全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2001) 01-0064-05
苜蓿侧根发生与内源激素的变化
马其东1 , 翟志强2, 刘向新3
( 1. 中国农业大学草地研究所, 北京　100094;
2. 邯郸中荷花木公司,河北 邯郸　056000; 　3. 阳泉市园林处,山西 阳泉　045000)
摘要: 研究根系发育能力不同的苜蓿品种在主根受伤后内源激素的变化。结果表明,主根伤害后,根组织生长素含
量上升, 根系发育能力越强者,增加量越大。细胞分裂素(玉米素、异戊烯基腺嘌呤、双亲玉米素)和赤霉素在处理后 1
周时下降, 随后逐渐回升。生长素/细胞分裂素、生长素/赤霉素和生长素/脱落酸的比值在处理后 1周时明显增加,随
后逐渐下降。叶片和根组织激素分布不一致, 其中叶片生长素含量相对较高,根组织细胞分裂素含量相对较高。伤害
主根后 1 周时, 叶片细胞分裂素和生长素含量明显下降, 随后逐渐回升,根系发育能力越强者恢复正常含量越快。
关键词: 苜蓿; 侧根发生; 内源激素
中图分类号: S541. 9　　文献标识码: A
Relationship Between Changes of Endogenous Hormones and Happening
of Secondary Roots of Alfalfa
MA Qi-dong
1, ZHAI Zhi-qiang
2, LIU Xiang-x in
3
( 1. I nstitute of G ra ssland Science, China Agr icult ur al Univer sity , Beijing 100094, China;
2. Handan Zhonghe Flow er s and T rees company , Handan Hebei 056000, China;
3. Yangquan City Garden Bureau, Yangquan Shanx i 045000, China )
Abstract: T his experiments studies on the changes of plant endogenous ho rmones o f different alfal fa
cult ivars with differ ent ro ot regener at ion ability ( RRA) befo re and after their tapr oot were pruned. T he
results are as follow : Contents of endogenous ho rmones in the root t issue between tr eat and control w ithin
and betw een differ ent al falfa cultiv ar s w er e almost same. Content of IAA in the t issue o f dif ferent cultivar s
w er e increased af ter their taproot w ere pr uned, the RRA of cult ivars higher , the added content of IAA w ill
higher . Content of CT K ( Z+ ZR, iP+ iPA and DHZ+ DHZR) and GA 4 decreased at one week af ter their
taproo t were hur t , and then increasing . IAA/ CT K, IAA / GA 4 and IAA/ ABA were increased at f irst , and
then declined. Content of endogenous hormones in the root t issue and leaf w ere differ ent . Content o f IAA
wer e higher in the leaf , and r oot tissue have higher content of CT K. Content of CTK and IAA in the leaf
w er e decreased at one w eek af ter their taproo t w er e hurt , and then increased.
Key words : Alfal fa; Happening of secondary ro ots; Endogenous hormones
　　植物内源激素对生长发育和代谢有明显的调控
作用, 激素在植物体内的含量很少 ( 1～400ng / g.
