全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(6)：586～590
Journal of Wuhan Botanical Research
外源亚精胺对不同盐浓度下黄瓜幼苗
可溶性蛋白表达的影响
杜长霞，李 娟，郭世荣 ，樊怀福
(南京农业大学园艺学院，南京 210095)
摘 要：采用营养液水培的方法，以黄瓜品种‘津春 2号’为试材 ，研究了叶片喷施外源亚精胺 (spa)对不同浓度
NaC1(0．50、75、100 mmol·L )胁迫下幼苗植株可溶性蛋白表达的影响。结果表明，50 mmol·L NaC1胁迫下植株
叶片和根系中可溶性蛋白含量提高；75 mmol·L 和100 mmol·L NaC1胁迫明显降低了幼苗植株叶片和根系中可
溶性蛋白的含量。不同浓度NaCI胁迫下喷施Spd后可溶性蛋白含量在根系中没有明显变化规律，而叶片可溶性
蛋白含量提高。SDS一聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS—PAGE)对黄瓜幼苗根系可溶性蛋白分析表明，至少有 3种分子量
约为61_5、5O、47 kD蛋白在50 mmol·L 和 75 mmol·L NaC1胁迫下表达量增强 ，但 100 mmol·L NaC1胁迫下变
化不明显；50 mmol·L 和75 mmol·LI1 NaC1胁迫下喷施 Spa后61_5 kD和47 kD蛋白表达量明显减弱，5O kD蛋 白
甚至消失，100 mmol·LI1 NaC1胁迫下 61_5 kD和47 kD蛋白无明显变化，5O kD蛋白反而增强。
关键词：黄瓜；盐胁迫；亚精胺；可溶性蛋白；SDS．聚丙烯酰胺凝胶电泳
中图分类号：Q945；$642．2 文献标识码：A 文章编号：1000—470x(2007)06—0586—05
Efects of Exogenous Spermdine on Soluble Protein Expression in
Cucumber Seedlings under Diferent Saline Concentrations
DU Chang—Xia，LI Juan，GUO Shi—Rong’，FAN Huai—Fu
(．c0妇ge 舶n 1 ，NanjingAgricultural University，Nanjing 210095，China)
Abstract：Efects of exogenous spermdine application on soluble protein expression in seedlings of CV．
‘Jinchun No．2’cucumber(Cucumis sativus L．)were conducted under diferent salinity treatments by
hydroponic culture．The results showed that the soluble protein content both leaves and roots significantly
increased under 50 mmol·L～ ．but decreased under 75 mmol·L～ and 100 mmol·L～ salt treatments．
Exogenous 1 mmol·L～ spermdine spray applied increased the soluble protein content in leaves，but no
sign ifcant chan ges in roots．By SDS—PAGE electrophoresis analysis，6 1．5 kD，50 kD an d 47 kD protein
ban ds were increasing expressed in roots under 50 mmol·L～ and 75 mmol·L～ salt concentration．but not
obviously expressed under 100 mmol·L～ salt concentration．However．when 1 mmol·L一 spermdine was
applied，61．5 kD an d47 kD protein ban ds slimly expressed，interestingly，50 kD protein ban d disappeared
