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The Crossing Result of Magnoliaceae

木兰科植物的人工杂交



全 文 :武汉植物学研究 2003, 21 (6) : 508~ 514
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
木兰科植物的人工杂交
王亚玲1, 2, 李 勇2, 张寿洲2, 崔铁成1, 巫锡良2
( 1. 西安植物园, 西安 710061; 2. 深圳仙湖植物园, 深圳 518004 )
摘 要: 采用常规人工杂交方法, 在木兰科中进行了 68 个组合杂交试验。结果表明: 花粉活力随种类不同有很大差
异, 人工授粉后结实率很高, 小孢子败育不是木兰科植物自然结实率普遍低的主要原因。木兰亚属种间杂交均表现为
亲和, 含笑属有些种间杂交不亲和; 属间杂交多不亲和, 但红元宝二乔玉兰与金叶含笑和云南含笑的杂交完全亲和,
结实率高达 80%~ 100% , 表明玉兰亚属和含笑属间有较近的亲缘关系; 观光木与金叶含笑、云南含笑虽有较高的杂
交结实率, 但杂交种子不能萌发, 支持观光木属成立。
关键词: 木兰科; 杂交; 杂交亲和性
  中图分类号: Q 949. 747. 1; Q 32     文献标识码: A      文章编号: 10002470X (2003) 0620508207
The Cross ing Result of M agnol iaceae
W AN G Ya2L ing1, 2, L I Yong2, ZHAN G Shou2Zhou2, CU I T ie2Cheng1, W U X i2L iang2
(1. X i’an B otan ica l Gard en, X i’an 710061, Ch ina; 2. S henz hen F a iry L ake B otan ica l Gard en, Shenzhen 518004, Ch ina)
Abstract: C ro ssing experim en ts of 68 com b inat ion s w ith in and betw een genera of M agno liaceae
w ere m ade in the Fairy L ake Bo tan ica l Garden based on the conven t ional m ethods of hyb rid iza2
t ion. R esu lts revealed that the po llen vigo r w as variou s among differen t species. T he low rate of
po llen germ inat ion w as no t an impo rtan t facto r respon sib le fo r the low fru it set since ow n ing a
large num ber of po llen s and having a h igh fru it set af ter m anual cro ssing. T he cro ss2compat ib ility
common ly ex isted in the sam e genu s of M agno liaceae, excep t genu sM ag nolia (betw een subgenu s
M ag nolia and Y u lan ia ). Fu rthermo re, rep roduct ive iso la t ion betw een som e species of M ichelia
w as found. Subgenu s Y u lan ia and genu sM ichelia had a very clo se rela t ion sh ip , fo r their cro ssing
being h igh ly compat ib le and the hyb rids being vigo rou s. Since it had rep roduct ive iso la t ion w ith
M ichelia , genu s T soong iod end ron shou ld be accep ted.
Key words: M agno liaceae; H yb rid iza t ion; C ro ss2compat ib ility
  木兰科 (M agno liaceae) 各属植物的内部结构和
外部形态有很多交叉, 使其系统学研究存在诸多争
议, 属间关系是争论的焦点之一[1 ]。随着分子生物学
技术的发展, R FL P、RA PD 及 cpDNA 基因序列测定
