全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(1)：70—75
Journa／of Wuhan Botanical Research
HCO3-碱度增加对铜绿微囊藻光合活性和超微结构的影响
康丽娟 ，潘晓洁 ，常锋毅 ，李敦海 ，沈银武 ，刘永定h
(1．中国科学院水生生物研究所，武汉 430072；2．中国科学院研究生院，北京 100039)
摘 要：研究了不同重碳酸盐(HCO；)碱度 2．3 mmol／L(ALK2．3)和 12．4 mmoL／L(ALK12．4)对铜绿微囊藻( 一
crocystis aerugirlo$a FACHB 905)生长、光合特性、丙二醛(MDA)含量和超微结构的影响。实验结果表明，与对照相
比碱度增加对铜绿微囊藻生物量抑制率分别为7％(ALK．2．3)和55％(ALK12．4)。对光合色素 Chl a含量的抑制
率分别为22％(ALK2．3)和 88％(ALK12．4)。Chl a／PC与对照相比先升高后降低。ALK2．3前期显著抑制光合活
性，其它时期没有明显影响。ALK12．4对铜绿微囊藻光合活性表现出抑制一促进一抑制的作用模式。碱度诱导
MDA含量的增加 ，碱度越高 MDA含量增加越显著。超微结构表明，碱度增加使胞内类囊体数 目减少，脂质体增加。
表明碱度增加抑制光合色素的合成，破坏光合机构，进而抑制藻的光合活性，增加膜脂过氧化程度，对细胞产生伤害。
关键词：碱度；光合活性 ；丙二醛(MDA)；超微结构
中图分类号：Q945．11；Q949．22 文献标识码 ：A 文章编号：1000—470x(2008)01—0070—06
Efects of Alkalinity on Photosynthesis Activity and Ultrastructure of
M icrocystis aeruginosa FACHB 905
KANG Li—Juan ’ ，PAN Xiao—Jie ’ ，CHANG Feng—Yi‘’ ，LI Dun—Hal‘，SHEN Yin—Wu
，
LIU Yong—Ding
(1．Institute ofHydrobiology，The Chinese Academy ofSciences，Wuhan 430072。China；2．Graduate School ofthe
Chinese Academy ofSc／ences，Beijing 100039，China)
Abstract：The efect of alkalinity on terrestrial plants has been studied extensively．but little is known for
aquatic plants，particularly for its effect on freshwater bloom—algae．Therefore，the bloom forming blue—
green alga Microcystis aerugirtosa FACHB 905 was chosen in the current study and cultured in medium
with 2．3 mmol／L HC03-(ALK2．3)or 12．4 mmoL／L HC03-(ALK12．4)in order to compare the growth。
photosynthetic performance，pigments，malondialdehyde(MDA)and uhrastructure at diferent alkalinity．
Compared with the contro1．the biomass of ALK2．3 and ALK1 2．4 treatments decreased by 7％ and 55％
after 1 3 days culture．respectively．The contents of chlorophyll a of ALK2．3 and ALK1 2．4 treatments were
also decreased by 22％ and 88％ during the same period。respectively．At ALK2．3．Chl a was decreased
signifcantly from the 7th day except for the 9th day，while Chlorophyl a／phycocyanin(Chl a／PC)ratio