FW ) , 但却对生长发育和形态建成具有极大的作
用。目前, 已经鉴定的赤霉素有 70余种,细胞分裂素
有 20余种,吲哚乙酸及其相应的衍生物近 30种,脱
落酸及其相关的化合物 10余种。一般认为,细胞分
裂素主要在植物的根系合成, 赤霉素和生长素则主
要在植株地上部分生长比较活跃的部位合成, 脱落
酸在叶肉细胞或叶绿体内合成,乙烯可以在根系合
成并运输到地上部分,从而对植物生长发育产生影
响[ 1]。内源激素在不同器官的分布比例并不完全相
同。各类激素的水平及其调控作用影响着植物的生
长发育和产量的形成 [ 2]。
在对苜蓿内源激素的研究中, T omkins( 1991) [ 3]
　　收稿日期: 1999-12-17; 修回日期: 2000-09-01
　　作者简介: 马其东,男, 1970年生, 1998年中国农业大学草原科学博士毕业,现任中种集团草业有限责任公司科研部副经理
第 9 卷　第 1 期
　Vo l. 9　　No . 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2001 年　3月
March 　2001
通过施用外源细胞分裂素发现 CT K 能显著提高分
枝数、株高、节间长度和茎粗,从而增加干物质产量,
施用生长素则会抑制腋芽发生, 使分枝数减少, 认为
生长素/细胞 分裂素 低时有利 于芽的 生长。
Waldman( 1975)
[ 4]发现脱落酸和赤霉素与苜蓿抗寒
性有关,指出光周期和温度对脱落酸含量有显著影
响。高振生( 1994) [ 5]研究了根蘖与非根蘖苜蓿植株
根系内源激素的变化, 发现根蘖芽的形成和生长与
玉米素、生长素、赤霉素含量以及生长素/ (玉米素)
相关联,并指出不同组织内源激素的分布不一致,认
为根蘖苜蓿水平根上膨大部位的形成与内部赤霉素
含量的显著增加有关。
本试验比较分析根系发育能力不同的苜蓿在主
根受伤后内源激素的变化,旨在了解内源激素对苜
蓿侧根发生的作用,对于掌握侧根发生机理、进一步
培育和筛选根系发育能力强的品种、提高苜蓿对黄
河三角洲地区特殊生态环境的适应性等均具有重要
的理论和实践意义。
1　材料与方法
1. 1　供试材料为无棣 ( M edicago sativ a L. cv
Wudi)、陇东 (M . sat iva L. cv Longdong)和北疆苜
蓿(M . sativ a L. cv Beijiang) ,均引自中国农业科学
院畜牧研究所饲料室和中国农业大学动物科技学院
草地研究所。3个苜蓿地方品种分别作为根系发育
能力强、中和弱的代表性品种 [ 6]。
1. 2　试验采用 Christie( 1996) [ 7]的方法,具体步骤
是: 将发芽纸放入袋中( 20cm×30cm 硬质塑料袋) ,
在恒温( 24℃)光照培养箱中育苗。挑选健壮幼苗点
播入袋,每袋 6株,每个品种设处理(伤害主根)和对
照(不伤害者)两组, 重复 3次。将幼苗放入恒温光照
培养箱中,恒温 21℃,光照 10h,每日早晚浇 1次水。
3天浇 1次营养液,每次 20mL,营养液配方见表 1。
生长 4周后,将处理组的主根切至 4cm 长, 分别于
处理前、处理后 1、2和 3周时,选取根系和叶片样品
(均为 5株混合样品) 0. 5～1. 0g 以备测定。
1. 3　内源激素
采用酶联免疫吸附分析法 ( Enzyme-linked
immunosorbent assays,简称 ELISA)。
1. 3. 1　测定指标　细胞分裂素(玉米素+ 玉米素核
苷, 玉米素; 双氢玉米素+ 双氢玉米素核苷,双亲玉
米素;异戊烯基腺嘌呤+ 异戊烯基腺嘌呤核苷,异戊
烯基腺嘌呤)、赤霉素和生长素(吲哚乙酸;脱落酸)。
表 1　营养液配方(mg/L)
T able 1　P rescr iptions o f nutr ition( mg / L )
药品
Medicines
用量
Dose
药品
Medicin es
用量
Dose
药品
M edicines
用量
Dose
NH4NO 3 1650 KI 0. 830 ZnSO 4. 7H2O 8. 600
KNO 3 1900 MnSO 4. 4H 2O 22. 300 CuSO 4. 5H 2O 0. 025
KH2PO 4 170 Na2M oO 4. 2H2O 0. 250 Na2. EDT A 37. 230
CaCl2. 2H2O 440 CoCl 2. 6H2O 0. 025 FeSO 4. 7H 2O 27. 950
MgSO 4. 7H2O 370 H3BO 3 6. 200
1. 3. 2　主要仪器设备　可调液体加样器、研钵、真
空泵、台式离心机、台式快速离心浓缩干燥器、冷冻
离心机、96孔酶标板、酶联免疫分光光度计。
1. 3. 3　试剂　磷酸盐缓冲液( PBS, pH: 7. 5)、样品
提取液( 80%甲醇)、样品稀释液 ( 100mL PBS + 0.