( p sbA 2trnH、a tpB 2rbcL、 trnL、 trnL 2trnF、m a tK、
nd hF ) 等分子标记手段应用于木兰科植物系统学研
究中, 在验证许多解剖学、形态学观点的同时, 也提出
了许多与形态学分类系统不相同的木兰科植物系统
发育树, 提供了一些新的分类思路, 但很多系统关系
缺乏形态学性状的支持[2 10 ]。
两个亲本之间亲缘关系越远, 其形态、组织和生
理上的差异就越大, 人工杂交亲和性和杂种可育性就
越低, 甚至完全不结实。种、属间遗传基础差异的程度
不同, 生殖隔离的程度也就不同[11, 12 ]。本试验通过在
木兰科内进行广泛的人工杂交, 探讨以杂交亲和性的
高低来反映种间乃至属间亲缘关系的可行性。
1 材料与方法
采用常规杂交育种方法, 进行人工杂交。杂交试
验在深圳仙湖植物园木兰园进行, 同时进行正交和反
收稿日期: 2003205215, 修回日期: 2003209223。
基金项目: 深圳市仙湖植物园科研基金资助。
作者简介: 王亚玲(1971- ) , 女, 硕士, 助研, 主要从事木兰科植物引种驯化和新品种选育的研究工作。
交试验。用点滴法测定花粉活力, 用TCC 法测定柱头
活力, 确定最佳的授粉时机[12 ]。
通过杂交结实率和 F 1 代活力来判断亲本间的杂
交亲和性, 得到杂交种子后进行播种, 观察出苗和长
势情况。
2 结果与分析
2. 1 柱头的活力
多数种类在开花前 1~ 2 天, 雌蕊表现出较强的
生理活性, 是授粉的最佳时机; 开花后, 雌蕊活力下降
或完全丧失。外观表现为: 有活性的柱头向外向下弯
曲, 表面有明显分泌物; 失活的柱头紧贴雌蕊群柱, 并
会有褐化现象[13 ]。
2. 2 花粉萌发实验结果
花粉活力及常温下活力保持时间在种间、个体间
以及同一个体不同花间差异很大。活力高的表现为:
花粉量大, 萌发快, 花粉管长; 活力低表现为: 花粉量
少或结块, 不萌发或花粉管伸长短或不伸长, 花粉管
多变形破碎等。
2. 3 人工杂交试验结果
本次试验共进行了 68 个组合, 582 朵花, 涉及木
莲属 (M ang lietia ) 4 种、含笑属 (M ichelia ) 6 种、观光
木属 (T soong iod end ron ) 1 种、木兰亚属 (Subgenu s
M ag nolia ) 7 种 1 变 种、玉 兰 亚 属 ( Subgenu s
Y u lan ia ) 4 种 3 品种。杂交结果见表 1 及表 2。
木兰属的木兰亚属与玉兰亚属杂交没有结实。玉
兰亚属种间杂交亲和。木兰亚属常绿木兰组 (Sect.
Gw illim ia ) 和荷花玉兰组 (Sect. T heorhod on ) 组内、
组间杂交结实率为 10%~ 100% , F 1 代种子都生长良
好。这与龚洵等的杂交结果相同[14 ]。
表 1 木兰科植物属内杂交
T able 1  In trageneric cro ssing of M agno liaceae
杂 交 组 合
H ybridized com binations
种子数ö结果数ö授粉花数
Seedsöfru itsö
flow ers
种子外观质量
Seed quality
杂种生长情况
Grow th of
hybridization
亲和性
Compatib ility
备注
A nno tation
木兰亚属内杂交
Crossing with in subgenusM agnolia
 馨香木兰×馨香木兰
 M . od ora tissim a×M . od ora tissim a 44ö5ö5 饱满p lump 良好good 亲和compatib le
 馨香木兰×香港木兰
 M . od ora tissim a×M . cham p ion ii 139ö6ö9 饱满p lump 优very good 亲和compatib le
 香港木兰×馨香木兰
 M . cham p ion ii×M . od ora tissim a 22ö1ö10 饱满p lump 优very good 亲和compatib le
 馨香木兰×大叶木兰
 M . od ora tissim a×M . henry i 80ö4ö23 饱满p lump 优very good 亲和compatib le
 馨香木兰×山玉兰
 M . od ora tissim a×M . d elavay i 29ö3ö23 饱满p lump 优very good 亲和compatib le
 馨香木兰×荷花玉兰
 M . od ora tissim a×M . g rand if lora 79ö6ö11 饱满p lump 良好good 亲和compatib le
 夜合花×馨香木兰
 M . coco×M . od ora tissim a 28ö1ö2 饱满p lump 良好good 亲和compatib le
 夜合花×荷花玉兰
