全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21 (2) : 129～ 136
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
浙江金华市区地面苔藓植物分布与环境因子关系研究
谢小伟1, 郭水良2Ξ, 黄 华2
(1. 乐清师范学校自然组, 浙江乐清　325600; 2. 浙江师范大学生命与环境科学学院, 金华　321004)
摘　要: 金华市区地面苔藓植物共计有 26 科、68 属、132 种。计测了 30 个样点中主要苔藓植物的盖度和 7 种环境
指标, 应用典范对应分析 (CCA )对所获得的数据进行了分析, 作出了反映苔藓植物分布与环境关系的双向排序图,
并讨论了主要的地面苔藓植物的生态分布特点。依据环境因子与前两个排序轴的相关系数大小, 发现影响本地区
地面生苔藓植物分布的主要环境因子分别为林冠层郁闭度、土壤水分、交通频度、草本层盖度、土层厚度和土层松
散程度。
关键词: 地面苔藓植物; 金华; 典范对应分析; 环境因子
　　中图分类号: Q 948. 1　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2003) 0220129208
A Study of the Rela tion sh ips between Terrestr ia l Bryophytes and
The ir Env ironm en ta l Factors in J inhua C ity, Zhej iang
X IE X iao2W ei1, GUO Shu i2L iang23 , HUAN G H ua2
(1. Y ueqing T eachers T ra in ing S chool, Yueqing, Zhejiang 325600, Ch ina; 2. Colleg e of L if e and
E nv ironm en ta l S cience, Z hej iang N orm a l U n iversity , J inhua, Zhejiang　321004, Ch ina)
Abstract: T here are 132 terrest ria l b ryophyte species ( including six variet ies) in J inhua C ity,
Zhejiang P rovince, w h ich belonging to 26 fam ilies, 68 genera. T he coverages of the m ain terres2
t ria l b ryophyte species, together w ith the seven environm en ta l variab les in 30 sites w ere invest i2
gated. T he data w ere analyzed by the m ethod of Canon ical Co rrespondence A nalysis (CCA ). T he
rela t ion sh ip s betw een the b ryophytes species and the environm en ta l variab les w ere revealed in the
b ip lo ts of CCA , the eco logica l characterist ics of the m ain species w ere also discu ssed. A cco rd ing
to the co rrela t ion coeff icien ts of the environm en ta l variab les w ith the first tw o axes, the environ2
m en tal variab les that influenced the dist ribu t ion of the m ain species w ere canopy den sity, so il
w ater con ten t, t raff ic frequency, herb coverage, so il layer dep th and so il loo se grade.
Key words: T errest ria l b ryophyte; J inhua; CCA ; Environm en ta l variab le
　　金华市区位于浙江省中部, 属中亚热带季风气
候, 四季分明, 气温适中。该市是浙江省的陆路交通
枢纽, 近 20 多年来, 经济发展迅速, 工业区域面积日
益扩大, 城区和郊区的环境发生了巨大的变化。苔藓
植物是一类对环境极为敏感的植物类群, 它们能够
有效地指示环境的变化, 环境的变化对它们的多样
性及其分布也将产生深刻影响。
郭水良等曾对金华山苔藓植物进行过调查, 发
现苔藓植物 38 科、77 属、140 种[1 ]。但是, 关于金华
城区不同环境中的地面苔藓植物情况尚无系统研
究, 也没有关于该地区地面苔藓植物分布与环境因
子关系的定量研究报道。本研究的目的是从整体上
定量反映金华市区地面苔藓植物的分布格局, 阐明
主要苔藓植物种间生态关系, 定量反映该地区苔藓Ξ 收稿日期: 2002208216, 修回日期: 2002211226。作者简介: 谢小伟 (1972- ) , 女, 在读硕士, 主要从事植物学和生态学教学科研, 发表学术论文多篇。通讯作者。
