全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(６): ５７７~５８５
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１４􀆰 ６０５７７
喀斯特石漠生态系统不同自然演替阶段
中苔藓植物多样性特征分析
籍 烨ꎬ 张朝晖∗
(贵州师范大学ꎬ 贵州省山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室ꎬ 贵阳 ５５０００１)
摘　 要: 以“空间代替时间”方法研究了贵州喀斯特石漠地区植被自然恢复演替过程中各演替阶段苔藓植物的群
落特征及苔藓植物物种 α和 β多样性指数ꎮ 研究结果表明: 该区共有苔藓植物群落 ２１ 种ꎬ 并以美灰藓(Ｅｕｒｏ￣
ｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ)为优势物种ꎮ 苔藓植物 α多样性指数随演替阶段的发展ꎬ 表现出先下降、 再反弹(藤刺灌
丛阶段)、 最后再次降低的变化趋势ꎮ 苔藓植物 Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数的大小表现为: 苔藓群落阶段(０􀆰 ９３９２)> 乔
灌丛阶段(０􀆰 ８６７５)>藤刺灌丛阶段(０􀆰 ８６５１)>草灌丛阶段(０􀆰 ７６７７)>草丛阶段(０􀆰 ７６７６)ꎮ β多样性指数(Ｓｏ￣
ｒｅｎｓｏｎ多样性指数)分析表明ꎬ 苔藓植物群落随着演替阶段的发展ꎬ 相同种类的数目随之减少ꎬ 群落间相似性系
数也逐渐降低ꎮ 虽然苔藓植物群落在草丛阶段和藤刺灌丛阶段的相似性高于草丛阶段和草灌丛阶段之间的相似
性系数ꎬ 但总的相似性系数却呈现下降趋势ꎮ 该研究结果可为喀斯特石漠生态系统演替的研究提供依据ꎮ
关键词: 苔藓植物ꎻ 喀斯特石漠地区ꎻ 自然演替ꎻ 物种组成ꎻ α多样性指数ꎻ β多样性指数
中图分类号: Ｑ９４９􀆰 ３５　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０６￣０５７７￣０９
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０１￣１０ꎬ 退修日期: ２０１４￣０２￣２８ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(３１１６００４２)ꎻ 贵州省国际科技合作项目(黔科合外 Ｇ字 ２０１３￣７０１６号)ꎮ
　 作者简介: 籍烨(１９８７－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为工业与城市生态学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｉｙｅ０５１８＠ １２６􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ａｃａｄｅｍｉｃｌｉｆｅ＠１２６􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｆｅａｔｕｒｅｓ ｉｎ Ｖａｒｉｏｕｓ Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ
Ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ａ Ｋａｒｓｔ Ｒｏｃｋｙ Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ＪＩ￣Ｙｅꎬ ＺＨＡＮＧ Ｚｈａｏ￣Ｈｕｉ∗
(Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ Ａｒｅａ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｕｓｉｎｇ ‘ｓｐａｃｅ ｒｅｐｌａｃｉｎｇ ｔｉｍｅ’ｍｅｔｈｏｄꎬ ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ α ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ β ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ ａ ｋａｒｓｔ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ２１
ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓꎬ ｗｉｔｈ Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｅａ. Ｆｏｒ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓꎬ ｔｈｅ α ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｃｈａｎｇｅｄꎬ ｆｉｒｓｔ ｓｈｏｗｉｎｇ ａ ｄｏｗｎｗａｒｄ
ｔｒｅｎｄꎬ ｔｈｅｎ ｒｅｂｏｕｎｄｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉａｎａｓ ａｎｄ ｂｏｓｃａｇｅ ｓｔａｇｅꎬ ａｎｄ ａｔ ｌａｓｔ ｃｏｎｔｉｎｕｉｎｇ ｔｏ ｄｅｃｌｉｎｅ. Ｔｈｅ
Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｇｅ ( ０􀆰 ９３９２ ) > ａｒｂｏｒ ａｎｄ ｓｈｒｕｂｓ ｓｔａｇｅ
(０􀆰 ８６７５) > ｌｉａｎａｓ ａｎｄ ｂｏｓｃａｇｅ ｓｔａｇｅ (０􀆰 ８６５１) > ｈｅｒｂｏｓａ ａｎｄ ｂｏｓｃａｇｅ ｓｔａｇｅ (０􀆰 ７６７７) >
ｈｅｒｂｏｓａ ｓｔａｇｅ (０􀆰 ７６７６) . Ｆｏｒ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓꎬ ｔｈｅ β ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ (Ｓｏｒｅｎｓｏｎ ｉｎｄｅｘ)
ｓｈｏｗｅｄ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ. Ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ ｈｅｒｂｏｓａ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｌｉａｎａｓ ａｎｄ ｂｏｓｃａｇｅ ｓｔａｇｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅｒｂｏｓａ ｓｔａｇｅ
ａｎｄ ｈｅｒｂｏｓａ ａｎｄ ｂｏｓｃａｇｅ ｓｔａｇｅꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ ｔｒｅｎｄ.
Ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｃａｎ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓꎻ Ｋａｒｓｔ ｒｏｃｋｙ ａｒｅａꎻ Ｎａｔｕｒａｌ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎꎻ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎꎻ α ｄｉｖｅｒ￣
ｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘꎻ β ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
　 　 喀斯特石漠即石质荒漠ꎬ 没有动植物或动植物
极其贫乏的一种恶劣生态环境[１]ꎬ 这一地区的生
态系统普遍具有生境基岩裸露、 土体浅薄、 水分下
渗严重、 生境保水性差等特征[２]ꎬ 对植物种类成
分有强烈的选择性[３]ꎮ 苔藓植物是群落演替的先
锋植物[４]ꎬ 它分布广泛ꎬ 适应性强ꎬ 可在恶劣条
件下生存ꎬ 是生态系统演变关键的拓荒者之
一[５ꎬ６]ꎮ 生长在岩石表面的苔藓植物能分泌一些酸
性物质ꎬ 逐步溶解岩面ꎬ 促进岩石表面碳循环速
率ꎬ 富集营养元素ꎬ 为其它植物种子的萌发、 生长
提供物质基础[７]ꎮ 苔藓植物结皮具有较强的抗风
蚀、 水蚀及抗干扰的特性ꎬ 为其它维管植物的定居
和生长提供了有利的条件[５]ꎬ 其在群落演替中具
有不可替代的作用ꎮ 目前大多数有关喀斯特植被自
然演替的报道都始于草本植物群落阶段[８ꎬ９]ꎬ 针对
苔藓植物群落演替方面的研究较少[１０ꎬ１１]ꎬ 而对苔
藓植物物种多样性的研究主要集中于森林植
被[１２－１６]ꎬ 有关喀斯特石漠地区不同自然演替阶段
中的苔藓植物多样性研究罕见报道ꎮ 因此ꎬ 探讨各
演替阶段苔藓植物的群落组成及发展规律ꎬ 可为喀
斯特石漠生态系统各演替阶段研究提供依据ꎬ 对喀
斯特石漠地区的植被恢复具有重要意义ꎮ
１　 研究区概况
研究地区位于贵州省贵阳市花溪区青岩镇龙井
村(北纬 ２６°２０′３０􀆰 ３″ ~２６°２０′３１􀆰 ６″ꎬ 东经 １０６°
３９′２０􀆰 ２″~１０６°３９′２２􀆰 ２″)ꎮ 海拔 １１０６ ~１１１４ ｍꎬ
气候属亚热带季风湿润气候ꎬ 年均温度 １４􀆰 ９℃ꎬ
年均降水量 １１００~１２００ ｍｍꎬ 无霜期 ２７０ ｄꎬ 年日
照时数 １３５４ ｈ[１７]ꎮ 本地区属于天然喀斯特地貌ꎬ
地表结构以石芽为主ꎬ 岩性碳酸盐ꎬ 平均裸露岩石
面积达 ６５％ꎮ 自然植被在小范围内形成了演替的
系列群落ꎬ 以苔藓植物群落及草本、 藤本群落为
主ꎬ 有草本植物 １６科 １８ 属 １８ 种ꎬ 藤本植物 ６ 科
７属 ７种ꎬ 灌木 ６科 ７属 ８种ꎬ 乔木仅朴树(Ｃｅｌｔｉｓ
ｓｉｎｅｎｓｉｓ)一种ꎮ 本区的苔藓植物长势良好ꎬ 为研
究喀斯特地区不同自然演替阶段的苔藓植物群落提
供了有利条件ꎮ
２　 研究方法
２􀆰 １　 野外调查及采样
于 ２０１３年 ３月和 ９ 月ꎬ 分别对贵阳市花溪区
青岩镇龙井村的石芽分布区进行实地考察和采样ꎮ
在龙井村内设置 １ 个 １０ ｍ × １０ ｍ 的大样地ꎬ 根
据“空间序列代替时间序列” [１８]的方法ꎬ 对本次采
样区中生长的不同年龄植被进行分析ꎬ 并利用优势
种原则对植物进行演替阶段的划分ꎬ 即在上述大样
地内依据石芽所生长的植被类型ꎬ 划分为: 仅有苔
藓覆盖的石芽ꎻ 苔藓与草本植物覆盖石芽ꎻ 苔藓与
草本植物、 低矮灌木覆盖石芽ꎻ 苔藓与草本、 藤本
植物及小型灌木覆盖石芽ꎻ 苔藓与草本、 藤本植物
及灌木、 小型乔木覆盖石芽ꎮ 再依据这 ５种石芽植
被类型ꎬ 划分为: 苔藓群落阶段、 草丛阶段、 草灌
丛阶段、 藤刺灌丛阶段、 乔灌丛阶段 ５个主要演替
阶段(表 １)ꎮ 每个演替阶段即为一个小样地ꎬ 在每
个小样地内设置 ３个 １ ｍ ×１ ｍ的小样方ꎬ 每个小
样方内用 １０ ｃｍ×１０ ｃｍ金属样框随机取样 １０个ꎬ
共采集苔藓植物样品 １５０ 份ꎬ 装入采集袋中带回
实验室ꎬ 样地中与苔藓植物伴生的其它植物也一并
采样带回ꎮ 记录苔藓植物群落的盖度、 生境、 取样
点经纬度、 海拔等数据(表 １)ꎮ
２􀆰 ２ 标本鉴定
运用 ＨＷＧ￣１型双筒解剖镜、 ＳＭＡＲＴｅ￣３２０ 一
体化数码显微镜及 ＯＰＴＰｒｏ软件对苔藓植物标本进
行观察和拍照ꎬ 并参照«中国苔藓志» (第 １、 ２、
４、 ６、 ７、 ８、 １０卷) [１９－２５]及«中国生物物种名录»
(第 １卷) [２６]进行分类鉴定ꎮ
其它与苔藓植物伴生的维管植物标本参照«中
国高等植物图鉴» (第 １、 ２、 ４、 ５ 册) [２７－３０]、 «贵
州植物志»(第 １、 ４、 ５、 ７、 ９卷) [３１－３５]、 «贵州蕨
类植物志» [３６]、 «贵州野生草本花卉» [３７]以及«贵
州野生木本花卉» [３８]进行分类鉴定ꎮ
８７５ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
表 １　 样地划分(演替阶段)及其生境