 M . coco×M . g rand if lora 32ö3ö35 饱满p lump 良好good 亲和compatib le
 香木兰×大叶木兰
 M . g uang nanensis×M . henry i 39ö2ö4 饱满p lump 优very good 亲和compatib le
 香木兰×荷花玉兰
 M . g uang nanensis×M . g rand if lora 157ö5ö6 饱满p lump 良好good 亲和compatib le
 香港木兰×夜合花
 M . cham p ion ii×M . coco 4ö1ö10 饱满p lump 优very good 亲和compatib le
 香港木兰×红花山玉兰
 M . cham p ion ii×M . d elavay i 7ö1ö6 饱满p lump 优very good 亲和compatib le
 红花山玉兰×荷花玉兰
 M . d elavay i×M . g rand if lora 138ö3ö8 饱满p lump 优very good 亲和compatib le
905 第 6 期                王亚玲等: 木兰科植物的人工杂交
  续表 1
杂 交 组 合
H ybridized com binations
种子数ö结果数ö授粉花数
Seedsöfru itsö
flow ers
种子外观质量
Seed quality
杂种生长情况
Grow th of
hybridization
亲和性
Compatib ility
备注
A nno tation
玉兰亚属内杂交
Crossing with in subgenus Yulan ia
 白玉兰×紫玉兰
 M . d enud a ta×M . lilif lora 62ö3ö4 饱满p lump 良好good 亲和compatib le
 白玉兰×二乔玉兰
 M . d enud a ta×M . ×sou lang eana 53ö3ö5 饱满p lump 良好good 亲和compatib le 花粉活力极低low vigo r po llen
 二乔玉兰×白玉兰
 M . ×sou lang eana×M . d enud a ta 32ö5ö5 饱满p lump 良好good 亲和compatib le
 白玉兰×天目木兰
 M . d enud a ta×M . am oena 48ö5ö6 饱满p lump 良好good 亲和compatib le
 黄山木兰×白玉兰
 M . cy lind rica×M . d enud a ta 58ö5ö5 饱满p lump 良好good 亲和compatib le
 白玉兰×黄山木兰
 M . d enud a ta×M . cy lind rica 76ö5ö5 饱满p lump 良好good 亲和compatib le
含笑属内杂交
Crossing with in M ichelia
 云南含笑×海南苦梓
 M . y unnanensis×M . ba lansea 195ö9ö14 饱满p lump 优very good 亲和compatib le
 台湾含笑×金叶含笑
 M . com p ressa×M . f oveola ta 1ö1ö6 饱满p lump 良好good 亲和compatib le
 台湾含笑×云南含笑
 M . com p ressa×M . y unnanensis 4ö1ö5 饱满p lump 良好good 亲和compatib le
 海南苦梓×金叶含笑
 M . ba lansea×M . f oveola ta 153ö5ö11 饱满p lump 优very good 亲和compatib le
 海南苦梓×含笑
 M . ba lansea×M . f ig o 26ö4ö5 饱满p lump 优very good 亲和compatib le
 紫花含笑×含笑
 M . crassip es×M . f ig o 108ö3ö5 饱满p lump 优very good 亲和compatib le
 紫花含笑×金叶含笑
 M . crassip es×M . f oveola ta 0ö0ö7 不亲和incom p atible
 紫花含笑×云南含笑
 M . crassip es×M . y unnanensis 0ö0ö5 不亲和incom p atible
 云南含笑×紫花含笑
 M . y unnanensis×M . crassip es - ö4ö4 被人为破坏dam aged
 云南含笑×金叶含笑
 M . y unnanensis×M . f oveola ta 22ö12ö19 饱满p lump 未出苗no germ ination 不亲和incompatib le
木兰亚属和玉兰亚属属间杂交
Crossing between subgenus
 M agnolia and Yulan ia
 红元宝×馨香木兰
 M . sou lang eana cv.