even under 50 mmol·L～ and 75 mmol·L～ salt treatments．but increasing salt concentration to
100 mmol·L～ ，61．5 kD and 47 kD protein bands had not obvious changes，then 50 kD protein band
expressed obviously．
Key words：Cucumber(Cucumis sativus L．)；NaC1 stress；Spermdine；Soluble protein；SDS—PAGE
随着设施蔬菜生产的发展和复种指数的提高，
设施内土壤次生盐渍化程度不断加重，严重影响到
蔬菜产量及品质，已成为国内外设施栽培中普遍存
在的问题⋯。目前普遍认为，盐胁迫的发生机制有
两点：一是渗透胁迫；二是盐分离子的毒害作用，即
特殊离子效应。植物受到环境胁迫时，一方面需要
降低细胞质离子浓度，另一方面可通过植物体内生
理生化反应，如形成胁迫蛋白、增加渗透调节物质和
脱落酸含量等方式，增强细胞的渗透压 ，稳定细胞质
膜及酶类结构，提高细胞对各种逆境的抵抗能力。
多胺(Pamines，PAs)在植物体内能影响 DNA、
RNA和蛋白质的生物合成，促进生长发育，延迟衰
收稿日期：2007—04—09，修回日期：2007—06—08。
基金项目：国家自然科学基金资助项 目(30571263)。
作者简介：杜长霞(1983一)，女，硕士研究生，主要从事设施园艺与无土栽培研究。
· 通讯作者(Author for correspondence．E—mal：srguo@njau．edu．cn)。
维普资讯 http://www.cqvip.com
第6期 杜长霞等：外源亚精胺对不同盐浓度下黄瓜幼苗可溶性蛋白表达的影响 587
老，提高抗逆性，甚至与植物的生存密切相关l2]。
亚精胺(Spermdine，Spd)属于多胺类化合物中的三
胺，研究发现，外施 Spd能够逆转滨黎(atrip~ cen,．
tralasiatica)叶片受到的盐胁迫效应 ，外源 Spd可
明显减轻盐胁迫对黄瓜(Cucumis sativu~L．)幼苗的
伤害 。本试验 以黄瓜幼苗为材料，在温室环境
下，研究叶片喷施外源 Spd对不同盐浓度胁迫条件
下幼苗可溶性蛋白含量及其表达特性的影响，初步
探讨植物抗盐性的分子生物学机理。
1 材料和方法
1．1 供试材料
试验于2006年 9～11月在南京农业大学玻璃
温室内进行，供试黄瓜(Cucumis sativu~L．)品种为
盐敏感型的‘津春 2号 ’，种子由天津科润农业科技
股份有限公司黄瓜研究所提供。选取饱满、整齐一
致的种子，55℃温汤浸种 15 rain，(29±1)℃培养箱
催芽，将发芽的种子播于装有石英砂的育苗盘中，昼
温25—30℃、夜温 15～18℃。待第 3片真叶长出
时，挑选生长一致的幼苗定植于营养液水培槽内，营
养液采用日本山崎黄瓜配方 J，pH值为6．5±0．1，
EC值为2．2～2．5 ms·om一，气泵通气(4o min／h)，
缓苗 3 d后于下午5：30开始处理。
1．2 试验处理
本试验共设 8个处理：A，正常营养液栽培
(CK)；B，正常营养液 +叶片喷施 1 mmol·L Spd
(CK+Spd)；C，正常营养液 +50 mmol·L NaCI(50
NaC1)；D，正常营养液 +50 mmol·L NaCI+叶片喷
施1 mmol·L Spd(50 NaC1+Spd)；E，正常营养液
+75 mmol·L NaC1(75 NaC1)；F，正常营养液 +
75 mmol·L NaC1+叶片喷施 1 mmol·L Spd(75
NaC1+Spd)；G，正常营养液 +100 mmol·L NaC1
(100 NaC1)；It，正常营养液 +100 mmol·L NaC1+
叶片喷施 1 mmol·L Spd(100 NaC1+Spd)，A、C、
E、G 4个处理分别喷施等量的蒸馏水作为对比。喷
施方法同B、D、F、H。NaC1(北京化学试剂公司，含
量≥99．5％，规格 AR)使用浓度50、75、100 mmol·
L～，处理当天直接加入营养液中。亚精胺(Spd)为
SIGMA公司产品，白色固体，配制母液于4℃冰箱保
存，使用时稀释到1 mmol·L～，现配现用，处理当天
开始到试验结束为止，每天下午5：30用小型喷雾器
进行叶片喷施，叶面、叶背喷洒均匀，以药液附于叶
