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