did not change much except on the 7th day．At ALK1 2．4．Chl a began to increase after the 5th day and
reached the maximum on the 7th day．Chl a became lower than that of the control after the 9th day．Th e
Chl a／／PC ratio increased on the 3rd day and then declined．At ALK2．3．photosynthetic activity was
inhibited at the first 7 days of culture and then recovered to nOITI1al leve1．At ALK12．4．the photosynthetic
activity also showed a similar inhibition—recovery mode．but it did not restore the norm al level at the end of
culture．Th e MDA contents of both ALK12．4 and ALK2．3 treatments were increased．but the degree was
higher under ALK1 2．4 than under ALK2．3．The number of liposomes in ALK1 2．4 treatment was more
than that of ALK2．3．which in turn was more than that of the contro1。while number of thylakoids was in a
reverse order．In summary。the biomass was decreased by elevated alkalinity，which might be due to the
decreased photosynthetic activity and damage of photosynthetic aDparatus．
Key words：Alkalinity；Photosynthesis；Malondialdehyde(MDA)；Ultrastrncture
微囊藻是一类全球性分布的淡水蓝藻，极易在
富营养化淡水水体中形成水华⋯，严重破坏水生态
环境。铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)可产生藻
毒素，由于其生理和生态特性，该藻的水华在淡水水
收稿日期：2007—06一l1，修回日期：2007—07—13。
基金项目：中国科学院知识创新工程重大方向性项目(KZCX2一YW-426)资助；国家973项目(2002CB412300，2002CB412306)资助。
作者简介：康丽娟(1979一)，女，博士研究生，主要从事藻类环境生物学方面的研究(E-mail：lijuankang@hotmail．corn)。
通讯作者(E·mail：liuyd@ihb．ac．cn)。
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第 1期 康丽娟等 ：HCO3-碱度增加对铜绿微囊藻光合活性和超微结构的影响 7l
体中最为多见，往往持续时间较长，控制难度大，危
害也更为严重 J。铜绿微囊藻生理生态学特性的
研究十分受关注，在温度、光照、营养元素对铜绿微
囊藻生长速率和生物量积累等方面的影响已有大量
的相关研究 l¨3 J，为认识铜绿微囊藻水华发生机理
提供了大量的实验依据。环境酸碱度会改变营养物
质的存在形式和溶解度，影响藻细胞对营养物质的
吸收利用 7 3。生物体只有在适宜的酸碱度范围内
才能正常生长繁殖；碱性系统易于捕获大气 中的
CO ，有利于藻类光合作用 J，因而较高的生产力往
往出现在碱性水体中。富营养化进程中，特别是在
水华暴发阶段，中性和碱性环境利于铜绿微囊藻保
持旺盛的光合作用，更助于水华暴发时与其它浮游
植物的竞争 J。Ora Hadas等 。¨。对束丝藻水华的监
测研究发现，水华期间水体碱度大幅升高。我们对
滇池微囊藻水华期间的监测也表明，水华期间水体
碱度有较大升高。
碱度是金属离子以及 CO；一，HCO3-水解导致
pH值的变化共同作用的特殊环境逆境。水中碱度
的来源是多种多样的，地表水的碱度基本上是碳酸
盐、重碳酸盐及氢氧化物含量的函数 ¨。大多自然
水体碱度为2．0～2．5 mmol／L【12 3，全球碳酸盐岩分