1mL T ween-20 + 0. 1g 白明胶 )、酶稀释缓冲液
( 100mL PBS + 0. 1mL T ween-20+ 0. 1g 白明胶+
4gPEG-6000)、洗涤液( 1000mL 蒸馏水+ 20gNaCl
+ 1mL T ween-20)、终止液( 3mo l/ L 硫酸)、各激素
包被抗原和抗体、各激素标准物、酶标二抗。
1. 3. 4　激素提取步骤　称取 lg 样品,加 2mL 样品
提取液,在冰浴下研磨成匀浆后转入试管。在 4℃下
提取 4h, 4000rpm 离心 15 min 后提取上清液。将上
清液转入 5mL 试管,用离心浓缩干燥器干燥, 用样
品稀释液定容至 10mL, 1000rpm 冷冻离心 10 min,
除去沉淀待测。
1. 3. 5　激素测定步骤　在待测液中加入各激素的
标准物和抗原。吲哚乙酸样品液置于 4℃下 4h,细胞
分裂素、赤霉素和脱落酸样品液置于 28℃下 3h。取
出后加入酶标二抗和 10mL 酶稀释缓冲液, 置于
30℃下1h,然后加入 50uL 终止液终止反应。用酶联
免疫分光光度计测定样品中各激素的含量。
65第 1期 马其东等:苜蓿侧根发生与内源激素的变化
2　结果与分析
2. 1　根组织内源缴素的变化
2. 1. 1　主根伤害前,无棣、陇东和北疆苜蓿处理与
对照根组织细胞分裂素(玉米素,异戊烯基腺嘌呤,
双亲玉米素)、赤霉素和生长素含量基本一致(见表
2)。此时以主根生长为主, 侧根生长很少, 所以生长
素含量较高。
2. 1. 2　细胞分裂素主要在根部形成,主根伤害后 1
周,与对照比较, 3个苜蓿品种处理植株的细胞分裂
素(玉米素、异戊烯基腺嘌呤和双亲玉米素)含量明
显下降。处理后 2和3周逐渐回升,其中无棣苜蓿的
回升速度最快。赤霉素含量在处理后 1周亦有所下
降,但幅度不大,处理后 3周与对照一致。
2. 1. 3　生长素是诱导侧根原基形成的主要因子, 处
理后 1周与对照相比,处理植株生长素含量均有不同
程度的增加, 其中无棣苜蓿的增加量达到显著水平,第
3周有所下降。对照组的玉米素、异戊烯基腺嘌呤、双
亲玉米素、赤霉素和生长素在3周内无明显变化。
表 2　主根受伤前、后苜蓿根系内源激素含量
T able 2　Content of endogenous ho rmones in t he r o ot tissue of
alfalfa befor e and after its tapr oo t w ere pruned
时间
T ime
品种
Cul t ivars
处理
T reatment
内源激素( ng/ g. FW)
Endogenous horm on e
玉米素核苷
Z+ ZR
异戊烯基腺嘌呤+
异戊烯基腺嘌呤核苷
iP+ iPA
双亲玉米素+
双氢玉米素核苷
DHZ+ DHZR
赤霉素
GA4
生长素
IAA
脱落酸
ABA
处理前 无棣 处理T reatment 180. 1 258. 1 217. 3 92. 2 324. 8 122. 5
Before Wudi CK 182. 3 252. 5 216. 5 94. 7 324. 4 121. 1
t reatment 陇东 处理T reatment 186. 1 248. 8 218. 5 93. 8 325. 0 119. 3
Longdong CK 185. 5 253. 0 215. 9 90. 5 323. 4 120. 5
北疆 处理T reatment 183. 3 256. 4 227. 8 93. 4 321. 1 121. 7
Beijian g CK 185. 8 254. 7 226. 1 93. 1 328. 8 122. 2
处理后 1周 无棣 处理T reatment 154. 7 207. 2 188. 5 82. 2 435. 9* 120. 7
One w eek Wudi CK 183. 7 251. 7 220. 5 90. 9 324. 1 132. 4
af ter tr eatm ent 陇东 处理T reatment 152. 4 205. 6 181. 1 83. 5 390. 2 118. 4
Longdong CK 181. 5 258. 8 218. 4 92. 2 326. 6 132. 5
北疆 处理T reatment 152. 8 207. 4 185. 9 83. 6 357. 3 116. 8