面但不下滴为准。
1．3 测试方法
1．3．1 可溶性蛋白测定
处理后第 3、6、9 d分别取幼苗的叶片和根系，
先用自来水冲洗干净，再用蒸馏水冲洗 2～3次，取
0．5 g和 1．0 g的叶片、根系，分别加入 1．2 mL和
1．0 mL预冷的可溶性蛋白提取缓冲液。可溶性蛋
白提取缓冲液为 30 mmol·L～Tris．HC1 pH 8．7，含
蔗糖 0．7 mol·L～、DTr 1 mmol·L～、AsA 1 mmol·
L～、EDTA 1 mmol·L～、MgC12 1 mmol·L 和 PMSF
1 mmol·L～，充分匀浆后置于 Ependorf管中，加入
少许 活性碳在旋涡振动混和仪上去除叶绿素，
12000 g，4℃离心 15 rain，倒出上清液，再离心 1次，
上清液即为可溶性蛋白提取液 J。可溶性蛋白质
含量使用Bradford的方法 测定。标准蛋白质溶液
由牛血清白蛋白(AMRESCO分装)配制。
1．3．2 SDS．PAGE
采用 Laemmli 不连续十二烷基硫酸钠．聚丙烯
酰胺凝胶电泳(SDS．PAGE)方法，W (凝胶浓度，浓
缩胶)=5％，W (分离胶)=12．5％，凝胶厚度为
1 mm。电泳各样品均按 Bradford法 测定的蛋白
浓度进行等量上样，每个泳道根系 35 ，叶片
25 L。电极缓冲液为 s．甘氨酸(pH=8．3)系统，
电泳5～6 h。凝胶用考马斯亮兰 R-250染色过夜，
脱色至背景色透明后经自动凝胶图像分析仪(型号
JS．380，上海培清科技有限公司)处理得电泳图。根
据蛋白质迁移率测定蛋白质的分子量，标准蛋白质
试剂为 SDS．PAGE电泳低分子量标准蛋白质(SDS-
PAGE molecular weight markers for proteins，MBI Fer-
mentas生产)。电泳所需试剂均由AMRESCO公司生产。
试验均为3个重复。所有数据用SAS软件进
行单因素方差分析，并对平均数用 Duncan’s新复极
差法进行多重比较。
2 结果和分析
2．1 外源Spd对根系可溶性蛋白含量的影响
从图 1中可以看出，与对照相比，50 mmol·L
NaC1胁迫处理后第 3 d和第6 d可溶性蛋白显著高
于对照，分别为对照的 139．04％和 114．9％，随后下
降，胁迫第 9 d时为对照的 113．76％；75 mmol·L
NaC1胁迫处理也提高了可溶性蛋白含量，但在处理
期间与对照和单独 50 mmol·L NaC1胁迫之间的
差异均没有达到显著水平；100 mmol·L NaC1胁迫
条件下可溶性蛋白含量反而下降，整个处理期间其
维普资讯 http://www.cqvip.com
588 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
口 CK ■ CK+Spd Ⅱ 50NaCI
口 50NaCl+Spd 口 75NaCl 目75NaCl+Spd
口 100NaCl ■ 100NaCl+Spd
至芎
营
蓑量
- 0
葛号
菱
24
22
3 6 9
处理天数 td)
Time oftreatment
图中不同小写字母表示同期处理间差异达5％显著水平，下同
Diferent normal letters among the l~lnle times of treatment meaII
signifcant diference at 5％ leve1．Thel~lnle a8 below
图 1 外源 spd对不同浓度 NaCI胁迫下
黄瓜幼苗根系可溶性蛋白含量的影响
Fig．1 Efects of exogenous spermdine on soluble
protein content in roots of cucumber seedlings under
diferent saline concentrations
均低于50 mmol·L 和 75 mmol·L NaCI胁迫处
理，并在处理第 6 d和第 9 d时低于对照，但差异均
不显著。
与对照相比，正常条件下喷施 Spd可溶性蛋白
含量升高，并在第 6 d和第 9 d差异达显著水平；与
单独50 mmol·L NaCI胁迫处理相比，盐胁迫下喷
施Spd在第6 d和第9 d进一步提高了根系内可溶
性蛋白的含量，在处理第 6 d时差异达显著水平；
75 mmol·L NaCI胁迫下喷施 Spd与 75 mmol·L
NaCI胁迫处理比较，可溶性蛋白含量下降，但整个