布面积 2200万 km ，约占陆地面积的 15％_l卜 J，地
表径流的增加与流域地貌对水体碱度的变化起重要
作用_】 。高碱度会影响植物对 Fe 等离子的吸收
利用导致黄萎病 ¨ ，对原 生动物有一定 的毒
性‘2 。以往的研究中，对陆生植物的研究较多，相
对而言，对碱度与藻类生长的关系研究较少。我们
就碱度升高对藻细胞生理生化的影响进行研究 ，目
的在于探究碱度升高条件下藻类的生理生化特性变
化规律，为藻类增殖机理的研究提供实验依据。
1 材料与方法
1．1 材料及培养条件
实验用藻种铜绿微囊藻 (Microcystis aeruginosa
FACHB 905)来自中国科学院水生生物研究所典型
培养物保藏中心淡水藻种库。
碱度采用0．02 mol／L HCI标定，以甲基橙-酚酞
作指示剂 ]。由于实验室所用培养基中性偏碱，溶
液中酚酞碱度为零，重碳酸盐碱度就是总碱度。所
以文中均以重碳酸盐碱度代替总碱度。对照组采用
BG．11培养基 。分别设定碱度为 2．3 mmol／L
(ALK2．3)和 12．4 mmol／L(ALK12．4)。每组设 3
次重复，结果取其平均值。
将扩大培养 的藻种接入灭菌蒸馏水预培养
24 h，之后离心弃上清，接入不同培养基中，培养温
度(25±1)℃，光强35 IxE·m～·s～，24 h连续光照。
1．2 不同碱度培养的铜绿微囊藻的生长测定
定时用 UV-3000紫外可见分光光度计在 1 cm
比色杯中测定培养液在波长 665 nm处的 OD值。
绘制不同培养条件下的生长曲线。
1．3 光合活性的测定
光合活性用叶绿素 a荧光表示，叶绿素 a荧光
用浮游植物效率分析仪(PHYTO—PAM，Walz GmbH，
Germany)测定，测 定在室温 下进行。Yield(AF／
Fm’)：PS I有效量子产量。ETR⋯：PS I最大光
合电子传递速率，即 ETR =4 ’×PAR×0．5，
其中PAR为光合有效辐射(Ixmol·m～·s )[23 3，包
括饱和光和非饱和光 (1、32、180、440、685、925、
1045、1265、1485、1815、2105 Ixmol·m～·s )。Ik为
饱和光强。light—limited slope( )：光限制斜率。
1．4 色素含量的测定
叶绿素含量的测定参照李合生的方法 ，用
95％乙醇抽提。藻蓝素含量测定采用离心收集一定
量的藻细胞，重悬浮与0．2 mol／L的磷酸缓冲液，反
复冻熔破碎细胞，离心后测定上清吸收光谱，根据
Siegelman的计算公式 得到。
1．5 丙二醛的测定
取一定量的藻液，离心收集藻细胞，加入等体积
的三氯乙酸与硫代巴比妥酸，煮沸 20 min，迅速冷
却，5000 r／min离心5 min后，测定450、532、600 nm
的光密度值。计算样品中 MDA的含量。计算公式
参照文献[24]。
1．6 超微观察
将离心收获的藻沉淀，用 pH 7．0的0．1 mol／L
磷酸缓冲液洗 3次，再用5％(V／V)戊二醛溶液(用
含0．5 mol／L蔗糖，pH 7．2的0．2 mol／L的二甲砷
酸钠缓冲液配制)固定2 h；然后用上述磷酸缓冲液
洗2次，再用 2％ OsO 固定 1 h，经系列梯度酒精溶
液脱水后，用苯二甲酸二丙烯酯渗透过夜；包埋于苯
二甲酸二丙烯酯中，聚合 72 h后用超薄切 片机
(LKB)进行超薄切片，醋酸铀檬酸铅双染色；最后在
透射电镜(H-700，HITACHI)下观察。
2 结果与分析
2．1 碱度增加对生长的影响
总体来看，随着时间的延长，生物量不断增长
(图1)。低碱度(ALK2．3)与对照生物量均能保持
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武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
指数增长。低碱度下铜绿微囊藻生物量稍有下降，
抑制率为7％。高碱度(ALK12．4)的生物量比对照
和低碱度(ALK2．3)显著减少，且随时间的延长减少
幅度增大，最大抑制率达到 55％。所以，碱度增加
能够抑制铜绿微囊藻的生长，高碱度抑制程度大于
低碱度。ALK2．3条件下，碱度在第 9天与第 l3天
显著抑制藻生物量的增加(P<0．05，ANOVA)，在其
它时间生物量与对照差异不显著。ALK12．4条件
下，碱度增加在培养的前 7 d对铜绿微囊藻的影响
不显著，从第9天起显著抑制藻生物量的增加(P<
0．Ol，ANOVA)，随着时间的延长抑制作用加强。
图 1 碱度对铜绿微羹藻生长的影响
Fig．1 Efect of alkalinity on 0D65 in Microcystis