 ‘Hongyuanbao’×M . od ora tissim a
0ö0ö7 不亲和incompatib le
 馨香木兰×红元宝
 M . od ora tissim a×
 M . sou lang eana cv.‘Hongyuanbao’
0ö0ö5 不亲和incompatib le 花粉活力极低low vigo r po llen
 红运玉兰×馨香木兰
 M . sou lang eana cv.‘Hongyun’×
 M . od ora tissim a
0ö0ö6 不亲和incompatib le
 馨香木兰×红运玉兰
 M . od ora tissim a×
 M . sou lang eana cv.‘Hongyun’
0ö0ö5 不亲和incompatib le 花粉活力极低low vigo r po llen
015 武 汉 植 物 学 研 究                  第 21 卷 
表 2 木兰科植物属间杂交
T able 2  In tergeneric cro ssing of M agno liaceae
含笑属和观光木属属间杂交
C ro ssing betw een M ichelia
and T soong iod end ron
种子数ö结果数ö授粉花数
Seedsöfru itsöflow ers 种子外观质量Seed quality 杂种生长情况Grow th ofhybridization 亲和性Compatib ility 备注A nno tation
 金叶含笑×观光木
 M . f oveola ta×T. od orum 41ö4ö5 多瘪粒emp ty 未出苗no germ ination 不亲和incompatib le
 云南含笑×观光木
 M . y unnanensis×T. od orum 40ö10ö14 饱满p lump 未出苗no germ ination 不亲和incompatib le
 观光木×云南含笑
 T. od orum ×M . y unnanensis 3ö2ö4 饱满p lump 未出苗no germ ination 不亲和incompatib le
 观光木×金叶含笑
 T. od orum ×M . f oveola ta 0ö0ö7 不亲和incompatib le
木莲属与木兰属属间杂交
Crossing between M ang lietia and
  M agnolia
 荷花木莲×山玉兰
 M ang lietia sp. ×M . d elavay i 0ö0ö6 不亲和incompatib le
 荷花木莲×大叶木兰
 M ang lietia sp. ×M . henry i 15ö3ö12 多瘪粒emp ty 未出苗no germ ination 不亲和incompatib le
 南方木莲×馨香木兰
 M ang lietia sp. ×M . od ora tissim a 0ö0ö3 不亲和incompatib le
 马关木莲×大叶木兰
 M . m ag uanica×M . henry i 0ö0ö4 不亲和incompatib le
 馨香木兰×荷花木莲
 M . od ora tissim a×M ang lietia sp. 12ö1ö5 未出苗no germ ination 不亲和incompatib le
木兰亚属与含笑属属间的杂交
Crossing between subg. M agnolia
   and M ichelia
 馨香木兰×金叶含笑
 M . od ora tissim a×M . f oveola ta 0ö0ö8 不亲和incompatib le
 馨香木兰×紫花含笑
 M . od ora tissim a×M . crassip es 0ö0ö5 不亲和incompatib le
 紫花含笑×馨香木兰
 M . crassip es×M . od ora tissim a 0ö0ö6 不亲和incompatib le
 紫花含笑×大叶木兰
 M . crassip es×M . henry i 0ö0ö3 不亲和incompatib le
 金叶含笑×夜合花
 M . f oveola ta×M . coco 0ö0ö2 不亲和incompatib le
 云南含笑×馨香木兰
 M . y unnanensis×M . od ora tissim a 0ö0ö6 不亲和incompatib le
玉兰亚属与含笑属属间的杂交
Crossing between subg. Yulan ia
  and M ichelia
 二乔玉兰×金叶含笑
 M . sou lang eana×M . f oveola ta 0ö0ö35 不亲和incompatib le