Beijian g CK 185. 7 257. 7 221. 1 93. 5 322. 2 133. 2
处理后 2周 无棣 处理T reatment 171. 7 229. 8 208. 2 88. 7 437. 5* 124. 9
Tw o w eek s Wudi CK 181. 5 256. 6 225. 4 95. 6 324. 8 140. 8
af ter tr eatm ent 陇东 处理T reatment 163. 2 215. 6 194. 7 81. 5 398. 6 128. 4
Longdong CK 186. 1 254. 9 217. 5 91. 8 335. 1 145. 6
北疆 处理T reatment 156. 8 211. 5 182. 9 84. 8 366. 7 123. 5
Beijian g CK 185. 7 260. 3 225. 9 92. 7 328. 8 144. 4
处理后 3周 无棣 处理T reatment 182. 6 244. 1 217. 8 89. 9 411. 2 138. 1
T hree w eeks Wudi CK 190. 9 258. 4 224. 5 93. 8 325. 6 153. 2
af ter tr eatm ent 陇东 处理T reatment 171. 4 225. 6 205. 5 90. 1 362. 5 140. 4
Longdong CK 192. 3 254. 8 226. 1 94. 4 328. 3 156. 8
北疆 处理T reatment 165. 1 221. 1 191. 7 92. 5 345. 8 142. 6
Beijian g CK 193. 3 256. 6 225. 3 95. 6 327. 2 155. 1
　　注: * ,经 t-检验差异显著( P< 0. 05)
　　Note: * , Sign ifican tly dif f erent by t-tes t at 0. 05 level
2. 1. 4　脱落酸对受伤主根的影响相对较小, 处理与对
照脱落酸含量均逐渐上升,仅处理植株略低于对照。
2. 1. 5　苜蓿生长发育过程中不仅是单一内源激素
的作用有一定的规律, 几种激素间的相互作用也出
现一种平衡的变化规律(见表 3)。处理植株生长素/
玉米素、生长素/异戊烯基腺嘌呤、生长素/双亲玉米
素和生长素/脱落酸均表现为处理 1周后增加, 随后
逐渐减少。无棣苜蓿生长素/赤霉素也表现出同样的
变化趋势, 陇东和北疆苜蓿在处理 3周后也开始下
降,对照组生长素/细胞分裂素、生长素/赤霉素和生
长素/脱落酸均呈缓慢下降趋势。
2. 2　叶片内源激素的变化
2. 2. 1　主根伤害前, 处理与对照叶片的玉米素、异
66 草　地　学　报 第 9卷
戊烯基腺嘌呤、双亲玉米素、赤霉素、生长素和脱落
酸含量差异不明显。此时以顶端生长为主, 所以生长
素含量最高(见表 4)。叶片与根组织内源激素的含
量各异,不同器官间分布亦不一致。
表 3　苜蓿根组织内源激素比值的变化
T able 3　Changes o f r atio of differ ent endogenous ho rm one in the ro ot of alfalfa
时间
T ime
品种
Cu lt ivars
处理
T reatment
生长素/
玉米素核苷
ZAA/ Z+ ZR
生长素/
赤霉素
IAA/ GA4
生长素/
脱落酸
IAA/ ABA
生长素/双亲
玉米素核苷
IAA /DHZ+ DHZR
生长素/异戊
烯基腺嘌呤核苷
IAA/ iP+ iPA
处理前 无棣 处理 Treatm ent 1. 80 3. 52 2. 65 1. 49 1. 26
Wudi 对照 CK 1. 78 3. 43 2. 68 1. 50 1. 28
陇东 处理 Treatm ent 1. 75 3. 46 2. 72 1. 49 1. 31
L on g dong 对照 CK 1. 74 3. 57 2. 68 1. 50 1. 28
北疆 处理 Treatm ent 1. 75 3. 44 2. 64 1. 41 1. 25
Beijian g 对照 CK 1. 77 3. 53 2. 69 1. 45 1. 29