o,elu,gino$ct FACHB 905
2．2 碱度对光合色素的影响
光合色素在碱度升高下也受到了明显影响。图
2结果表明，总体来看碱度增加均能降低铜绿微囊
藻 Chl a含量，但两种碱度下抑制幅度不尽相同，低
碱度(ALK2．3)和高碱度(ALK12．4)下的抑制率分
别为22％和 88％。ALK2．3条件下，碱度增加在前
5 d对 Chl a含量影响不显著，在第 7天显著低于对
照(P<0．05，ANOVA)，在第 9天有所恢复，之后碱
度持续表现出对 Chl a含量显著的抑制作用 (P<
0．05，ANOVA)。ALK12．4条件下，不同的是，Chl a
在第5—7天显著高于对照(P<0．05，ANOVA)，第7
天增加幅度达到 75％。从第 9天起 Chl a含量显著
低于对照(P<0．05，ANOVA)，至培养结束 Chl a含
Tune(day)
图 2 碱度对铜绿微囊藻 Chl a含量的影响
Fig．2 Changes ofChl a in M．O~／U,K／／,O$a FACHB
905 cuhured under diferent alkalinity
量仅为对照的 12％，为 ALK2．3的 16％。ALK2．3
条件下 Chl a／PC值只有在第 7天显著低于对照
(P<0．01，ANOVA)，此 外 与对 照 差 异不 显 著
(图3)。ALK12．4条件下，Chl a／PC与对照相比呈
先升高后降低。第 5天是一个转折点，之前Chl a／
Pc值高于对照，为对照的 1．6倍以上。第 5天三者
差异不显著，之后 Chl a／PC值显著降低，碱度增加
显著抑制 Chl a／PC，抑制率达到 68％。
图 3 碱度对铜绿微囊藻 Chl a／PC含量的影响
Fig．3 Changes of Chl a／PC ratio in M．aeruginosa
FACHB 905 cultured under diferent alkalinity
2．3 碱度对藻光合活性的影响
铜绿微囊藻光合活性各项指标表明，碱度增加
在培养初期显著抑制光合效率，之后有所恢复(图
4)。不同碱度培养的铜绿微囊藻的 PSⅡ有效量子
产量的变化显示(图4：a)，ALK2．3条件下，有效量
子产量在前 5 d显著低于对照(P<0．01，ANOVA)，
抑制率可达27％，从第 7天开始，光合活性恢复与
对照没有显著差异。ETR 与光限制斜率的变化类
似于有效量子产量(图4：b)。Ik在第 3天显著低于
对照(P<0．01，ANOVA)，第 9天显著高于对照(P<
0．05，ANOVA)，其 他 时段 与对 照 差异 不 显著。
ALK12．4条件下，有效量子产量在第 3天最低，与
对照相比抑制程度达 67％，与 ALK2．3抑制程度下
相比达 55％。到第 5天，有效量子产量有所恢复，
显著高于 ALK2．3条件下的，与对照相比抑制程度
只有 14％。到第7天有效量子产量持续增加，碱度
增加表现出对有效量子产量的促进效应，与对照和
ALK2．3促进程度相比，分别为 18％和 23％。之后
F／F 有所下降，与对照差别不显著，只在第 11天
显著低于对照。ETR 在第 3天显著低于对照，只
有对照的37％，之后有所回升，与对照差异不显著；
从第 1 1天开始碱度增加表现出对 ETR 的抑制作
用，抑制率为 19％。Ik在培养的前期显著高于对照
(图4：C)，中期与对照差异不显著，在后期显著低于
对照水平(P<0．01，ANOVA)。
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第 1 期 康『ji娟等 ：H C O ] 碱度增 加对铜绿 微囊 藻 光 合活性 和趟微结 构 的影 响 73
’
F hn e (d21))
图 4 不 同碱 度下 铜 绿微 囊藻光 合活 性的变化
¨g． 4 E fectofalkalinity on pho tosynthetic perform an ce ot
、
M ． a erugin osa F A C !IB 905
2． 4 碱 度对质膜透 性丙 二 醛 (M D A )含量 的影 响
实验结 果 表 明 ， 碱 度增 加 ， M D A 含 量 显 著提 高
(罔 5 )： A L K 2 ． 3 条件下 ， 培 养 前期细 胞 M D A 含量
弓对照 卡日比变化 不 显 著 ， 至 培 养术 期 ， 即在第 13 天
M D A 含 量 显 著高 -J = 对 照 (P < 0． 05 ， A N O V A )， 达 到