 金叶含笑×二乔玉兰
 M . f oveola ta×M . sou lang eana 0ö0ö2 不亲和incompatib le 花粉活力极低low vigo r po llen
 二乔玉兰×含笑
 M . sou lang eana×M . f ig o 0ö0ö4 不亲和incompatib le
 红元宝×云南含笑
 M . sou lang eana cv.‘Hongyuanbao’
  ×M . y unnanensis
32ö5ö5 饱满p lump 良好good 亲和compatib le
115 第 6 期                王亚玲等: 木兰科植物的人工杂交
  续表 2
含笑属和观光木属属间杂交
C ro ssing betw een M ichelia
and T soong iod end ron
种子数ö结果数ö授粉花数
Seedsöfru itsöflow ers 种子外观质量Seed quality 杂种生长情况Grow th ofhybridization 亲和性Compatib ility 备注A nno tation
 云南含笑×红元宝
 M . y unnanensis×
 M . sou lang eana cv.‘Hongyuanbao’
0ö0ö5 不亲和incompatib le 花粉活力极低low vigo r po llen
 红元宝×金叶含笑
 M . sou lang eana cv.‘Hongyuanbao’
 ×M . f oveola ta
115ö13ö16 饱满p lump 优very good 亲和compatib le
 金叶含笑×红元宝
 M . f oveola ta ×
 M . sou lang eana cv.‘Hongyuanbao’
0ö0ö4 不亲和incompatib le 花粉活力极低low vigo r po llen
 紫玉兰×金叶含笑
 M . lilif lora×M . f oveola ta 12ö3ö4 饱满p lump 优very good 亲和compatib le
 紫玉兰×紫花含笑
 M . lilif lora×M . crassip es 0ö0ö3 不亲和incompatib le
 红运玉兰×金叶含笑
 M . sou lang eana cv.‘Hongyun’
×M . f oveola ta
0ö0ö4 不亲和incompatib le
木莲属和含笑属属间的杂交
Crossing between M ang lietia and
  M ichelia
 云南含笑×荷花木莲
 M . y unnanensis×M ang lietia sp. 0ö0ö4 不亲和incompatib le
 海南苦梓×荷花木莲
 M . ba lansea×M ang lietia sp. 0ö0ö4 不亲和incompatib le
 紫花含笑×荷花木莲
 M . crassip es ×M ang lietia sp. 0ö0ö8 不亲和incompatib le
 紫花含笑×南方木莲
 M . crassip es ×M ang lietia sp. 0ö0ö3 不亲和incompatib le
 荷花木莲×紫花含笑
 M ang lietia sp. ×M . crassip es 18ö1ö6 瘪粒emp ty 未出苗no germ ination 不亲和incompatib le
 荷花木莲×金叶含笑
 M ang lietia sp. ×M . f oveola ta 6ö1ö4 瘪粒emp ty 未出苗no germ ination 不亲和incompatib le
 灰木莲×金叶含笑
 M . g lauca×M . f oveola ta 0ö0ö4 不亲和incompatib le
 南方木莲×金叶含笑
 M ang lietia sp. ×M . f oveola ta 6ö1ö4 瘪粒emp ty 未出苗no germ ination 不亲和incompatib le
  含笑属的后生含笑亚属 (Subgenu s M etam iche2
lia ) 和含笑亚属 (Subgenu s M ichelia ) 之间具很高的
杂交亲和性, 杂交结实率为 10%~ 100% , 杂种后代
可健康生长。但紫花含笑 (M ich lia crassip es) 仅与含
笑 (M . f ig o)杂交表现为亲和, 与金叶含笑 (M . f oveo2
la ta)、云南含笑 (M . y unnanensis)的正交均无结实。
金叶含笑、云南含笑与观光木属的观光木
(T soong iod end ron od orum ) 正交结实率为 80% 和