处理期间差异不显著；与单独 100 mmol·L NaCI
胁迫处理相比，盐胁迫下喷施 Spd后也进一步提高
了可溶性蛋白含量，在整个试验处理期间差异没有
达到显著水平。
2．2 外源 spa对根系可溶性蛋白SDS-PAGE图谱
分析
从图2根系电泳图谱中可以看到，与对照(A)
和正常生长下喷施 Spd(B)相比，分子量约为50 kD
蛋白在单独50 mmol·L NaCI胁迫(C)处理中表达
量明显增强，但在外源喷施 Spd后(D)该蛋白消失；
75 mmol·L NaCI胁迫(E)下 ，蛋白表达量明显低
于c处理，外源喷施 Spd(F)后，在处理第3 d和第
6 d时该蛋白同D处理一样消失，但到第9 d该蛋白
重新出现；100 mmol·L NaCI胁迫下喷施 Spd(H)
与单独 100 mmol·L NaCI胁迫(G)下相比，该蛋白
3 d 6 d 9 d
，— — — 一 ^ — ——— —、 厂————— 、^——1 厂————— 、_—— 一
MW：Molecular weight(kD)．A：CK；B：CK+Spd；C：50 mmolfL
NaCI；D：50 mmolfL NaCI+ Spd；E：75 mmolfL NaCI： F：75
mmolfLNaCl+Spd；G：lO0mmoL／LNaCI；H：100mmolfLNaCI+
s0a；M ：Marker
图 2 外源 Spd对不同浓度NaCI胁迫下
黄瓜幼苗根系可溶性蛋白的 SDS-PAGE图谱
Fig．2 Ef ects of exogenous spermdine on SDS—PAGE
soluble protein profiles in roots of cucumber seedlings under
diferent saline concentrations
又重新出现，且随着处理时间的延长，表达量逐渐增
强，变化趋势明显不同于 C和 E两个盐胁迫处理。
分子量约为61．5 kD和47 kD蛋白在 C和 E下
表达量增强，但在外源喷施 Spd后 D和 F表达量明
显减弱；但在 G和 H两处理间该蛋白表达没有明显
差异。随着盐处理浓度的升高和处理时间的延长，
蛋白表达量降低。
在处理第 3 d时，16 kD蛋白在 A、B、C和 D
4个处理中均表达，且表达量基本一致，但随着盐浓
度的升高，该蛋白消失；到处理第 6 d时，该蛋 白在
所有 8个处理中都消失；但到处理第 9 d时，该蛋白
在 E、F、G和 H处理中表达。
2．3 外源Spd对叶片可溶性蛋白含量的影响
从图3可以看出，50 mmol·L NaCI胁迫条件
下，叶片可溶性蛋白含量提高，在胁迫第3 d达到最
高值，在第6 d和第9 d逐渐下降，整个处理期间与
对照相比差异均不显著；75 mmol·L 和 100 mmol·
L NaCI胁迫处理下可溶性蛋白含量在第6 d均显
著低于对照和 50 mmol·L NaCI胁迫处理。整个
试验处理期间，随着盐浓度的升高和处理时间的延
长，叶片中可溶性蛋白含量总体呈逐渐下降的趋势。
正常条件和50、75、100 mmol·L NaCI条件下
分别喷施 Spd，叶片可溶性蛋白含量均提高，其中第
9 d时正常生长条件下喷施 Spd可溶性蛋 白含量显
著高于对照。
2．4 外源Spd对叶片可溶性蛋白SDS-PAGE图谱分析
从叶片电泳图4中可以看出，在试验处理第 3、
维普资讯 http://www.cqvip.com
第6期 杜长霞等：外源亚精胺对不同盐浓度下黄瓜幼苗可溶性蛋白表达的影响 589
口 CK 冒 CK+Spd 口 50NaC1
口50NaCl+Spd 目 75NaCI 圈 75NaCl+Spd
口 100NaCI 冒 100NaCl+Spd
主．兰
叻
§
襄差
翘 皇
处理天数 (d)
Time oftreatment
图 3 外源 Spd对不同浓度 NaCI胁迫下黄瓜
幼苗叶片可溶性蛋白含量的影响
Fig．3 Efects of exogenous spermdine on soluble protein
content in leaves of cucumber seedlings under diferent
saline concentrations
3 d 6 d 9 d
，——— ——— ———_ _ 、 厂——— ———^———弋 ，一————— 、^——_ _ 、
Vdhat need notes referto Fig．2
图 4 外源 Spd对不同浓度 NaCl胁迫下