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ
样地编号
Ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｌｏｃａｔｉｏｎ
ｎｕｍｂｅｒ
主要演替阶段
Ｍａｉｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ
环境特征
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ
经纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
(ｍ)
１ 苔藓群落阶段Ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｇｅ
仅有苔藓覆盖的石芽
Ｂａｒｅ ｃｌｉｎｔ ｗｉｔｈ ａ ｆｅｗ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｃｏｖｅｒｅｄ
２６°２０′３０.３″Ｎꎬ
１０６°３９′２０.３″Ｅ １１０６
２ 草丛阶段Ｈｅｒｂｏｓａ ｓｔａｇｅ
苔藓与草本植物覆盖石芽
Ｃｌｉｎｔ ｗｉｔｈ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ａｎｄ ｈｅｒｂｓ
２６°２０′３０.５″Ｎꎬ
１０６°３９′２０.２″Ｅ １１０９
３ 草灌丛阶段Ｈｅｒｂｏｓａ ａｎｄ ｂｏｓｃａｇｅ ｓｔａｇｅ
苔藓与草本植物、低矮灌木覆盖石芽
Ｃｌｉｎｔ ｗｉｔｈ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓꎬ ｈｅｒｂｓ ａｎｄ ｓｍａｌｌ ｂｕｓｈｅｓ ｆａｌｌｏｗ
２６°２０′３１.３″Ｎꎬ
１０６°３９′２０.４″Ｅ １１０７
４ 藤刺灌丛阶段Ｌｉａｎａｓ ａｎｄ ｂｏｓｃａｇｅ ｓｔａｇｅ
苔藓与草本、藤本植物及小型灌木覆盖石芽
Ｃｌｉｎｔ ｗｉｔｈ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓꎬ ｌｉａｎａｓ ａｎｄ ｂｕｓｈｅｓ ｆａｌｌｏｗ
２６°２０′３１.５″Ｎꎬ
１０６°３９′２２.２″Ｅ １１１４
５ 乔灌丛阶段Ａｒｂｏｒ ａｎｄ ｓｈｒｕｂｓ ｓｔａｇｅ
苔藓与草本、藤本植物及灌木、小型乔木覆盖石芽
Ｃｌｉｎｔ ｗｉｔｈ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓꎬ ｈｅｒｂｓꎬ ｌｉａｎａｓꎬ ｓｈｒｕｂｓ ａｎｄ
ｓｍａｌｌ ａｒｂｏｒｓ
２６°２０′３１.６″Ｎꎬ
１０６°３９′２１.３″Ｅ １１１２
２􀆰 ３　 群落划分及命名
将上述 ２􀆰１中 １０ ｃｍ ×１０ ｃｍ金属样框内的全
部苔藓物种记为一个苔藓群落ꎬ 利用优势种原则对
苔藓植物群落进行命名[３９－４１]ꎮ 与苔藓植物伴生的
其它高等植物也利用优势种原则进行群落命名ꎮ
２􀆰 ４　 数据分析
２􀆰 ４􀆰 １　 α多样性测度
α多样性是反应群落内部物种数和物种相对多
度的一个指标ꎬ 主要表明群落本身的物种组成和个
体数量分布的特征[４２]ꎮ 丰富度指数(Ｓ ｊ)表示的是
ｋ个地区中第 ｉ 个地区植物区系成分的综合系数ꎬ
是比较分析多个地区植物区系成分丰富程度的方
法ꎻ Ｓ ｊ 指数越大ꎬ 表示这一地区植物区系越丰富ꎬ
相反ꎬ 则越贫乏[４３]ꎮ Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ 指数是用来
描述种的个体出现的紊乱和不确定性ꎻ 不确定性越
高ꎬ 多样性也就越高ꎮ Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数显示出稀有
物种所起的作用较小ꎬ 而普遍种所起的作用较大ꎻ
指数越高ꎬ 所指示的群落多样性也就越高ꎮ Ｐｉｅｌｏｕ
指数是指一个群落或生境中全部物种个体数目的分
配状况ꎬ 它反映的是各物种个体数目分配的均匀程
度[４４]ꎮ 各计算公式如下:
(１)物种丰富度指数[４３]:
Ｓ ｊ ＝∑
ｎ
ｊ＝１
Ｘ ｉｊ－Ｘ ｉｊ
Ｘ ｉｊ
ꎮ
式中ꎬ Ｘ ｉｊ为 ｋ个样地中第 ｉ个样地 ｎ个分类单
元中的第 ｊ个分类单元数据ꎻ Ｘ ｉｊ为 ｋ 个样地中 ｎ个
分类单元第 ｊ个分类单位的数据平均值ꎻ ｎ 为分类
阶层数ꎮ
(２)Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ指数[４５]:
Ｈ′ ＝∑
Ｓ
ｉ＝１
Ｐｉ ｌｎＰｉ ꎻ
(３)Ｓｉｍｐｓｏｎ指数[４６]:
Ｐ ＝１－∑
Ｓ
ｉ＝１
Ｐｉ ２ ꎻ
(４)Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数[４７]:
Ｊｈ ＝ Ｈ′ / ｌｎＳ ꎮ
(２) ~(４)式中ꎬ Ｐｉ ＝ Ｎｉ / Ｎꎬ Ｎｉ 为第 ｉ 个物种
的盖度ꎬ Ｎ为 Ｓ个物种的盖度之和ꎬ Ｓ为每个植被
样地内的所有苔藓物种数ꎮ
２􀆰 ４􀆰 ２　 β多样性测度
β多样性(Ｓｏｒｅｎｓｏｎ 多样性指数)是指物种与