71% , 云南含笑与观光木反交结实率为 50% , 观光木
×金叶含笑没有结实。但不论正反交杂交种子, 均不
萌发, 表明观光木属和含笑属存在着杂交不亲和性。
木兰亚属与木莲属杂交多不能结实, 或种子不能
萌发 (荷花木莲M ang lietia sp. ×大叶木兰M ag nolia
hen ry i ) , 或杂交苗长势很弱, 最终死亡 (馨香木兰
M . od ora tissim a×荷花木莲)。两个属间杂交不亲
和, 亲缘关系较远。
木兰亚属与含笑属亲缘关系很远, 杂交均不能
结实。
玉兰亚属的红元宝二乔玉兰 (M . sou lang eana
cv.‘Hongyuanbao’)、紫玉兰 (M . lilif lora ) 与云南含
笑、金叶含笑杂交表现了很高的杂交亲和性, 结实率
高达 100% 和 81% , 且杂交后代生长健康, 表现出一
定的杂种活力。但另外两个二乔品种与含笑属杂交
未能结实。
木莲属和含笑属杂交不能结实, 或种子不能萌
发。
215 武 汉 植 物 学 研 究                  第 21 卷 
3 讨论
3. 1 杂交亲和性
根据花腋生和顶生的不同, 玉兰亚属和含笑属
被分到木兰族 (T ribe M agno lieae L aw ) 和含笑族
(T ribe M ichelieae L aw ) [1 ]。N oo teboom 提出“含笑
属的腋生单花是顶生于侧生短枝上, 其实质也是顶
生”观点[15 ]; F ig lar (1998) 认为两属均具预生分枝、
预生花蕾、集中开花、花药侧向开裂、果实柱状等性
状, 提出将两个类群合并[16 ]; R FL P、m a tK、nd hF 等
序列分析结果也支持含笑属与玉兰亚属 (Y u lan ia )
为一个单系类群[2 6 ]。
Savage 报道了二乔玉兰 (M . sou lang eana ) 与南
亚含笑 (M . d oltsop a )、M . acum ina ta var. subcord a ta
与含笑杂交成功[17, 18 ]。本次试验中, 含笑属的金叶
含笑、云南含笑与红元宝二乔玉兰、紫玉兰均表现出
高亲和性, 结实率分别为 81% 和 100% , 杂交后代生
长健壮。支持含笑属和玉兰亚属有较近的亲缘关系。
观光木属仅观光木一种, 其幼叶在芽中直立对
折, 雄蕊群超出雌蕊群之上, 花丝与花药分化明显,
聚合果肉质, 核果状构造等均有别于含笑属, 但其木
材解剖形态、花粉大小、形状和雕纹又与含笑属相
近[19, 20 ]。D andy 和刘玉壶认为该属成立[21, 1 ] ,N oo te2
boom 将该属并入含笑属[15 ] , 李捷基于 27 个性状的
分支分析结果也支持合并[22 ]。RA PD 及 m a tK、
nd hF 序列分析支持观光木与含笑属其他种类成为
一个单系[8, 9, 2 ]。但杂交试验表明, 尽管金叶含笑、云
南含笑与观光木有很高的结实率, 然而杂交后代不
能萌发, 说明两个属间虽然有一定的亲缘关系, 杂交
不亲和的结果却支持观光木属成立。
在龚洵等的杂交试验中, 含笑属的几个种杂交
完全亲和[14 ]。本次杂交结果显示, 含笑属有些种间
存在着杂交不亲和性, 而且反映的亲疏关系与形态
学分类系统不同: 同为含笑亚属肖含笑组 (Sect.
M icheliop sis) 的云南含笑与紫花含笑杂交不亲和,
而与后生含笑亚属的海南苦梓 (M . ba lansae)、金叶
含笑、台湾含笑 (M . com p ressa) 有很高的杂交亲和
性。金叶含笑、云南含笑、海南苦梓、含笑等种间具较
高的杂交亲和性。紫花含笑与含笑之间除花色、叶形
略有差异外, 外部形态很相似, 内种皮纹饰也相同。
D avid 将紫花含笑 (M . crassip es) 作为含笑的变种
(M . f ig o var. crassip es)处理[23 ]。
木兰亚属的 8 个种中, 荷花玉兰组的荷花玉兰
(M . g rand if lora )原产于北美, 常绿组的几个种分布
于中国云南或东亚地区, 但地理隔离并没使它们之
间产生杂交不亲和。分子系统学结果也表明, 常绿组
和荷花玉兰组是木兰亚属亲缘关系最近的 2 个类
群[2 4 ]。
木兰亚属与玉兰亚属的杂交不亲和, 支持
N oo teboom 和 F iglar 的观点: 在系统演化上, 木兰
亚属和玉兰亚属是 2 个亲缘关系较远的类群, 玉兰
亚属与含笑属的亲缘关系更近[24, 16 ]。
D andy 以木莲属具 4 枚以上胚珠为由将其从木
兰属 (具 2 枚胚珠)中分出来。2 个属的木材解剖、花
粉形态 (外壁雕纹和外壁结构) 特征很相似[19 21 ] , 且
木兰属的长叶木兰 (M . p aeneta laum a )、山玉兰 (M .