处理后 1周 无棣 处理 Treatm ent 2. 82 5. 30 3. 61 2. 31 2. 10
Wudi 对照 CK 1. 76 3. 57 2. 45 1. 47 1. 29
陇东 处理 Treatm ent 2. 56 4. 67 3. 29 2. 15 1. 90
Longdong 对照 CK 1. 80 3. 54 2. 46 1. 49 1. 26
北疆 处理 Treatm ent 2. 34 4. 27 3. 06 1. 92 1. 72
Beijian g 对照 CK 1. 74 3. 45 2. 42 1. 46 1. 25
处理后 2周 无棣 处理 Treatm ent 2. 55 4. 93 3. 50 2. 10 1. 904
Wudi 对照 CK 1. 79 3. 40 2. 31 1. 44 1. 27
陇东 处理 Treatm ent 2. 44 4. 89 3. 10 2. 05 1. 85
Longdong 对照 CK 1. 80 3. 65 2. 30 1. 54 1. 31
北疆 处理 Treatm ent 2. 34 4. 32 2. 97 2. 00 1. 73
Beijian g 对照 CK 1. 77 3. 55 2. 28 1. 46 1. 26
处理后 3周 无棣 处理 Treatm ent 2. 25 4. 57 2. 98 1. 89 1. 68
Wudi 对照 CK 1. 71 3. 47 2. 13 1. 45 1. 26
陇东 处理 Treatm ent 2. 11 4. 02 2. 58 1. 76 1. 61
Longdong 对照 CK 1. 71 3. 48 2. 09 1. 45 1. 29
北疆 处理 Treatm ent 2. 09 3. 74 2. 42 1. 80 1. 56
Beijian g 对照 CK 1. 69 3. 42 2. 11 1. 45 1. 28
2. 2. 2　主根伤害后 1周, 与对照相比,处理植株叶
片的玉米素、异戊烯基腺嘌呤和双亲玉米素含量明
显下降。由于生长素被大量运往根组织参与侧根原
基的形成,叶片生长素含量呈现一定程度的下降,赤
霉素含量亦有所下降。随后细胞分裂素、生长素和赤
霉素含量均逐渐回升, 以无棣苜蓿回升的速度最快,
表明根系发育能力越强者,地上部恢复正常生长越
快。脱落酸对受伤主根的影响相对较小,但在主根受
伤后, 苜蓿品种间处理植株叶片的脱落酸含量均低
于对照。
3　讨论与结论
3. 1　植物内源激素在侧根形成过程中起着重要作
用,其中生长素是诱导侧根原基发生的根本因素。李
召虎( 1991) [ 8]在研究棉花幼苗侧根发生的化学诱导
中发现,侧根发生前期生长素含量高能刺激侧根原
基形成, 以后生长素含量降低则有利于侧根的伸长
生长,同时, 生长素在植物组织中为极性运输, 能够
促进地上部顶芽生长,抑制侧芽发生。
3. 2　脱落酸通常视为侧根发育的抑制物质, 但适量
脱落酸则有利于侧根发生。脱落酸对侧根伸长有较
大抑制作用,但主要取决于生长素类物质的含量水
平。
3. 3　细胞分裂素和赤霉素对侧根发育有一定抑制
作用,然而,后期含量的增加对侧根原基形成后的伸
长生长有利[ 9]。
3. 4　本试验结果表明, 主根受伤后, 生长素含量明
显增加,在供试品种中根系发育能力越强者, 增加量
越高,处理后 3周,生长素含量开始有所下降, 说明
侧根原基的形成和根组织生长素含量的增加与苜蓿
本身遗传因素有关, 这与前人的研究结果一致,即生
长素参与了侧根原基发生的调控。
3. 5　处理后 1周,细胞分裂素和赤霉素含量的下降
67第 1期 马其东等:苜蓿侧根发生与内源激素的变化
更有利于侧根原基形成,随后细胞分裂素和赤霉素
均逐渐回升, 表明后期细胞分裂素和赤霉素含量增
加与侧根原基形成后的伸长生长有关, 此时, 其抑制
作用并未出现。
表 4　主根伤害前、后苜蓿叶片内源激素含量( ng / g . FW)
Table 4　Content o f endogenous ho rmones ( ng / g . FW ) in t he leaf
o f alfalfa befor e and aft er its tapr oo t w ere pruned
时间 品种 处理 植物内源激素
Endogenous horm on e
T ime Cul t ivars T reatment