对 照 的 1 ． 3 倍 ， A L K l2． 4 条 件 下 ， 培 养 前 期 细 胞
M D A 含量 与对照 相 比 变化不 显 著 ， 与 A L K 2． 3 小 同
的足 ， 住培养 第 7 天 M D A 含龄 显 著低 于 对 照 (P <
0 ． 05 ． A N O V A )， 之 后 大 幅 上 升 ， 至 培 养 末 期 ， M D A
含垣 达 到对照 的 4 倍 。
．r
L
T im e (day_)
图 5 碱 度对铜绿微 囊藻 M D A 含量 的影 响
F ig． 5 C hanges otM D A in M ． a eruginosa F A (：H B 905
cu hu red under diffeze nt alkalinity
2． 5 碱 度对细胞超微 结构 的影 响
与对照组 的 同时期细胞 相 比 ， 碱度增加 ， 藻细胞
外膜完整 ， 内部超微结构 发生 了叫 皿 的变化 (图 6 )。
缄度 增 加 类 囊 体 数 量 减 少 ， 脂 质 体 增 加 、 变 大 。
A L K 2 ． 3 条件 下 ， 缚个细胞 内可 见 的脂 肪 颗粒 (黑 色
颗粒 L )比对照组 的显 著增 JJ U ， 数 量较 多的脂 质体分
布仵类囊体之 间 。 类囊 体整 齐排 列 ， 集 中于 细 胞 原
生 质体周边 分布 ， 类囊 体的 数 量 与对 照 没 有显 著的
区 别 。 A L K l2 ． 4 条件下 ， 细 胞 空 泡 化 ， 脂 质 体 显 著
增大 ， 类囊体数 目减少 。
3 讨 论
铜绿微囊藻具有 C O ， 浓缩 机 制 ， nf以 直接 利用
H C O ；
忙 ⋯
。 从理 沦上 讲 ， 重碳 酸 盐 碱 度 升 高会增 进
光合过 程碳 的崮定 、 运 转 以 及碳 水化合物的合成 ， 埘
代 埘乃 至 植物体的生 长发育都将 产生 一 定 的促进作
片j。 本研究结果表 明 ， 碱 度增 加 抑 制 J，藻 的牛 长 与
光合活 性 。 A L K 2． 3 条件 下 ， 与 对 照 相 比铜 绿 微 囊
藻生 长受到 显著的抑 制 ， 处 理 初 期 藻 的光 合活性 受
到抑制 ， 到后期光合活性 逐 渐恢 复 ， 与对照 差异 不 显
著。 A L K l2． 4 条件 下 ， 藻 ，上长 受 到 强 烈 的 抑 制 ， 初
期光 合活性 受到抑制 ， 之后 有所恢 复 ， 最终 表现 出抑
制作用 。 碱度是金 属离 _了以 及 C O ；
一
， H C O ；水解 导
T — Ihylo ko i~Is ： 1。 一 liposom es
图 6 不 同碱 度条件下 铜绿 微 囊藻超 微 结构 的变化
F ig． 6 C hin lges ofu ltlastru ctu re in M ． a eruginosa F A C H B 905
?
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74 武 汉 植 物 学 研 究 第26卷
致 pH值变化共同作用的特殊环境逆境。碱度的增
加，必然伴随着培养体系中盐度、Na 与 HCO3-浓度
升高，作者实验证明在实验选取的碱度下，盐度不是
影响藻生理活性的主要 因素(未发表)。对生菜
(Lactuca sativa L．)的研究认为，碳酸氢钠处理过程
中，碱度是产生伤害的主要原因，而不是过量Na 的
胁迫作用 。HCO3-浓度增加将会促进铜绿微囊
藻的光合活性，作者在对铜绿微囊藻短时间测定实
验中发现，碱度增加从处理 6 h开始显著促进光合
活性，ALK2．3和 ALK12．4条件下分别处理 48 h和
24 h后显著抑制光合活性(未发表)。在本实验选
取的时间点内，碱度增加抑制了铜绿微囊藻光合活
性，可能与光合产物的反馈抑制有关。碱度增加在
很短时间内就表现出对藻光合活性的促进作用，光
合活性的增强导致光合产物的增加，光合产物一方
面可以做为渗透调节物质，对细胞起到保护作用。
另一方面光合产物的过渡积累会抑制光合活性的进
一 步增加。此外，碱度增加使藻生长受到抑制可能
与用于生长的能量被消耗有关。HCO3-的吸收利用
是耗散能量的过程，使得应用于生长的光合产物转
而进行离子的运输和吸收而被消耗。Alshammary
等l2副总结前人的研究结果，认为盐碱胁迫下作物的
生长受抑，是由于作物在盐碱环境中用于生长的能
量被损耗所致。本研究中，碱度增加抑制了铜绿微
囊藻的生长，而且碱度越大，抑制作用越强。
有效量子产量代表光照下 PSⅡ的有效量子产
量，它比暗适应样品 PSⅡ的最大量子产量 F／F
低，因为 PSⅡ的部分反应中心已关闭，非辐射能量