d elavay i)也存在着多胚珠现象 (2~ 7 枚) [25 ]。但杂
交试验显示木莲属与木兰属间杂交不亲和, 亲缘关
系较远。分子系统学结果也支持木莲属为单系类群,
木莲属可以成立[2 4 ]。
3. 2 木兰科植物濒危原因探讨
在自然生境中, 木兰科植物的结实率很低, 甚至
不结果, 且种子空瘪粒多, 萌发率低, 再加上动物的
危害, 使林下小苗少见[26, 27 ]。有效结实率低是导致
木兰科濒危的主要原因之一。
木兰科植物的花粉量很大是该科植物的原始特
征之一。花粉的萌发率在不同种类间差异很大, 鹅掌
楸、金叶含笑、观光木等可达 90% 以上。一些种类的
花粉萌发率虽很低, 但花粉量大, 如红花木莲的萌发
率只有 14. 7% , 但可萌发花粉与胚珠之比 (PöO ) 达
1 005, 因此小孢子发生及雄配子体发育不是影响红
花木莲结实率低的主要因素[28 ]。从本次试验结果也
可看出, 馨香木兰的花粉萌发率虽有 30%~ 50% ,
但在深圳自然状态下未见结实, 人工授粉后结实率
可达 100% ; 金叶含笑的花粉活力可达 80%~ 99% ,
自然状态下, 虽有结实, 但每个果实仅有   1~ 2
个, 且空瘪粒达 80% 之多, 人工授粉后, 数可达
30~ 40 个之多, 种子饱满。因此, 导致木兰科植物结
实率低的主要原因可能是缺乏有效的传粉媒介。
4 结论
T reseder (1978) 提出木兰科植物在栽培的条件
下很易杂交, 由杂交结果推断种间关系需慎重[29 ]。
但在探讨亚洲、美洲间断分布的木兰属皱种组的亲
缘关系时, 分子系统学结果得到人工杂交试验的支
持[4 ]。本次杂交试验表明形态分类学系统中的属内
杂交多为亲和, 属间杂交多不亲和。而玉兰亚属和含
笑属的杂交亲和性又一次验证了分子序列分支分析
315 第 6 期                王亚玲等: 木兰科植物的人工杂交
的结果, 即两个属有很近的亲缘关系, 证明了杂交亲
和性在木兰科系统研究中有一定的可靠性。
致谢: 深圳仙湖植物园余兴生同志和谢友朋同志参加了
部分实验工作, 在此深表谢意。
参考文献:
[ 1 ] 刘玉壶. 木兰科分类系统的初步研究 [J ]. 植物分类
学报, 1984, 22 (2) : 89 109.
[ 2 ]  K im S, Park C W , K im Y D , et a l. Phylogenetic re2
la t ionsh ip s in fam ily M agno liaceae inferred from
nd hF sequences [J ]. A m J B ot, 2001, 88 (4) : 717
728.
[ 3 ] 王亚玲, 张寿洲, 崔铁成. trnL 内含子及 trnL 2trnF 间
隔序列在木兰科系统发育研究中的应用 [J ]. 西北植
物学报, 2003, 23 (2) : 247 252.
[ 4 ] Sh i S H , J in H. P relim inary study on the phylogeny
of M agno liaceae2inferred from sequences of the m atK
gene of ch lo rop last DNA [A ]. In: L iu Y H ed. P roc
In ternat Symp Fam M agno liaceae [C ]. Beijing: Sci2
ence P ress, 2000. 215 218.
[ 5 ] Q iu Y L , Chase M W , Park s C R. A ch lo rp last
DNA phylogenetic study of the easterm A sia2eastern
N o rth Am erica D isjunct section R ytido sperm un of
M ag nolia (M agno liaceae) [J ]. A m J B ot, 1995, 82:
1 582 1 588.
[ 6 ] A zum a H , T h ien L B , Kaw ano S. M o lecu lar phyloge2
ny of M ag nolia based on ch lo rop last DNA sequence
data ( trnK intron, p sbA 2trnH and a tpB 2rbcL in ter2
gen ic spacer regions) and flo ral scen t chem istry [A ].
In: L iu Y H ed. P roc In ternat Symp Fam M agno li2
aceae[C ]. Beijing: Science P ress, 2000. 219 227.
[ 7 ] Kunih iko U eda, Jun Yam ash ita,M ino ru N T am ura.
M o lecu lar phylogeny of the M agno liaceae [A ]. In:
L iu Y H ed. P roc In ternat Symp Fam M agno liaceae
[C ]. Beijing: Science P ress, 2000. 205 209.
[ 8 ] Zeng Q W. RA PD analysis on phylogeny of sub tribe
M icheliinae[A ]. In: L iu Y H ed. P roc In ternat Symp
Fam M agno liaceae [C ]. Beijing: Science P ress, 2000.
228 234.