物种的多度沿群落内部或群落间的环境梯度从一个
生境到另一个生境的变化速率与范围ꎮ 主要用以表
明群落内或群落间环境异质性的大小对物种数和相
对多度的影响[４２]ꎮ Ｓｏｒｅｎｓｏｎ 多样性指数[４８]计算
公式为: Ｃｓ ＝ ２Ｃ / (ａ ＋ ｂ)ꎮ 式中 Ｃ 为两个阶段
苔藓植物的共有种ꎬ ａ和 ｂ分别为两个阶段苔藓的
物种数ꎮ
２􀆰 ５　 数据处理
使用 Ｅｘｃｅｌ 软件对数据进行处理ꎬ 并运用
ＳＰＳＳ １９􀆰 ０软件进行统计分析ꎮ
３　 结果与分析
３􀆰 １　 研究区内不同自然演替阶段苔藓植物物种组成
经调查统计和物种鉴定ꎬ 共记录到样地中苔
９７５　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 籍 烨等: 喀斯特石漠生态系统不同自然演替阶段中苔藓植物多样性特征分析
藓植物群落物种 ９ 科 １８ 属 ２９ 种ꎬ 其中ꎬ 藓类植
物 ８科 １７ 属 ２８ 种ꎬ 苔类植物仅圆叶异萼苔(Ｈｅｔ￣
ｅｒｏｓｃｙｐｈｕｓ ｔｅｎｅｒ)１种ꎬ 这些苔藓植物物种是喀斯
特石漠生态系统中的重要组成部分ꎮ 各自然演替阶
段苔藓植物物种组成详见表 ２ꎮ
３􀆰 ２　 各自然演替阶段苔藓植物群落组成
３􀆰 ２􀆰 １　 苔藓植物群落阶段
为喀斯特石漠生态系统演替阶段的早期ꎬ 植被
以苔藓植物为主ꎬ 生长于完全裸露的石芽表面ꎬ 覆
盖度仅为 ５％ꎮ 苔藓植物生活型以矮丛集型占主
导ꎬ 群落类型有: 垂蒴真藓—花状湿地藓群落
(Ｂｒｙｕｍ ｕｌｉｇｉｎｏｓｕｍ—Ｈｙｏｐｈｉｌａ ｎｙｍａｎｉａｎａ Ｃｏｍ.)、
弯叶真藓原变种—黑扭口藓群落(Ｂｒｙｕｍ ｒｅｃｕｒｖｕ￣
ｌｕｍ ｖａｒ. ｒｅｃｕｒｖｕｌｕｍ—Ｂａｒｂｕｌａ ｎｉｇｒｅｓｃｅｎｓ Ｃｏｍ.)、
美灰藓—圆叶异萼苔群落(Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌ￣
ｌｕｍ—Ｈｅｔｅｒｏｓｃｙｐｈｕｓ ｔｅｎｅｒ Ｃｏｍ.) 、 美灰藓群落
(Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ Ｃｏｍ.)、 银叶真藓—毛
尖青藓群落(Ｂｒｙｕｍ ａｒｇｅｎｔｅｕｍ—Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ
表 ２　 不同自然演替阶段苔藓植物物种组成
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｆａｍｉｌｙꎬ ｇｅｎｕｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
出现阶段
Ｅｍｅｒｇｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
出现阶段
Ｅｍｅｒｇｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
曲尾藓科 Ｄｉｃｒａｎａｃｅａｅ
　 　 曲柄藓属 Ｃａｍｐｙｌｏｐｕｓ
　 　 　 　 辛氏曲柄藓 Ｃａｍｐｙｌｏｐｕｓ ｓｃｈｉｍｐｅｒｉ １
大帽藓科 Ｅｎｃａｌｙｐｔａｃｅａｅ
　 　 大帽藓属 Ｅｎｃａｌｙｐｔａ
　 　 　 　 大帽藓 Ｅｎｃａｌｙｐｔａ ｃｉｌｉａｔａ １ꎬ ５
丛藓科 Ｐｏｔｔｉａｃｅａｅ
　 　 大丛藓属 Ｍｏｌｅｎｄｏａ
　 　 　 　 高山大丛藓云南变种 Ｍｏｌｅｎｄｏａ ｓｅｎｄｔｎｅｒｉａｎａ
　 ｖａｒ. ｙｕｎｎａｎｉｃａ ３
　 　 小石藓属 Ｗｅｉｓｓｉａ
　 　 　 　 皱叶小石藓 Ｗｅｉｓｓｉａ ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ ５
　 　 　 　 小口小石藓 Ｗｅｉｓｓｉａ ｂｒａｃｈｙｃａｒｐａ ４
　 　 　 　 拟阔叶小石藓 Ｗｅｉｓｓｉａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｏｉｄｅｓ ２ꎬ ４
　 　 　 　 短叶小石藓 Ｗｅｉｓｓｉａ ｓｅｍｉｐａｌｌｉｄａ ２
　 　 反纽藓属 Ｔｉｍｍｉｅｌｌａ
　 　 　 　 反纽藓 Ｔｉｍｍｉｅｌｌａ ａｎｏｍａｌａ ２
　 　 湿地藓属 Ｈｙｏｐｈｉｌａ
　 　 　 　 卷叶湿地藓 Ｈｙｏｐｈｉｌａ ｉｎｖｏｌｕｔａ １ꎬ ２ꎬ ３
　 　 　 　 花状湿地藓 Ｈｙｏｐｈｉｌａ ｎｙｍａｎｉａｎａ １
　 　 　 　 四川湿地藓 Ｈｙｏｐｈｉｌａ ｓｅｔｓｃｈｗａｎｉｃａ １ꎬ ３ꎬ ４
　 　 扭口藓属 Ｂａｒｂｕｌａ
　 　 　 　 黑扭口藓 Ｂａｒｂｕｌａ ｎｉｇｒｅｓｃｅｎｓ １ꎬ ２ꎬ ３ꎬ ４ꎬ ５
　 　 小墙藓属 Ｗｅｉｓｉｏｐｓｉｓ
　 　 　 　 小墙藓 Ｗｅｉｓｉｏｐｓｉｓ ｐｌｉｃａｔａ ４
真藓科 Ｂｒｙａｃｅａｅ
　 　 真藓属 Ｂｒｙｕｍ
　 　 　 　 银叶真藓 Ｂｒｙｕｍ ａｒｇｅｎｔｅｕｍ １ꎬ ２ꎬ ３ꎬ ４ꎬ ５
　 　 　 　 丛生真藓 Ｂｒｙｕｍ ｃａｅｓｐｉｔｉｃｉｕｍ １ꎬ ２
　 　 　 　 弯叶真藓原变种 Ｂｒｙｕｍ ｒｅｃｕｒｖｕｌｕｍ ｖａｒ.