耗散已启动。有效量子产量反应了一个吸收的光量
子被 PSⅡ利用的概率，随着 PAR的增强，PSⅡ可以
将电子泵到电子有效量子产量传递链的潜力增大，
直到 PSⅡ全部处于开放状态时达到最大。当量子
吸收的速率超过了暗反应的速率时，电子会在 PSⅡ
受体侧积累，导致 QA被部分还原。这导致 PSⅡ量
子产量下降，最终电子传递速率达到饱和，得到
ETR 本实验中，第 3天碱度增加显著降低铜绿
微囊藻的ETR ，说明藻的光合活性受到了强烈的
抑制。在相同的光照条件下，碱度增加时有效量子
产量值降低，ALK12．4条件下有效量子产量值降低
程度显著大于 ALK2．3。ALK2．3条件下光限制斜
率和光合速率的饱合光强减少，表明光合机构受到
了一定的损伤。同时，ALK12．4条件下光限制斜率
减少，光合速率的饱合光强增大，说明此条件下铜绿
微囊藻具有更强的适应高光胁迫的能力，可能是高
碱度刺激了藻细胞的一些抗胁迫因子，减少了光合
机构的损伤。吕艳芳等 对碳酸氢钠溶液处理西
伯利亚蓼(Polygonum sibiricum)的研究认为，碳酸氢
钠溶液处理使植株 Na 含量升高，细胞内过高的
Na 水平诱导 ca 水平的提高，ca 含量的增加诱
导(激活)一些抗胁迫因子的活性。作者认为这可
能也是之后光合活性恢复的原因之一。在实验末
期，ALK12．4条件 下光合活性显 著低 于对 照和
ALK2．3条件下的值，表明高碱度虽然刺激了藻的
抗性因子，但最终还是表现出对藻的伤害作用，这一
点我们也可以从超微结构上看出来。ALK12．4下
光合作用饱和光强升高，我们可以猜测水体碱度的
变化可能是诱导藻迁移的一个信号。因为光合作用
饱和光强较高，藻具有更强的适应高光胁迫的能力，
使得藻可以在光强较大的水面长时间存活。
叶绿素含量与光合作用密切相关 。‘ J，是植物
进行光合作用的物质基础，叶绿素在植物体代谢过
程中一方面合成，一方面分解，不断更新，如果因环
境不适而影响叶绿素合成但分解过程仍然进行，则
使叶绿素含量减少，光合作用受到抑制 。碳源增
加有利于叶绿素含量的提高，叶绿素含量的提高显
然有助于植物捕获更多光能供光合作用所利用，以
满足碳同化时能量的需求 J。邵玺文等 通过对
水稻(Oryza sativa L．)的研究认为，在盐碱逆境下叶
绿素和叶绿体蛋白解离，使叶绿素酶的活性下降，因
而促进叶绿素分解，使叶绿素含量降低，致使植株叶
片光合能力下降。本文的研究表明，ALK2．3条件
下，处理初期 Chl a含量与对照差异不显著，后期显
著低于对照。Chl a／PC只有在第 7天显著低于对
照。ALK12．4条件下Chl a含量先升高后降低，Chl a／
PC先升高后降低。文献表明，高 CO 浓度能使大
型海藻的Chl a含量下降 。本实验中碱度增加
降低了Chl a含量，作者认为 ALK2．3条件下 Chl a
含量的降低与碱度对生长的抑制有关。ALK12．4
条件下，一方面碳源的增加促进了 Chl a的合成，随
着促进作用的增强，碱度升高降低了铁的可利用性 ，
培养体系中可利用的铁减少，植物缺铁，叶绿素合成
受阻，使得 Chl a含量降低，使色素比例 Chl a／PC呈
现先升高后降低的趋势。另一方面Chl a含量的降
低与碱度抑制生长、伤害细胞内部结构、减少类囊体
有关。
环境胁迫对细胞的影响可以从膜脂过氧化程度
的变化反映出来。MDA是不饱和脂肪酸过氧化产
物之一，它的含量多少代表了膜脂过氧化的程度。
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第 1期 康丽娟等：HCOf碱度增加对铜绿微囊藻光合活性和超微结构的影响 75
当植物受到不良环境胁迫时，其细胞质膜很容易受
到伤害。本实验中，碱度增加使 MDA含量显著增
加，而 且 碱 度越 高 使 MDA 增 加 程 度 越 显 著。
ALK2．3条件下 MDA含量只在处理的末期有显著
升高。ALK12．4条件下，在培养后期 MDA含量急
剧增加，植物的膜脂过氧化程度明显加大，植物细胞
受损伤的程度也明显加大。说明胁迫程度已相当严
重，此时的损害已不可逆转。从超微结构上我们可
以看出，不同碱度下藻细胞外膜完整，说明细胞仍然
维持对离子的选择性吸收和其他功能。ALK2．3条
件下细胞类囊体数 目变化不大，脂质体明显增多。
ALK12．4条件下细胞类囊体数目明显减少，脂质体
增多变大。也说明碱度增加使光合产物在胞内积
累，损坏类囊体，影响铜绿微囊藻的光合活性 ，降低
色素含量，进而增加膜质的过氧化程度，对细胞产生
不可逆的伤害。
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