黄瓜幼苗叶片可溶性蛋白的 SDS-PAGE图谱
Fig．4 Efects of exogenous spermdine on SDS—PAGE
soluble protein profiles in leaves of cucumber seedlings
under diferent s~ine concentrations
6、9 d中，对照、5O、75、100 mmol·L NaCI胁迫以及
分别喷施Spd后，各处理问可溶性蛋白表达均无明
显差异。
3 讨论
本试验结果表明，与对照相比，在50 mmol·L
NaCI胁迫下黄瓜幼苗叶片和根系可溶性蛋白含量
增加，75 mmol·L 和 100 mmol·L NaCI胁迫下可
溶性蛋白含量逐渐降低，这与前人在桑树(Morus al—
ha) 研究中的结果一致。植物在逆境下增加可溶
性蛋白可以束缚更多的水分，减缓植物因渗透胁迫
而造成的伤害，50 mmol·L NaCI胁迫下黄瓜幼苗
体内的可溶性蛋白含量提高，是植物本身对环境胁
迫的一种适应机制。植物渗透适应常表现为无机离
子或低分子量有机溶质的累积。另一种可能是植株
本身为了避免胁迫造成伤害诱导产生一些抗逆蛋白
质，如干旱相关蛋白、解毒酶、水分通道蛋白等，这些
新增加的蛋白质种类和含量与植物的抗逆性密切相
关。在一定盐浓度胁迫下，植株为适应盐胁迫而进
行的蛋白质合成反应优于分解反应 ，因此表现出蛋
白含量升高的现象，其后随着盐浓度的升高和胁迫
时间的延长合成反应受到不同程度的抑制 ，逐渐表
现出蛋白质分解加强而合成降低的盐害现象。
盐胁迫下 ，不同蛋白的表达是不同的。一些可
溶性蛋白(如抗氧化酶)在盐胁迫下显著增加，盐诱
导春小麦(Triticum aestivum) 10]和黄瓜 ¨中可溶性
蛋白含量增加；在 0、50、100、200 mmol·L NaCI
胁迫下 ，转基因棉花(Gosypium himutum L．)幼苗叶
片中可溶性蛋白含量增加，在茎中下降，根中可溶性
蛋白含量在 50 mmol·L 和 100 mmol·L NaCI胁
迫下下降 引。可溶性蛋白对盐胁迫的响应与不同
品种对盐胁迫的耐性相关 引¨。
高等植物中常见的多胺有腐胺(Put)、亚精胺
(Spd)、精胺(Spm)等。盐胁迫下施用外源 Put能够
抑制淀粉酶和蛋白酶活性，提高核酸和光合色素含
量，促进盐胁迫下菜豆(Phaseolus vulgaris)幼苗的生
长；并促进了耐盐水稻(Oryza sativa L．)禾苗的生
长，促进脯氨酸和内源 Put在叶中的积累，防止叶绿
素降解和阻碍蛋白质、RNA含量的下降 引¨。叶面
喷施 Spm水溶液可以抑制盐胁迫下玉米(Zea mays
L．)叶中 MDA积累，减少细胞膜透性，延缓叶绿素
分解，提高蛋白质含量，增加地上部分与根系的鲜
重、干重和株高，显示 Spm具有增强抗盐能力的作
用 ¨。本试验表明，盐胁迫下叶面喷施 Spd根系内
可溶性蛋白含量没有明显的变化规律，可能与 NaCI
胁迫浓度以及 Spd的施用方式和 Spd在植物体内运
输有关，有待进一步研究。但在叶片中，对照以及3
种盐浓度梯度下，喷施 Spd后可溶性蛋白含量均提
高，其中50 mmol·L NaCI处理下喷施 Spd最明显。
一 些植物中已经鉴别出了几种盐诱导蛋白，并
且被分成两个不同的类别，一种是盐胁迫蛋白，仅仅
由于盐胁迫而在植物体内积累；另一种是盐相关蛋
白，这种蛋白是对高温、低温、涝害和高低矿物质营
养的响应而产生的 ¨。研究烟草(Nicotiana taba—
cure) 17]盐诱导特征蛋白过程中，发现了一种分子量
为26 kD的蛋白，后来被命名为渗调素。与未受胁
维普资讯 http://www.cqvip.com
590 武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
迫植株相比，在受到盐胁迫的松叶菊(Lampranthus
spectabilis)u 中类似渗调素的蛋白含量相对增
加，同时发现4O、34、32、29、14 kD这 5种多肽在盐
胁迫下积累。在盐胁迫处理的萝 卜(Raphanus sati—
t脚) 中发现了22 kD的蛋白，盐胁迫引起叶片中
该蛋白的积累，23—25 kD蛋白在盐胁迫下显著增
加。在玉米 根中，盐诱导 4种分子量为 6l、5l、
39、29 kD多肽的积累。
从本试验黄瓜幼苗根系 SDS—PAGE电泳图谱
(图2)中看出，试验处理期间，分子量约为 61．5、
5O、47 kD蛋白在单独50 mmol·L NaC1胁迫中表达