玉米素+ 玉 异戊烯基腺嘌呤+ 双亲玉米素+ 赤霉素 生长素 脱落酸
米素核苷 异戊烯基腺嘌呤核苷 双氢玉米素核苷
Z+ ZR iP+ iPA DHZ+ DHZR GA4 IAA ABA
处理前 无棣 处理T reatment 161. 1 228. 7 203. 9 127. 4 469. 7 97. 4
Before Wudi CK 164. 4 232. 8 207. 8 122. 2 167. 5 95. 6
t reatment 陇东 处理T reatment 168. 3 228. 1 209. 2 125. 4 469. 2 90. 1
Longdong CK 165. 8 230. 3 201. 5 122. 1 466. 5 92. 5
北疆 处理T reatment 163. 4 230. 1 205. 3 124. 5 168. 2 96. 7
Beijian g CK 161. 2 224. 4 204. 7 125. 6 165. 9 94. 4
处理后 1周 无棣 处理T reatment 130. 6 186. 6 176. 5 112. 6 353. 9 103. 6
One w eek Wudi CK 162. 9 234. 4 213. 5 120. 2 470. 7 114. 1
af ter tr eatm ent 陇东 处理T reatment 131. 7 184. 7 178. 6 109. 5 351. 6 102. 7
Longdong CK 160. 6 230. 6 216. 3 121. 0 473. 9 115. 3
北疆 处理T reatment 133. 4 187. 1 173. 5 115. 7 346. 4 104. 2
Beijian g CK 167. 5 237. 5 214. 7 124. 9 474. 2 114. 4
处理后 2周 无棣 处理T reatment 155. 6 208. 2 193. 7 115. 7 361. 6 112. 4
Tw o w eek s Wudi CK 172. 3 232. 8 210. 3 124. 8 475. 9 123. 5
af ter tr eatm ent 陇东 处理T reatment 141. 6 196. 5 189. 4 111. 4 355. 7 115. 6
Longdong CK 173. 4 234. 8 211. 1 127. 2 471. 5 128. 8
北疆 处理T reatment 136. 1 191. 4 180. 6 107. 8 348. 5 116. 7
Beijian g CK 172. 7 232. 7 217. 4 125. 3 474. 4 126. 6
处理后 3周 无棣 处理T reatment 170. 0 219. 3 215. 7 125. 9 375. 8 128. 8
T hree w eeks Wudi CK 178. 7 228. 7 222. 4 130. 5 483. 2 138. 2
af ter tr eatm ent 陇东 处理T reatment 156. 3 205. 4 206. 4 121. 1 361. 1 125. 7
Longdong CK 182. 8 228. 1 215. 9 131. 7 482. 3 139. 5
北疆 处理T reatment 147. 5 208. 8 198. 5 122. 4 354. 9 129. 3
Beijian g CK 179. 3 230. 9 225. 7 134. 6 480. 7 139. 9
3. 6　植物内源激素之间存在错综复杂的关系。相克
相成,互相抑制互相促进,激素间往往相互平衡共同
调节着植物的生长发育。果树成花与细胞分裂素/赤
霉素的关系, 苗木插条生根与生长素/脱落酸的关系
都证明了这一点 [ 10, 11]。唐柞舜( 1992) [ 12]指出,有一
定量细胞分裂素存在时,生长素/细胞分裂素越大越
有利于侧根发生。从本试验中同样可以看出,伤害主
根 1 周时,处理植株根组织生长素/细胞分裂素、生
长素/赤霉素和生长素/脱落酸均明显上升。说明这
些比值与侧根原基的发生有关。
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