[ 9 ] 金虹, 施苏华, 潘恒昶, 等. 含笑亚族及其近缘植物
m atK 基因序列分析[J ]. 中山大学学报, 1999, 38 (1) :
93 97.
[ 10 ] H iro sh i A zum a, Jo se G Garcia 2F ranco, V icto r R ico2
Gray, et a l. M o lecu lar phylogeny of the M agno li2
aceae: the b iogeography of trop ical and temperate
disjunctions [J ]. A m J B ot, 2001, 88 (12) : 2 275
2 285.
[ 11 ] 叶创兴, 廖文波, 戴水连, 等. 植物学 [M ]. 广州: 中山
大学出版社, 2000.
[ 12 ] 黑龙江佳木斯农业学校. 蔬菜遗传育种和良种繁育学
[M ]. 北京: 农业出版社, 1980.
[ 13 ] W ang Y L , Yang T D. T he breeding w o rk s on M ag 2
nolia [A ]. In: L iu Y H ed. P roc In ternat Symp Fam
M agno liaceae[C ]. Beijing: Science P ress, 2000. 294
296.
[ 14 ] 龚洵, 潘跃芝, 杨志云. 木兰科植物的杂交亲和性
[J ]. 云南植物研究, 2001, 23 (3) : 339 344.
[ 15 ]  N oo teboom H P. N o tes on M agno liaceae I [ J ].
B lum ea, 1985, 31 (1) : 65 121.
[ 16 ] F igar R B. P ro lep tic b ranch in it ia t ion in M ichelia and
M ag nolia subgenus Y u lan ia p rovides basis fo r com 2
binations in subfam ily M agno lio ideae [A ]. In: L iu Y
H ed. P roc In ternat Symp Fam M agno liaceae [C ].
Beijing: Science P ress, 2000. 14 25.
[ 17 ] Savage P J. L et’s no t neglectM ichelia [J ]. J M ag no2
lia S oc, 1973, 9 (2) : 5 20.
[ 18 ] Savage P J. M ag nolias in M ich igan: Part Ì [J ]. J
M ag nolia S oc, 1989, 24 (2) : 10.
[ 19 ] 唐耀. 木兰科云南热带材和亚热带材[M ]. 北京: 科学
出版社, 1973. 148 156.
[ 20 ] P raglow sk i J. W o rld Po llen and Spo re F lo ra (V o l. 3)
[M ]. Stockho lm : A lm qvist &W idsell, 1974. 1 44.
[ 21 ] D andy J E, M agno liaceae [A ]. In: H utch inson J ed.
T he Genera of F low ering P lan ts D ico tyledons [C ].
O xfo rd: C larendon P ress, 1964, I: 50 57.
[ 22 ] 李捷. 木兰科植物的分支分析 [J ]. 云南植物研究,
1997, 19 (4) : 342 356.
[ 23 ] D avid G F, R afael G. W o rld Check list and B ib liogra2
phy of M agno liaceae [M ]. L ondon: ISBN , 1996. 24
49.
[ 24 ] N oo teboom H P. D ifferen t look s at the classificat ion
of the M agno liaceae [A ]. In: L iu Y H ed. P roc In ter2
nat Symp Fam M agno liaceae [ C ]. Beijing: Science
P ress, 2000. 26 37.
[ 25 ] 龚洵, 鲁元学, 张彦萍, 等. 山玉兰中 3~ 7 个胚珠的
发现[J ]. 云南植物研究, 1999, 21 (2) : 173 176.
[ 26 ] 曾庆文, 周仁章, 刘银至, 等. 濒危植物厚叶木莲的群
落学特征及其保护[J ]. 热带亚热带植物学报, 1999, 7
(2) : 109 119.
[ 27 ] 朱晓琴, 马建霞, 姚青菊, 等. 鹅掌楸遗传多样性的等
位酶论证[J ]. 植物资源与环境, 1995, 4 (3) : 9 14.
[ 28 ] 潘跃芝, 龚洵, 梁汉兴. 濒危植物红花木莲小孢子发生
及雄配子体发育的研究[J ]. 云南植物研究, 2001, 23
(1) : 85 90.
[ 29 ] T reseder N G. M ag nolias [M ]. L ondon: Faber and
Faber, 1978.
415 武 汉 植 物 学 研 究                  第 21 卷