量明显增强。随着处理时间的延长，表达量有逐渐
降低的趋势，这可能由于植株已经适应了盐胁迫环
境，从而在胁迫后期盐胁迫相关蛋白表达减少以至
不表达。与单独 50 mmol·L 和 75 mmol·L NaC1
胁迫相比，分别喷施 Spd后，这些蛋白在试验处理期
间表达明显减弱，50 kD蛋白甚至消失，推测这些蛋
白可能与 Spd缓解短期盐胁迫伤害有关。不同于
50 mmol·L 和 75 mmol·L NaC1胁迫，与单独
100 mmol·L NaC1胁迫相比，外源喷施 Spd后，在
处理第6 d和第9 d，50 kD蛋白表达逐渐增强，这可
能是由于黄瓜幼苗在单独 100 mmol·L NaC1胁迫
下，生长严重受抑制，达到了黄瓜幼苗生长的极限盐
浓度，这种盐诱导蛋白表达被抑制；在 100 mmol·
L NaC1胁迫下喷施 Spd后虽然没有明显缓解盐
害，但在一定程度上稍微减轻了这种极限盐害作用，
所以5O kD蛋白在 100 mmol·L NaC1胁迫下喷施
Spd后表达又有所增强。
上述可溶性蛋白表达效应是一个动态的变化过
程，与根系相比，叶片中可溶性蛋白的变化不明显，黄
瓜叶片对盐胁迫敏感程度比较低，可能是由于营养液
栽培环境下根系比叶片较早地接触到这种盐胁迫的
环境所造成，也有可能与本试验Spd直接处理叶片有
关，也可进一步说明spd对盐胁迫的缓解效应。
参考文献：
[1] 刘志媛，朱祝军，钱亚榕，喻景权．等渗 Ca(NO3)2和NaC1对
番茄幼苗生长的影响[J]．园艺学报 ，2001，28(1)：31—35．
[2] AkihiroI，Takashi M，Yoshie H，Takashi A，Masanori T，Hikaru
S，Yumiko S，Tomohiko K，Hireaki H，Daisuke S，Satoshi T，Yo-
shibumi．Taku T．Spermidine synthase genes are essential for sur-
rival ofArabidopsis[J]．Plant Physiology，2004，135(3)：1565—
1573．
[3] 江行玉，赵可夫 ，窦君霞．NaC1胁迫下外源亚精胺和二环己基
胺对滨藜内源多胺含量和抗盐性的影响[J]．植物生理学通
讯，1999，35(3)：188—190．
【4] 段九菊，郭世荣，康云艳．外源亚精胺对盐胁迫下黄瓜幼苗活
[8]
[9]
[1O]
[12]
[13]
[14]
[15]
[16]
[17]
[18]
[19]
[2O]
[21]
性氧水平和抗氧化酶活性 的影响 [J]．园艺学报，2006，33
(3)：634—639．
郭世荣．无土栽培学[M]．北京：中国农业出版社，2003．114．
黄雪梅，宋松泉，傅家瑞．在蔗糖预培养诱导耐脱水性过程中
黄皮胚轴的水分状态和可溶性蛋白含量的变化[J]．植物生
理与分子生物学学报，2006，32(2)：245—251．
Bradford M M．A rapid and sensitive method for the quantitation
of microgram quantities of protein utilizing the principle of pro-
tein—dye binding[J]．Analysis of Biochemistry，1976，72：248—
254．
Laemmli U K．Cleavage of structural proteins during the assembly
ofthe headof bacteriophage T4[J]．Nature，1970，227：680．
Agastian P，Kingsley S J，Vivekanandan M．Efect of salinity on
photosynthesis an d biochemical characteristics in mulberry geno-
types[J]．Photosynthetica，2000．38：287—290．
Ashraf M ，0’Lear),J W．Changes in soluble proteins in spring
wheat stressed with sodium chloride[J]．Biol Plant，1999，42
(1)：113—117．
樊怀福，郭世荣，杜长霞，焦彦生，栗娜娜，段九菊．外源NO对