植物生物多样性特点, 揭示主要种类分布的限制因
子, 从而为该地区的苔藓植物生物多样性的保护和
利用苔藓植物监测环境污染提供理论指导。
植物与环境关系一直是生态学研究的重要内
容。但是, 国内在这一领域的研究主要集中在种子植
物, 苔藓植物分布与环境关系, 特别是城市及其周缘
地区苔藓植物分布与环境关系, 国内还未见报道。本
项工作将丰富我国苔藓植物生态学的研究内容。
1　研究方法
1. 1　野外调查
作者于 2002 年 5～ 8 月, 在金华市区及市郊的
不同环境中采集地面生苔藓植物标本, 地面生苔藓
植物包括土生种类、岩面土生种类。为了解主要地面
苔藓植物分布与环境因子间的关系, 在金华市区的
公路边、林下、田埂、住宅四周、溪沟边湿地、山坡等
不同环境中设立 30 个样点, 每个样点内按系统取样
法设立 20 cm ×20 cm 样方 5 个, 记录每个样方内每
种苔藓植物的盖度, 得出样点中每种苔藓植物的平
均盖度。调查时以五级制记录土层厚度、林冠层郁闭
度、土壤水分、交通频度、草本层盖度、土层松散程
度、土壤含砂程度等 7 个环境指标。环境因子的分级
标准见表 1, 30 个样地的环境指标见表 2。
表 1　环境因子的分级标准
T able 1　Grade standard of environm ental variab les
环境因子
Environem ntal
variab les
等级　　　 Grade
1 2 3 4 5
林冠层郁闭度 (% )
Canopy density 0 1～ 25 26～ 50 51～ 75 76～ 100
交通频度 (50 m 周围机动车出没情况)
T raffic frequency 无 偶有 较频繁 频繁 非常频繁
土壤水分
So il w ater con ten t 干燥 较干燥 较湿润 湿润 非常潮湿
草本层盖度 (% )
H erb coverage 0 1～ 25 26～ 50 51～ 75 76～ 100
土层厚度
So il layer dep th
薄, 常在岩面
< 1 cm
较薄
1～ 3 cm
较厚
3～ 10 cm
红壤缓坡地, 土壤
分化较好, 土层厚
农田和苗圃,
土层非常厚
土壤含砂量
So il sand con ten t 砂 砂土 砂壤土 壤土 粘壤土
土层松散程度
So il loo se grade 极松散 松散 较坚实 坚实 非常坚实
表 2　30 个样地的环境指标
T able 2　Environm ental variab les in 30 sites
样地
Sites
土层厚度
So il layer
dep th
林冠层郁闭度 (% )
Canopy density
土壤水分
So il w ater
交通频度
T raffic
frequency
草本层盖度 (% )
H erb coverage
土层松散程度
L oo se grade
of so il layer
土壤含沙程度
Grade of so il
sand con ten t
1 3 0 2 4 65 4 3
2 1 65 3 4 0 3 2
3 4 90 3 2 40 3 1
4 3 0 3 3 40 3 2
5 2 15 2 3 40 3 4
6 5 15 4 1 65 2 1
7 1 0 2 2 40 4 4
8 2 15 2 1 40 4 4
9 3 0 3 1 90 2 1
10 5 40 4 1 65 2 1
11 5 15 3 1 40 2 1
12 2 40 3 2 65 3 4
13 3 0 4 3 65 3 2
14 3 65 3 2 40 3 3
15 2 0 2 3 65 4 4
16 3 65 3 2 15 2 2
031 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　　
续表 2
样地
Sites
土层厚度
So il layer
dep th
林冠层郁闭度 (% )
Canopy density
土壤水分
So il w ater
交通频度
T raffic
frequency
草本层盖度 (% )
H erb coverage
土层松散程度
L oo se grade
of so il layer
土壤含沙程度
Grade of so il
sand con ten t
17 3 90 3 1 0 3 3
18 2 65 3 1 65 2 2
19 3 40 2 3 0 3 4
20 4 0 5 4 65 1 1
21 2 15 3 5 40 3 3
22 2 0 3 2 40 2 4
23 1 90 5 1 15 4 3
24 3 65 3 1 40 3 2
25 3 90 2 1 40 4 3
26 2 65 3 1 40 4 4
27 3 40 3 1 15 3 2
28 4 65 3 1 0 2 2
29 3 15 2 1 65 4 3
30 4 40 3 1 65 3 2
1. 2　数据分析
对样点的环境数据按最大值法进行标准化处
理。将苔藓植物盖度与标准化处理后的环境数据, 按
CANOCO 数据录入成 b ry. env 和 b ry. spe 两个文
件, 应用国际标准通用软件CANOCO 3. 12 进行数
据分析, 用开平方法对苔藓植物盖度数据进行转换,
将生成的数据文件 CANOCO. SOL 应用 CAN 2
ODRAW 310 作图, 生成BR Y. T IF 文件, 经 T IFF.