　 ｒｅｃｕｒｖｕｌｕｍ １ꎬ２
　 　 　 　 垂蒴真藓 Ｂｒｙｕｍ ｕｌｉｇｉｎｏｓｕｍ １ꎬ ２ꎬ ３ꎬ ４
牛舌藓科 Ａｎｏｍｏｄｏｎｔａｃｅａｅ
　 　 牛舌藓属 Ａｎｏｍｏｄｏｎ
　 　 　 　 小牛舌藓全缘亚种 Ａｎｏｍｏｄｏｎ ｍｉｎｏｒ １ꎬ ２
羽藓科 Ｔｈｕｉｄｉａｃｅａｅ
　 　 羽藓属 Ｔｈｕｉｄｉｕｍ
　 　 　 　 短肋羽藓 Ｔｈｕｉｄｉｕｍ ｋａｎｅｄａｅ ２ꎬ ３ꎬ ４ꎬ ５
青藓科 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉａｃｅａｅ
　 　 褶叶藓属 Ｐａｌａｍｏｃｌａｄｉｕｍ
　 　 　 　 褶叶藓 Ｐａｌａｍｏｃｌａｄｉｕｍ ｌｅｓｋｅｏｉｄｅｓ ２ꎬ ３ꎬ ４
　 　 青藓属 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ
　 　 　 　 灰白青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ａｌｂｉｃａｎｓ １
　 　 　 　 小青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｐｅｒｍｉｎｕｓｃｕｌｕｍ １ꎬ２
　 　 　 　 毛尖青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｐｉｌｉｇｅｒｕｍ １
　 　 　 　 羽枝青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｐｌｕｍｏｓｕｍ １ꎬ２ꎬ４ꎬ５
　 　 长喙藓属 Ｒｈｙｎｃｈｏｓｔｅｇｉｕｍ
　 　 　 　 狭叶长喙藓 Ｒｈｙｎｃｈｏｓｔｅｇｉｕｍ ｆａｕｒｉｅｉ ３
灰藓科 Ｈｙｐｎａｃｅａｅ
　 　 毛灰藓属 Ｈｏｍｏｍａｌｌｉｕｍ
　 　 　 　 毛灰藓 Ｈｏｍｏｍａｌｌｉｕｍ ｉｎｃｕｒｖａｔｕｍ ３ꎬ ４
　 　 美灰藓属 Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ
　 　 　 　 美灰藓 Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ １ꎬ ２ꎬ ３ꎬ ４ꎬ ５
　 　 灰藓属 Ｈｙｐｎｕｍ
　 　 　 　 钙生灰藓 Ｈｙｐｎｕｍ ｃａｌｃｉｃｏｌａ ５
地萼苔科 Ｇｅｏｃａｌｙｃａｃｅａｅ
　 　 异萼苔属 Ｈｅｔｅｒｏｓｃｙｐｈｕｓ
　 　 　 　 圆叶异萼苔 Ｈｅｔｅｒｏｓｃｙｐｈｕｓ ｔｅｎｅｒ １
　 　 注: １ꎬ苔藓群落阶段ꎻ ２ꎬ草丛阶段ꎻ ３ꎬ草灌丛阶段ꎻ ４ꎬ藤刺灌丛阶段ꎻ ５ꎬ乔灌丛阶段ꎮ 下同ꎮ
　 　 Ｎｏｔｅｓ: １ꎬ Ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｇｅꎻ ２ꎬ Ｈｅｒｂｏｓａ ｓｔａｇｅꎻ ３ꎬ Ｈｅｒｂｏｓａ ａｎｄ ｂｏｓｃａｇｅ ｓｔａｇｅꎻ ４ꎬ Ｌｉａｎａｓ ａｎｄ ｂｏｓｃａｇｅ ｓｔａｇｅꎻ ５ꎬ Ａｒｂｏｒ
ａｎｄ ｓｈｒｕｂｓ ｓｔａｇｅ. Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
０８５ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
ｐｉｌｉｇｅｒｕｍ Ｃｏｍ.)、 四川湿地藓—辛氏曲柄藓群落
(Ｈｙｏｐｈｉｌａ ｓｅｔｓｃｈｗａｎｉｃａ—Ｃａｍｐｙｌｏｐｕｓ ｓｃｈｉｍｐｅｒｉ
Ｃｏｍ.)、 小青藓—美灰藓群落 ( Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ
ｐｅｒｍｉｎｕｓｃｕｌｕｍ— Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ Ｃｏｍ.)、
小牛舌藓全缘亚种—花状湿地藓群落(Ａｎｏｍｏｄｏｎ
ｍｉｎｏｒ— Ｈｙｏｐｈｉｌａ ｎｙｍａｎｉａｎａ Ｃｏｍ.)ꎮ 银叶真藓、
黑扭口藓及美灰藓为本阶段苔藓植物群落的优势
种ꎬ 其它苔藓植物有卷叶湿地藓、 丛生真藓、 灰白
青藓等ꎮ
３􀆰 ２􀆰 ２　 草丛阶段
为喀斯特石漠生态系统演替的第二阶段ꎬ 在此
阶段ꎬ 草本植物开始出现ꎬ 有柄石韦是此阶段的优
势植物ꎬ 高度为 ３ ~５ ｃｍꎬ 叶片较厚ꎬ 扭曲并皱
缩ꎬ 卷曲成筒状ꎬ 根状茎细长横走ꎬ 并且根系较
浅ꎬ 均生在石芽表面及石芽裂隙处ꎬ 并与苔藓植物
相互交织ꎮ 此时ꎬ 群落物种种类开始上升ꎬ 覆盖度
达到整个石芽的 ２０％ꎮ 有柄石韦—美灰藓群落
(Ｐｙｒｒｏｓｉａ ｐｅｔｉｏｌｏｓａ — Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ
Ｃｏｍ.)是此演替阶段的优势群落ꎬ 此外还有绛三
叶—黑扭口藓群落(Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｉｎｃａｒｎａｔｕｍ—Ｂａｒｂｕｌａ
ｎｉｇｒｅｓｃｅｎｓ Ｃｏｍ.)ꎮ 苔藓植物群落类型有: 羽枝
青藓—小牛舌藓全缘亚种群落 ( Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ
ｐｌｕｍｏｓｕｍ—Ａｎｏｍｏｄｏｎ ｍｉｎｏｒ Ｃｏｍ.)、 褶叶藓群
落(Ｐａｌａｍｏｃｌａｄｉｕｍ ｌｅｓｋｅｏｉｄｅｓ Ｃｏｍ.)、 小青藓群
落(Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｐｅｒｍｉｎｕｓｃｕｌｕｍ Ｃｏｍ.)、 美灰
藓群落(Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ Ｃｏｍ.)、 黑扭口
藓—垂蒴真藓群落(Ｂａｒｂｕｌａ ｎｉｇｒｅｓｃｅｎｓ— Ｂｒｙｕｍ