NaC1胁迫下黄瓜幼苗氮化合物和硝酸还原酶活性的影响
[J]．西北植物学报，2006，26(10)：2063—2068．
Jiang L J，Duan L S，Tian X L，Wan g B M，Zhang H F，Zhang M
C．“ Z H．NaC1 salinity stress decreased Bacilus thuringiensis
(Bt)protein content of transgenic Bt coton(Gosypium hirstaum
L．)seedlings[J]．Environmental and Experimental Botany．
2006．55：315—320．
Sibole JV．Cabot C．Poschenrieder C．Barcelo J．Eflcientle8fion
partitioning，an overriding condition for abscisic acidcontrolled
stomatal and leaf growth responses to NaC1 salinization in two
legumes[J]．J ExpBot，2003，54：2111-2119．
Ibrahim M Z．Response of bean(Phaseolus vulgaris)to exoge—
nous putreseine treatment under salinity stress[J]．Parkistan
Journal ofBiologycal＆ lces，2004(2)：219—225．
段辉国，袁澍，刘文娟，林宏辉．多胺与植物逆境胁迫的关系
[J]．植物生理学通讯 ，2005，41(4)：531—536．
All G，Srivastava P S，lqbal M．Proline accumulation，protein pat—
tern and photosynthesis in regenerants grown under NaC1 stress
[J]．Biol Plant，1999，42(1)：89—95．
Singh N K，Bracken C A，Hasegawa P M，Han ds A K，Buckel S，
Hermod son M A，Pfan koch F，Regnier F E，Bressan RA．Chi c—
terization of osmotin，a thaumatin—like protein associated with os—
motic adjustment in plant cells[J]．Plant Physiology，1987，85：
529—536．
Thomas J C．Bohnert H J Salt stres perception and plant growth
regulators in the halophyte Mesembryanthemum crystalinum[J]．
Plant Physiology ，1993，103：1299—1304．
Yen H E．Zhang D Z，Lin J H，~ wards G E，Ku M S B．Salt—in-
duced changes in protein compo sition in light—grown callus of
Mesembryanthemurm crystalinum[J]．Physiologia Plantarum，
1997，101(3)：526—532．
Lopez F，Vansuyt G，Fourcroy P，Case·Delbart F．Accumulation of
a 22一kDa protein and its mRNA in the leaves of Raphanus sativus
in response to salt stress or water 8仃e鹎[J]．Physiologia Planta—
rum，1994，91：605—614．
Tamas L．Hutova J，Mistrik I．Impact of aluminium NaC1 and
growth retardant tetcyclacis on growt h and protein composition of
maize roots[J]．Biologla，2001，56(4)：441—448．
1{
5 6 7
r
维普资讯 http://www.cqvip.com