EXE 转换, 生成BR Y. BM P 位图文件。应用样点-
环境因子、种- 环境因子双序图展示样点与环境因
子及种类分布与环境因子间的关系[2, 3 ]。
采集样方中所有苔藓植物标本, 回实验室鉴定
到种。苔藓植物的学名参考高谦、R edfearn、Cao 等
有关文献[4 9 ]。
2　结果与分析
2. 1　金华市区及郊区地面生苔藓植物的种类
本次调查共采集到金华市区地面生苔藓植物
26 科、68 属和 132 种, 其中苔类植物 11 科、13 属、
18 种, 藓类植物 15 科、55 属、114 种。
在 114 种藓类中, 4 个主要的科为丛藓科 (Po t2
t iaceae )、真藓科 (B ryaceae)、青藓科 (B rachytheci2
aceae )、羽藓科 (T hu id iaceae) , 含种数分别为 23、
17、15 和 14 种; 主要的属为真藓属 (B ry um )、青藓
属 (B rachy thecium )、凤尾藓属 (F issid ens)、扭口藓
属 (B a rbu la )、泽藓属 (P h ilonotis) , 分别含 12、9、8、
5、5 种。显然, 丛藓科和真藓科植物在分布上具有
“先锋”植物的特点, 多生长于已受干扰的环境中。
2. 2　主要地面苔藓植物分布与环境关系
30 个样地中共鉴定到 67 种苔藓植物, 它们的
盖度见表 3。本文各图表中的序号所代表的苔藓植
物均与表 3 相同。
对表 2 中的 30 个样点的环境因子及表 3 中的
67 种苔藓植物的盖度数据进行典范对应分析, 结果
得到图 1 和图 2。在前 3 个排序轴中, 反映种类排序
效果的特征值分别为 0. 702、0. 556 和 0. 476, 表明
其对种类关系的分析有较好的效果。种类排序轴与
环境因子排序轴的相关系数也很高, 分别高达
01950、01939 与 01941, 表明排序很好地反映了种类
与环境间的关系。
表 4 表明, 在CCA 排序图中, 与第一轴的关系
最大的是林冠层郁闭度和土壤水分, 为正相关, 分别
高达0. 731 4和0. 579 9; 其次为交通频度和草本层盖
度, 也有很强的相关性, 为负相关, 分别是- 0. 568 2
和- 0. 432 7。与第二轴的相关性, 以土层厚度为大,
呈正相关, 为0. 676 4, 其次为土层松散程度, 呈负相
关, 为- 0. 399 7, 这些指标的相关性具有统计学意
义, 这表明影响本地区地面生苔藓植物分布的主要
因素有林冠层郁闭度、土壤水分、交通频度、草本层
盖度、土层厚度和土层松散程度。
从表 4 还可以看出 7 种环境因素之间的相关程
度。土壤疏松程度与含砂等级间呈正相关, 为
01603 8, 土壤厚度、含水量与含砂等级间均呈负相
关, 相关系数分别为- 0. 669 6和- 0. 445 6; 土壤厚
度与疏松程度间、林冠层郁闭度与草本层盖度间也
呈显著负相关, 分别为- 0. 536 2和- 01519 0; 林冠
131　第 2 期　　　　　　　　　　　　谢小伟等: 浙江金华市区地面苔藓植物分布与环境因子关系研究
表 3- 1　苔藓植物在 30 个样地中的盖度
T able 3- 1　Coverage of bryophytes in 30 sites
种类　　Species
样地　　　　　Sites
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
1. 残蒴丝瓜藓 P oh lia elongata Hedw. 12. 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2. 银叶真藓B ry um argenteum Hedw. 18. 8 3. 6 12. 6 6. 6 3. 6 0 32. 8 0 0 0 0 0 19. 2 35. 8 18. 2
3. 细叶真藓 B ry um cap illare L. ex Hedw. 26. 2 30. 8 42. 8 40. 8 3 3 18. 6 0 0 0 0 0 0 7. 6 0
4. 阔叶小石藓W eissia p lanif olia D ix. 15. 6 11. 2 0 20. 2 15. 6 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
5. 小石藓W eissia controversa Hedw. 0 12. 6 0 10. 6 0 0 3 0 0 0 0 0 12. 6 0 0
6. 硬枝小羽藓H ap loclad ium strictu lum (Card. ) Reim. 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
7. 波边毛口藓 T richostom um tenu irostre (Hook. & Tayl. ) L indb. 0 0 21. 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
8. 沼生真藓B ry um know ltonii Barnes 0 0 17. 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
9. 刺叶真藓B ry um lonchocau lon C. M uell. 0 0 0 7. 6 6. 6 0 0 0 0 0 3. 6 26. 8 3 0 8. 2
10. 丛生真藓B ry um caesp iticium Hedw. 0 0 0 0 37. 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
11. 立碗藓 P hy scom itrium sp haericum (L udw. ) Fuernr. 0 0 0 0 0 48 0 0 0 0 53 0 0 12. 6 0
12. 拟三列叶真藓B ry um p seudotriquetrum (Hedw. ) Schw aegr 0 0 0 0 0 4. 2 7. 6 0 0 0 0 0 0 0 7. 6
13. 剑叶对齿藓 D idym odon ruf idu lus (C. M uell. )B ro th. 0 0 0 0 0 0 25. 2 0 0 0 0 0 0 0 0
14. 扭口藓B arbu la ungu icu la ta Hedw. 0 0 0 0 0 0 0 68 0 0 0 0 0 0 0
15. 狭叶拟合睫藓 P seudosym blep haris angusta ta (M itt. ) P. 2C. Chen 0 0 0 0 0 0 0 3. 6 0 0 0 0 0 0 0
16. 角齿藓Ceratodon p u rp u reus (Hedw. ) B rid. 0 0 0 0 0 0 0 7. 6 0 0 0 0 0 0 0
17. 阔叶丛本藓A noectang ium clarum M itt. 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0
18. 小青藓B rachy thecium py gm aeum Tak. 0 0 0 0 0 0 0 0 3. 6 0 0 0 0 0 0