ｕｌｉｇｉｎｏｓｕｍ Ｃｏｍ.) 及短肋羽藓群落 ( Ｔｈｕｉｄｉｕｍ
ｋａｎｅｄａｅ Ｃｏｍ.)ꎮ 美灰藓、 银叶真藓和黑扭口藓
仍为本阶段苔藓植物的优势种ꎬ 其它苔藓植物有短
叶小石藓、 拟阔叶小石藓、 反扭藓等ꎮ
３􀆰 ２􀆰 ３　 草灌丛阶段
此阶段二年生或多年生草本植物及低矮灌木相
继出现ꎬ 群落物种组成继续增多ꎬ 覆盖度达到
３０％ꎬ 出现了插田泡—有柄石韦—美灰藓群落
(Ｒｕｂｕｓ ｃｏｒｅａｎｕｓ — Ｐｙｒｒｏｓｉａ ｐｅｔｉｏｌｏｓａ — Ｅｕｒｏｈ￣
ｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ Ｃｏｍ.)、 南天竹—野菊—黑扭
口藓群落 (Ｎａｎｄｉｎａ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ — Ｄｅｎｄｒａｎｔｈｅｍａ
ｉｎｄｉｃｕｍ—Ｂａｒｂｕｌａ ｎｉｇｒｅｓｃｅｎｓ Ｃｏｍ.)、 小叶平枝
栒子—抱茎苦荬菜—有柄石韦群落 (Ｃｏｔｏｎｅａｓｔｅｒ
ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｉｓ ｖａｒ. ｐｅｒｐｕｓｉｌｌｕｓ— Ｉｘｅｒｉｄｉｕｍ ｓｏｎｃｈｉｆｏ￣
ｌｉｕｍ—Ｐｙｒｒｏｓｉａ ｐｅｔｉｏｌｏｓａ Ｃｏｍ.)ꎮ 苔藓植物群落类
型有: 美灰藓群落 ( Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ
Ｃｏｍ.)、 短肋羽藓—垂蒴真藓群落 ( Ｔｈｕｉｄｉｕｍ
ｋａｎｅｄａｅ—Ｂｒｙｕｍ ｕｌｉｇｉｎｏｓｕｍ Ｃｏｍ.)、 高山大丛藓
原变种群落(Ｍｏｌｅｎｄｏａ ｓｅｎｄｔｎｅｒｉａｎａ ｖａｒ. ｙｕｎｎａｎｉ￣
ｃａ Ｃｏｍ.)、 褶叶藓—美灰藓群落(Ｐａｌａｍｏｃｌａｄｉｕｍ
ｌｅｓｋｅｏｉｄｅｓ — Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ Ｃｏｍ.)、
美灰藓—银叶真藓群落(Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ
—Ｂｒｙｕｍ ａｒｇｅｎｔｅｕｍ Ｃｏｍ.)ꎮ 美灰藓和黑扭口藓
为本阶段的优势种ꎬ 其它苔藓植物有毛灰藓、 狭叶
长喙藓、 小口小石藓等ꎮ
３􀆰 ２􀆰 ４　 藤刺灌丛阶段
此阶段为喀斯特石漠生态系统演替的第四阶
段ꎬ 藤本植物逐渐占据优势ꎬ 覆盖度达到 ５０％ꎬ
以南天竹—何首乌—井栏边草—美灰藓群落
(Ｎａｎｄｉｎａ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ — Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒａ —
Ｐｉｅｒｉｓ ｍｕｌｔｉｆｉｄａ—Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ Ｃｏｍ.)、
小叶平枝栒子—铁线莲—野胡萝卜—羽枝青藓群落
(Ｃｏｔｏｎｅａｓｔｅｒ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｉｓ ｖａｒ. ｐｅｒｐｕｓｉｌｌｕｓ— Ｃｌｅｍａ￣
ｔｉｓ ｆｌｏｒｉｄａ—Ｄａｕｃｕｓ ｃａｒｏｔａ— Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｐｌｕ￣
ｍｏｓｕｍ Ｃｏｍ.)、 小构树—铁线莲—美灰藓群落
(Ｂｒｏｕｓｓｏｎｅｔｉａ ｋａｚｉｎｏｋｉ—Ｃｌｅｍａｔｉｓ ｆｌｏｒｉｄａ—Ｅｕｒｏ￣
ｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ Ｃｏｍ.)为优势群落ꎬ 苔藓植
物群落类型有: 美灰藓群落(Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏ￣
ｔｈａｌｌｕｍ Ｃｏｍ.)、 短肋羽藓群落 ( Ｔｈｕｉｄｉｕｍ ｋａｎｅ￣
ｄａｅ Ｃｏｍ.)、 羽枝青藓群落(Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｐｌｕ￣
ｍｏｓｕｍ Ｃｏｍ.)、 四川湿地藓—拟阔叶小石藓群落
(Ｈｙｏｐｈｉｌａ ｓｅｔｓｃｈｗａｎｉｃａ—Ｗｅｉｓｓｉａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｏｉｄｅｓ
Ｃｏｍ.)、 褶叶藓群落 (Ｐａｌａｍｏｃｌａｄｉｕｍ ｌｅｓｋｅｏｉｄｅｓ
Ｃｏｍ.)ꎮ 优势种为美灰藓、 黑扭口藓、 短肋羽藓ꎬ
其它苔藓植物有小口小石藓、 毛灰藓、 小墙藓等ꎮ
３􀆰 ２􀆰 ５　 乔灌丛阶段
本阶段中小型乔木开始出现ꎬ 以朴树—插田
泡—尖叶菝葜—羽枝青藓群落(Ｃｅｌｔｉｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ —
Ｒｕｂｕｓ ｃｏｒｅａｎｕｓ — Ｓｍｉｌａｘ ａｒｉｓａｎｅｎｓｉｓ — Ｂｒａｃｈｙ￣
ｔｈｅｃｉｕｍ ｐｌｕｍｏｓｕｍ Ｃｏｍ.)、 马桑—小叶平枝栒
子—铁线莲—美灰藓群落(Ｃｏｒｉａｒｉａ ｓｉｎｉｃａ—Ｃｏｔｏ￣
１８５　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 籍 烨等: 喀斯特石漠生态系统不同自然演替阶段中苔藓植物多样性特征分析
ｎｅａｓｔｅｒ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｉｓ Ｄｃｎｅ. ｖａｒ. ｐｅｒｐｕｓｉｌｌｕｓ —
Ｃｌｅｍａｔｉｓ ｆｌｏｒｉｄａ—Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ Ｃｏｍ.)