19. 尖叶对齿藓 D idym odon constrictus (M itt. ) Saito 0 0 0 0 0 0 0 0 3. 6 0 0 0 0 0 0
20. 果灰藓Chaetom itriop sis g laucocarp a (Schw aegr. ) F leisch. 0 0 0 0 0 0 0 0 25. 2 0 0 0 0 0 0
21. 小多枝藓H ap lohym enium triste (Ces. ) Kindb. 0 0 0 0 0 0 0 0 6 20. 2 0 0 0 0 0
22. 尖叶走灯藓 P lag iom nium cusp idatum (Hedw. ) T. Kop. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 32. 8 0 0 0 0 0
23. 鳞叶藓 T ax ip hy llum g irad ii (C. M ull. ) F leisch. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 13. 6 0 0 0 0 0
24. 鳞叶凤尾藓 F issidens tax if olius Hedw. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20. 2 0 0 0 0 0
25. 日本羽苔 P lag ioch ila jap onica Sande L ac. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7. 6 0 0 0 0 0
26. 小蛇苔Conocep halum sup radecomp ositum (Steph. ) Steph. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0
27. 圆叶走灯藓 P lag iom nium vesica tum (Besch. ) T. Kop. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0. 6 0 0 0 0 0
28. 青藓B rachy thecium albicans (Hedw. ) B. S. G. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0. 6 0 0 0 0 0
29. 叉钱苔R iccia f lu itans L. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3. 6 0 0 0 0
30. 丛本藓A noectang ium aestivum (Hedw. )M itt. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15. 6 0 0
31. 叶苔 J ungerm annia lanceola ta L. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7. 6 0 0
32. 广岛扭口藓B arbu la h irosh ii Saito. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12. 6 12. 6 0
33. 黄丝瓜藓 P oh lia nu tans (Hedw. ) L indb. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7. 6 0
34. 石地青藓B rachy thecium g larecosum (Sp ruc. ) B. S. G. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
35. 黄叶细湿藓Campy lium ch ry sop hy llum (B rid. ) J. L ange. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 31. 2
36. 单毛羽藓Cy rtohyp num m inu tu lum (Hedw. ) Buck & Crum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
37. 小凤尾藓 F issidens bry oides Hedw. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
38. 黄色真藓B ry um p allescens Scheicher ex Schw aegr. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
39. 细枝青藓B rachy thecium buchananii (Hook. ) Jaeg. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
40. 小羽藓H ap loclad ium angustif olium (Hampe. & C. M uell. ) B ro th. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
41. 褶叶藓 P alam oclad ium nilgheriense (M ont. ) C. M uell. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
42. 尖叶梨蒴藓 E ntosthodon w allich ii M itt. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
43. 蛇苔Conocep halum conicum (L. ) Dum. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
44. 灰黄真藓B ry um p allens Sw artz 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
45. 红蒴真藓B ry um atrov irens V ill. ex B rid. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
46. 黄牛毛藓D itrichum p allidum (Hedw. ) Hampe 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
47. B ry um bilard ieri Schw aegr. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
48. 多形小曲尾藓 D icranella heterom alla (Hedw. ) Sch imp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
49. 波叶仙鹤藓A trichum undu la tum (Hedw. ) P. Beauv. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
50. 卷叶毛口藓 T richostom um hattorianum Tan & Iw ats. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
51. 小扭口藓B arbu la ind ica (Hook. ) Sp reng. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
52. 钝叶走灯藓 P lag iom nium rostra tum (Schrad. ) T. Kop. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
53. 阔叶水灰藓H y g rohyp num sm ith ii (Sw. ) B ro th. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
54. 湿原藓Calliergon cord if olium (Hedw. ) Kindb. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
55. 湿地藓H y op h ila javanica (N ees &B lum. ) B rid. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
56. 疣柄藓 S clerop od ium tou retii (B rid. )L. Koch. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
57. 波叶提灯藓M nium undu la tum Hedw. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
58. 疣灯藓 T rachy cy stis m icrop hy lla (Dozy &M o lk. ) L indb. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
59. 地钱M archantia p olym orp ha L. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
60. 小曲尾藓D icranella g rev illeana (B rid. ) Sch imp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
61. 美喙藓 E u rhy nch ium p u lchellum (Hedw. ) Jenn. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
62. 毛地钱D um ortiera h irsu ta (Sw. ) N ees sensu amp lo 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
63. 树形走灯藓 P lag iom nium arbuscu lum (C. M uell. ) T. Kop. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
64. 羽叶凤尾藓 F issidens p lag ioch iloides Besch. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
65. 泽藓 P h ilonotis f on tana (Hedw. ) B rid. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
66. 日本光萼苔 P orella jap onica (Sande L ac. ) M itt. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
67. 扭叶金发藓 P ogonatum contortum (B rid. ) L esq. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
231 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　　
表 3- 2　苔藓植物在 30 个样地中的盖度
T able 3- 2　Coverage of bryophytes in 30 sites
种类　　Species
样地　　　　　Sites
16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
1. 残蒴丝瓜藓 P oh lia elongata Hedw. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2. 银叶真藓B ry um argenteum Hedw. 0. 6 0 0 0 3 4. 2 21. 2 0 0 0 0 0 0 14. 8 0
3. 细叶真藓 B ry um cap illare L. ex Hedw. 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0. 6 0 13. 6 0. 6
4. 阔叶小石藓W eissia p lanif olia D ix. 0 0 3 0. 6 0 29. 2 3. 6 0 0 0 0 0 0 10. 6 0
5. 小石藓W eissia controversa Hedw. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
6. 硬枝小羽藓H ap loclad ium strictu lum (Card. ) Reim. 0 0. 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
7. 波边毛口藓 T richostom um tenu irostre (Hook. & Tayl. ) L indb. 45. 4 0 0 7. 6 0 0 0 0 0 55. 4 12. 6 0 0 32. 8 0
8. 沼生真藓B ry um know ltonii Barnes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
9. 刺叶真藓B ry um lonchocau lon C. M uell. 3 0 0 8. 2 3 68 0. 6 0 0 0 0 0 0 0 0
10. 丛生真藓B ry um caesp iticium Hedw. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
11. 立碗藓 P hy scom itrium sp haericum (L udw. ) Fuernr. 23. 2 0 12. 6 6 28. 8 0. 6 1. 2 0 0 0 0 0 0 0 0