为优势群落ꎬ 植物覆盖度达到 ７０％ꎮ 苔藓植物群
落类型有: 钙生灰藓群落 ( Ｈｙｐｎｕｍ ｃａｌｃｉｃｏｌａ
Ｃｏｍ.)、 美灰藓群落 ( Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ
Ｃｏｍ.)、 羽枝青藓群落(Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｐｌｕｍｏｓｕｍ
Ｃｏｍ.)、 短 肋 羽 藓 群 落 ( Ｔｈｕｉｄｉｕｍ ｋａｎｅｄａｅ
Ｃｏｍ.)ꎮ 优势种有美灰藓、 钙生灰藓、 羽枝青藓ꎬ
其它苔藓植物有皱叶小石藓、 拟阔叶小石藓、 垂蒴
真藓等ꎮ
３􀆰 ３　 各演替阶段苔藓植物 α多样性测度
演替是群落结构趋于复杂化、 多样性增加、 功
能完善和稳定性增加的过程[４９ꎬ５０]ꎮ 植被恢复是生
态系统重建的第一步ꎬ 植物多样性的恢复是植被恢
复的重要内容与标志ꎬ 群落组织结构的变化用多样
性指数变化反应[５１]ꎮ 龙井村采样区(大样地)的 ５
个采样点(小样地)分别代表植物群落的 ５ 个主要
演替阶段(苔藓群落阶段、 草丛阶段、 草灌丛阶
段、 藤刺灌丛阶段、 乔灌丛阶段)ꎬ 利用物种丰富
度指数、 Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ 指数、 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数以
及 Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数分别计算 ５ 个采样点(小样
地)内各演替阶段苔藓植物物种多样性指数变化ꎬ
并加以比较ꎮ
３􀆰 ３􀆰 １　 Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ 指数、 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数、 丰
富度指数变化趋势
相关性分析结果显示ꎬ 喀斯特石漠地区石芽生
态系统自然演替阶段苔藓植物的 Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ
指数(Ｈ′)与 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数(Ｐ)在 ０􀆰 ０１水平上极显
著相关ꎬ Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ指数(Ｈ′)与物种丰富度
指数(Ｓ ｊ)在 ０􀆰 ０５水平上显著相关ꎬ Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数
(Ｐ)与丰富度指数 ( Ｓ ｊ ) 之间的相关性也达到
０􀆰 ８１７ꎮ 这充分证明ꎬ 随着演替阶段的发展ꎬ 各指
数间的变化趋势互相吻合(图 １)ꎮ 从图 １ 可看出ꎬ
３个指数在第一阶段均表现为逐渐下降ꎬ 又分别在
第四阶段(藤刺灌丛阶段)出现反弹ꎬ 到第五阶段
(乔灌丛阶段)再次下降ꎮ 出现这种现象的原因是
由于在石漠生态系统自然演替的第一阶段(苔藓群
落阶段)ꎬ 裸露的石芽表面仅覆盖苔藓植物ꎬ 苔藓
植物生活空间相对充足ꎬ 各苔藓群落物种较多ꎬ 繁
-1 00.
-0 50.
0 00.
0 50.
1 00.
1 50.
2 00.
2 50.