12. 拟三列叶真藓B ry um p seudotriquetrum (Hedw. ) Schw aegr 0 0 0 0 20. 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
13. 剑叶对齿藓 D idym odon ruf idu lus (C. M uell. )B ro th. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
14. 扭口藓B arbu la ungu icu la ta Hedw. 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
15. 狭叶拟合睫藓 P seudosym blep haris angusta ta (M itt. ) P. 2C. Chen 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
16. 角齿藓Ceratodon p u rp u reus (Hedw. ) B rid. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
17. 阔叶丛本藓A noectang ium clarum M itt. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
18. 小青藓B rachy thecium py gm aeum Tak. 0 0 0 0 0 0 0 0 32. 8 0 0 0 0 0 15. 2
19. 尖叶对齿藓 D idym odon constrictus (M itt. ) Saito 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
20. 果灰藓Chaetom itriop sis g laucocarp a (Schw aegr. ) F leisch. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
21. 小多枝藓H ap lohym enium triste (Ces. ) Kindb. 0 8. 2 3 0. 6 0 0 0 50. 5 25. 2 0 0 0 0 0 0
22. 尖叶走灯藓 P lag iom nium cusp idatum (Hedw. ) T. Kop. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
23. 鳞叶藓 T ax ip hy llum g irad ii (C. M ull. ) F leisch. 0 23. 4 0 0 0 0 0 0 0 0 21. 2 3. 6 58 0 0
24. 鳞叶凤尾藓 F issidens tax if olius Hedw. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6. 6 6 6 0 0 0
25. 日本羽苔 P lag ioch ila jap onica Sande L ac. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 3. 6 0 0 0
26. 小蛇苔Conocep halum sup radecomp ositum (Steph. ) Steph. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
27. 圆叶走灯藓 P lag iom nium vesica tum (Besch. ) T. Kop. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
28. 青藓B rachy thecium albicans (Hedw. ) B. S. G. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 65. 4 0 0 0 7. 6
29. 叉钱苔R iccia f lu itans L. 0 0 0 0 0. 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
30. 丛本藓A noectang ium aestivum (Hedw. )M itt. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0. 6 0
31. 叶苔 J ungerm annia lanceola ta L. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 37. 8 0 0 0
32. 广岛扭口藓B arbu la h irosh ii Saito. 0 0 0 12. 6 0 0 18. 2 0 0 0 0 0 0 0 0
33. 黄丝瓜藓 P oh lia nu tans (Hedw. ) L indb. 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
34. 石地青藓B rachy thecium g larecosum (Sp ruc. )B. S. G. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
35. 黄叶细湿藓Campy lium ch ry sop hy llum (B rid. )J. L ange. 0 0 0 0 0 0 0 1. 5 0 0 0 0 0 0 0
36. 单毛羽藓Cy rtohyp num m inu tu lum (Hedw. ) Buck & Crum 15. 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
37. 小凤尾藓 F issidens bry oides Hedw. 8. 2 0 0 0 0 0 0 19 0 0. 6 0 0 0 0 0
38. 黄色真藓B ry um p allescens Scheicher ex Schw aegr. 0. 6 0 0 27. 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
39. 细枝青藓B rachy thecium buchananii (Hook. ) Jaeg. 12. 6 0 0 0 0 0 0 19 0 0 0 0 0 0 0
40. 小羽藓H ap loclad ium angustif olium (Hampe. & C. M uell. )B ro th. 0 32. 8 35. 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
41. 褶叶藓 P alam oclad ium nilgheriense (M ont. ) C. M uell. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0. 6 0 0 0
42. 尖叶梨蒴藓 E ntosthodon w allich ii M itt. 0 0 10. 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