3.00
1 2 3 4 5
()*+,
Various successional stagesS
ha
nn
on
-W
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Shannon-Wiener Shannon-Wiener index!"（ ）
%&!"（ ）Species richness
Simpson Simpson index!"（ ）
图 １　 各演替阶段苔藓植物群落多样性指数比较
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｔａｇｅｓ
殖旺盛ꎮ 随着植被自然演替进一步向前发展ꎬ 到第
二阶段时(草丛阶段)ꎬ 大多数物种为草本植物ꎬ
苔藓植物与草本植物之间形成相互竞争的关系ꎬ 生
存空间相对减小ꎬ 因此苔藓植物多样性指数开始下
降ꎬ 尤其到演替的第三阶段(草灌丛阶段)ꎬ 各种
杂草和丛生类植物相继出现ꎬ 各种群间竞争更为激
烈ꎬ 形成了苔藓植物与草本植物和灌丛竞争生长的
局面ꎬ 且苔藓植物和草本植物逐渐被灌丛植物所替
代ꎮ 此时ꎬ 苔藓植物的多样性指数继续下降ꎮ 随着
植被自然演替的不断进行ꎬ 到藤刺灌丛阶段时ꎬ 由
于藤本植物缠绕在灌丛中ꎬ 植物叶片的遮挡对地面
苔藓植物的生长更加有力ꎬ 此时苔藓植物多样性指
数出现反弹ꎮ 到演替后期(乔灌丛阶段)ꎬ 出现了
小型乔木ꎬ 再加上藤本植物逐渐减少ꎬ 苔藓植物上
方的遮蔽物减少ꎬ 使苔藓植物物种和盖度下降ꎬ 多
样性指数呈现下降趋势ꎮ
３􀆰 ３􀆰 ２　 Ｐｉｅｌｏｕ指数变化
在苔藓群落阶段ꎬ 裸露的石芽表面仅生长苔藓
植物ꎬ 并且苔藓植物的种类繁多ꎬ 分布集中ꎬ 均匀
度指数最高(图 ２)ꎬ 到了草丛阶段ꎬ 以有柄石韦为
优势物种的草本植物开始出现ꎬ 原来苔藓植物相对
稳定的生活状态被打乱ꎬ 种群竞争激烈ꎬ 均匀度指
数开始下降ꎮ 随着植被自然演替的发展ꎬ 先后经过
了草灌丛阶段、 藤刺灌丛阶段以及乔灌丛阶段ꎬ 各
种高等植物相继出现并形成演替现象ꎬ 生活环境逐
渐改善ꎬ 苔藓植物种类在演替过程中和其它高等植
２８５ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
图 ２　 各演替阶段苔藓物种 Ｐｉｅｌｏｕ􀆳ｓ均匀度指数
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｐｉｅｌｏｕ􀆳ｓ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ
ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｔａｇｅｓ
物的竞争逐渐趋于平稳ꎬ 均匀度指数也逐渐上
升ꎬ 群落中物种个体的分布也更加均匀并达到稳
定阶段ꎮ
３􀆰 ４　 各演替阶段苔藓植物 β多样性测度
通过分析比较各演替阶段 Ｓｏｒｅｎｓｏｎ 多样性指
数可见(表 ３)ꎬ 第一演替阶段和第二演替阶段的苔
藓群落相似性最高ꎬ 随后逐渐下降ꎻ 第二阶段和第
四阶段的苔藓植物群落相似性高于第二阶段和第三
阶段ꎬ 随后也同样出现下降趋势ꎻ 第三阶段和第四
阶段苔藓群落相似性高于第三阶段和第五阶段ꎮ 这
说明苔藓植物群落随着演替阶段的进行ꎬ 相同种类
的数目随之减少ꎬ 群落间相似性系数也逐渐降低ꎮ
表 ３　 不同演替阶段 β多样性指数比较
Ｔａｂｌｅ ３　 β ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ
ｖａｒｉｏｕｓ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｔａｇｅｓ
演替阶段
Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ １ ２ ３ ４ ５
１ １ ６２.５０％ ４２.８６％ ４１.３８％ ４０.００％
２ １ ５３.８５％ ５９.２６％ ４３.４８％
３ １ ６９.５７％ ４２.１１％
４ １ ４０.００％
５ １
４　 结论
研究区内苔藓植物群落物种由 ９ 科 １８ 属 ２９
种组成ꎮ 其中ꎬ 藓类植物有 ８ 科 １７ 属 ２８ 种ꎬ 苔
类植物仅圆叶异萼苔 １种ꎮ 样地内共发现苔藓植物
群落 ２１种ꎬ 构成了喀斯特石漠地区石芽生态系统
中的重要组成部分ꎮ
随着植被自然演替阶段的发展ꎬ 苔藓植物贯穿
于演替的各个阶段ꎬ 其中美灰藓的数量最多ꎬ 说明
美灰藓相比其它苔藓物种更适合生长在严重干旱的
环境中ꎬ 可考虑对此类苔藓进行繁殖ꎬ 这对喀斯特
地区石漠生态系统的恢复具有重要意义ꎮ
苔藓植物 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数、 Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｎｎｅｒ 指
数、 丰富度指数之间相关性显著ꎬ 且变化趋势十分
吻合ꎬ 即随着演替阶段的发展ꎬ 均呈现先下降、 随
后出现反弹(藤刺灌丛阶段)、 最后再次降低的变
化趋势ꎮ 这一现象表明随着植被演替的进行ꎬ 先锋
物种苔藓植物的生活环境逐步改变ꎬ 物种数逐渐减
少ꎮ 而伴随苔藓植物共同生长的新生物种逐渐增
多ꎬ 优势种逐渐出现ꎬ 更适合生存的苔藓植物优势
物种脱颖而出ꎮ 一个群落逐渐被另一个群落所取
代ꎬ 形成了植物群落随时间变化由一种类型转变为
另一种类型的生态过程ꎬ 并逐渐形成向稳定的顶级
群落发展的动态演变过程ꎮ
随着群落演替的发展ꎬ 苔藓植物群落 Ｐｉｅｌｏｕ
均匀度指数的大小表现为: 苔藓群落阶段
(０􀆰 ９３９２)>乔灌丛阶段(０􀆰 ８６７５)>藤刺灌丛阶段
(０􀆰 ８６５１) > 草灌丛阶段 ( ０􀆰 ７６７７) > 草丛阶段
(０􀆰 ７６７６)ꎮ 表明植物群落形成年代越早ꎬ 均匀度
也越大ꎬ 变化趋势也更加稳定ꎬ 苔藓植物群落中物
种个体分布也更加均匀ꎮ
虽然草丛阶段和藤刺灌丛阶段间的相似性系数
高于草丛阶段和草灌丛阶段之间的相似性系数ꎬ 但
各演替阶段的相似性系数总体上均表现为下降的趋
势ꎬ 即出现群落间演替阶段间隔越远、 各物种间相
同种类也越少ꎬ 相似性系数也越小的现象ꎮ
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(责任编辑: 张 平)
５８５　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 籍 烨等: 喀斯特石漠生态系统不同自然演替阶段中苔藓植物多样性特征分析