43. 蛇苔Conocep halum conicum (L. ) Dum. 0 0 7. 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
44. 灰黄真藓B ry um p allens Sw artz 0 0 0 3 0 0 0. 6 0 0 0 0 0 0 0 0
45. 红蒴真藓B ry um atrov irens V ill. ex B rid. 0 0 0 0 7. 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
46. 黄牛毛藓D itrichum p allidum (Hedw. ) Hampe 0 0 0 0 0 0 46 0 0 0 0 0 0 0 0
47. B ry um bilard ieri Schw aegr. 0 0 0 0 0 0 0. 6 0 0 0 0 0 0 0 0
48. 多形小曲尾藓 D icranella heterom alla (Hedw. ) Sch imp. 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
49. 波叶仙鹤藓A trichum undu la tum (Hedw. ) P. Beauv. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8. 2 0 0 35. 8
50. 卷叶毛口藓 T richostom um hattorianum Tan & Iw ats. 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0. 6 0 0 0 0 0
51. 小扭口藓B arbu la ind ica (Hook. ) Sp reng. 0 0 0 0 0 0 0 19 0 0 0 0 0 0 0
52. 钝叶走灯藓 P lag iom nium rostra tum (Schrad. ) T. Kop. 0 0 0 0 0 0 0 88. 5 0 0 0 7. 6 0 0 0
53. 阔叶水灰藓H y g rohyp num sm ith ii (Sw. ) B ro th. 0 0 0 0 0 0 0 75. 5 0 0 0 0 0 0 0
54. 湿原藓Calliergon cord if olium (Hedw. ) Kindb. 0 0 0 0 0 0 0 7. 5 0 0 0 0 0 0 0
55. 湿地藓H y op h ila javanica (N ees &B lum. ) B rid. 0 0 0 0 0 0 0 7. 5 0 0 0 0 0 0 0
56. 疣柄藓 S clerop od ium tou retii (B rid. )L. Koch. 0 0 0 0 0 0 0 1. 5 0 0 0 0 0 0 0
57. 波叶提灯藓M nium undu la tum Hedw. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0. 6 0 0
58. 疣灯藓 T rachy cy stis m icrop hy lla (Dozy &M o lk. ) L indb. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 23. 2 0 0 0
59. 地钱M archantia p olym orp ha L. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 23. 2 0. 6 0 0 0 0
60. 小曲尾藓D icranella g rev illeana (B rid. ) Sch imp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 7. 6 0 0 0
61. 美喙藓 E u rhy nch ium p u lchellum (Hedw. ) Jenn. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7. 6 0 3. 6 6. 6 0 0
62. 毛地钱D um ortiera h irsu ta (Sw. ) N ees sensu amp lo 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17. 6 0 0 0 0 0
63. 树形走灯藓 P lag iom nium arbuscu lum (C. M uell. ) T. Kop. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7. 6 0 3 0 0 0
64. 羽叶凤尾藓 F issidens p lag ioch iloides Besch. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0. 6 0 33. 8 0 0
65. 泽藓 P h ilonotis f on tana (Hedw. ) B rid. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0
66. 日本光萼苔 P orella jap onica (Sande L ac. ) M itt. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0
67. 扭叶金发藓 P ogonatum contortum (B rid. ) L esq. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10. 6 0 0 0
331　第 2 期　　　　　　　　　　　　谢小伟等: 浙江金华市区地面苔藓植物分布与环境因子关系研究
表 4　乔木种类排序轴间、环境因子与排序轴间的相关系数
T able 4　Co rrela t ion coefficien ts fo r b ryophyte species axes 1 and 2 and environm ental variab les
项目　 Item s SPA 1 SPA 2 SO I CAN WA T TRA H ER LOO SAN
SPA 1 　1. 000 0
SPA 2 0. 037 3 　1. 000 0
SO I - 0. 116 0 0. 676 43 3 　1. 000 0
CAN 0. 731 43 3 0. 286 5 - 0. 078 5 　1. 000 0
WA T 0. 579 93 3 - 0. 262 5 0. 030 3 0. 221 6 　1. 000 0
TRA - 0. 568 23 3 - 0. 279 9 - 0. 155 3 - 0. 407 13 - 0. 106 3 　1. 000 0
H ER - 0. 432 73 - 0. 178 4 0. 228 4 - 0. 519 03 3 - 0. 051 7 0. 019 2 　1. 000 0
LOO 0. 220 1 - 0. 399 73 - 0. 536 23 3 0. 176 3 - 0. 294 0 - 0. 086 0 - 0. 064 0 　1. 000 0
SAN - 0. 118 4 - 0. 226 6 - 0. 669 63 3 - 0. 098 3 - 0. 445 63 3 0. 141 0 - 0. 156 0 0. 603 83 3 1. 000 0
　　注: SPA 1= 第 1 种类排序轴; SPA 2= 第 2 种类排序轴; SO I= 土层厚度; CAN = 林冠层郁闭度; WA T = 土壤水分;
TRA = 交通频度; H ER = 草本层盖度; LOO = 土层疏松程度; SAN = 土壤含砂程度。
Sign ifican t co rrela t ions are indicated 3 P < 0. 05, 3 3 P < 0. 01.
层郁闭度与交通频度间呈负相关, 为- 01407 1。这
些相关性说明, 土壤含砂量高的生境中, 土质比较疏
松, 这种生境多见于公路两侧; 郁闭的环境下草本层
盖度较少, 多见于北山阔叶林下、路边、苗圃等地。
对 30 个样点的排序结果见图 1。图 1 水平轴主
要反映了林冠层郁闭度、土壤水分、交通频度和草本
层盖度的变化趋势。图 1 右侧的样点 23 号明显地与
其他样点不同, 该样点位于北山双龙洞口小溪边, 土
壤潮湿, 环境郁闭, 土壤含水量高, 为岩面薄土, 交通
频度小, 这些特点在排序图上得到了很直观的反映。
图 1　金华市区主要地面苔藓植物群落分布与环境关系
F ig11　R elationsh ip of m ain ground bryophyte comm unit ies w ith
their environm ental facto rs in J inhua urban districts
431 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　　
该样点主要的苔藓植物种类有钝叶走灯藓、小多枝
藓, 其次还有湿生藓类, 例如阔叶水灰藓和湿原藓等
种类。排序图右上侧的样点 (包括 28、17、10、25、6、
3、14 等) 土层较厚, 多数处于阔叶林下, 样点的土层
厚度较大, 为 3～ 5 级, 林冠层郁闭度大, 样点土壤含
水量普遍较高, 交通频度低, 在 1～ 3 级之间。这类样
点多处于苗圃、公园林下和浙江师范大学校园以及
北山阔叶林下。代表性的种类有波边毛口藓、立碗
藓、小青藓、尖叶走灯藓、鳞叶藓、鳞叶凤尾藓、日本
羽苔、小蛇苔、圆叶走灯藓、叉钱苔、黄丝瓜藓和单毛
羽藓等。相对于其它样点, 这些样点的环境较好, 因
此, 苔类植物、提灯藓科等“阔叶”性和凤尾藓科植物
分布较多, 说明这类苔藓植物生长需要较好的环境
条件。
排序图的左下侧样点 (包括 1、5、9、13、2、7 等)
处于开阔、干燥、土层较薄、含沙较多、交通频繁、污
染较为严重的环境中。在调查区域, 这些样点多处于
公路边、火车轨道旁、工厂附近等。这些样点的代表
性苔藓植物种类有残蒴丝瓜藓、银叶真藓、细叶真
藓、阔叶小石藓、小石藓、硬枝小羽藓、刺叶真藓、丛
生真藓、拟三列叶真藓、扭口藓、狭叶拟合睫藓、角齿
藓、阔叶丛本藓、尖叶对齿藓、黄丝瓜藓、石地青藓。
由于这些样点污染相对严重, 样点中没有鉴定到一
种苔类植物, 其次藓类植物也以丛藓科、真藓科和青
藓科的种类为主, 说明苔类植物对环境污染更为敏
感。
图 2 反映了 67 种苔藓植物与环境因子间的关
系。沿第一排序轴 (水平) , 从左到右, 林冠层郁闭度
由小变大, 土壤含水量由低到高, 交通频度由高到
低。位于右侧的小扭口藓 (51)、钝叶走灯藓 (52)、阔
叶水灰藓 (53)、湿原藓 (54)、湿地藓 (55) 和疣柄藓
(56) 明显是湿生种类, 排序图上显示出它们与其它
种类生境要求有明显的差异。小凤尾藓 (37)和叶苔
( 31) 在排序图上反映出湿生的环境特点, 但比前6
图 2　金华市区主要地面苔藓分布与环境关系
F ig12　R elationsh ip of m ain ground bryophytes w ith their
environm ental facto rs in J inhua urban districts
531　第 2 期　　　　　　　　　　　　谢小伟等: 浙江金华市区地面苔藓植物分布与环境因子关系研究
种的环境较干燥。调查发现, 小凤尾藓与叶苔是林下
阴湿的路边常见的土生苔藓植物。
图 2 的左下侧种类包括残蒴丝瓜藓 (1)、银叶真
藓 (2)、细叶真藓 (3)、阔叶小石藓 (4)、刺叶真藓 (9)、
丛生真藓 (10)、拟三列叶真藓 (12)、扭口藓 (14)、狭
叶拟合睫藓 (15)、角齿藓 (16)、阔叶丛本藓 (17)、尖
叶对齿藓 (19)、果灰藓 (20)、广岛扭口藓 (32)、石地
青藓 (34)、尖叶梨蒴藓 (42)、红蒴真藓 (45)、黄牛毛
藓 (46)、多形小曲尾藓 (48)、卷叶毛口藓 (50) , 主要
分布在铁路、公路旁及工厂附近等环境污染较严重
的地段, 主要是真藓科和丛藓科植物, 这些是抗污染
能力较强的藓类植物。
图 2 的右上侧的种类包括波边毛口藓 (7)、小青
藓 (18)、尖叶走灯藓 (22)、鳞叶藓 (23)、鳞叶凤尾藓
(24)、日本羽苔 (25)、小蛇苔 (26)、圆叶走灯藓 (27)、
黄丝瓜藓 (33)、单毛羽藓 (36)、小羽藓 (40)、褶叶藓
(41)、波叶提灯藓 (57)、地钱 (59)、小曲尾藓 (60)、美
喙藓 (61)、毛地钱 (62)、树形走灯藓 (63)、羽叶凤尾
藓 (64)、波叶仙鹤藓 (49)等, 它们主要分布在阔叶林
下或花卉苗圃和校园内。这些种类多数是阴生苔藓
植物, 同时也是湿生或中生性的种类。立碗藓 (11)、
叉钱苔 (29)、黄色真藓 (38)、灰黄真藓 (44)等分布在
土壤肥厚、壤性土或粘质性土壤中, 分布的环境比较
开阔。
3　讨论
苔藓植物由于叶片薄, 又无维管系统, 细胞容易
受到重金属等污染物的伤害。因此, 苔藓植物常被用
作环境污染的指示植物。但是, 在应用苔藓植物指示
环境污染时, 应该区别它们对环境污染的不同敏感
性。研究发现, 丛藓科、真藓科不少种类多分布于环
境已受到强烈干扰的环境中, 这些植物具有“先锋植
物”的性质, 在分布上带有“杂草性”, 多数分布于向
阳开阔的生境中, 属于对环境污染抗性较强的种类。
丛藓科植物叶层细胞有一定程度的角质化, 扭口藓、
波边毛口藓、小石藓、丛本藓等种类叶表层细胞具有
疣、乳头状突起, 具有反射强光、降低叶温、减少水分
蒸发的作用, 加上它们多数呈垫状生长, 因此能够适
应开阔向阳干旱的环境, 对污染具有较强的抗性。相
反, 提灯藓科植物茎的表皮为单层细胞, 皮层占的比
例较大, 中轴较小, 加上其叶片宽阔, 叶片细胞层数
较少, 细胞更容易受到污染物的伤害, 因此, 提灯藓
科植物多数分布于阴湿、污染程度轻的环境中。本次
调查也明显发现, 除了地钱等少数种类外, 苔类植物
对环境污染的敏感性较高。
土生苔藓植物由于其基质的多样性, 使它们对
大气污染的指示价值不及树附生苔藓植物。但从群
落学角度分析, 地面生苔藓植物分布与交通频度 (铅
污染)仍有相当大的关系。
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