全 文 ：武汉植物学研究 2001, 19( 2) : 101～106
Journal of Wuhan Botanical Research
浙江天童苦槠+ 白栎灌丛群落的生物量研究

张光富
(中国科学院南京地质古生物研究所, 南京　210008)
宋永昌
(华东师范大学环境科学系, 上海　200062)
摘　要: 采用直接收获法研究了浙江天童地区苦槠+ 白栎次生灌丛群落的地上部分生物量。
结果表明该区次生灌丛的地上部分生物量为 16. 77 t / hm2, 还不到常绿阔叶林幼林生物量(地
上部分)的 1/ 3。次生灌丛生物量的分布, 从群落层次上看, 主要集中于灌木层;从垂直高度上
看, 主要分布在 0～4 m 之间; 从种类组成上看, 主要分布于苦槠、白栎、山矾、茅栗等优势种
中。根据生物量的研究, 文中还对如何加速次生灌丛的进展演替进行了讨论。
关键词: 生物量; 灌丛群落; 天童
中图分类号: Q948. 15+ 7　文献标识码: A　文章编号: 1000-470X( 2001) 02-0101-06
Studies on the Biomass of Castanop sis sclerophylla+ Quercus
f abri Shrubland in Tiantong Region, Zhejiang Province
ZHANG Guang-Fu
1, SONG Yong-Chang
2
( 1. Nanj ing I nsti tute of G eology and P alaeontology , The Chine se A cademy of S ciences, Nanjing　210008, Ch ina;
2. Dep artment of E nvi ronmental S ci ence, East China N or mal Univ ersity , S han ghai　200062, China)
Abstract: T he harvest method is used to study plant abovegr ound biomass o f
Castanop sis sclerophy lla + Quer cus f abri shrubland in Tiantong r eg ion, Zhe-
jiang Province. The result show s that the aboveground biomass o f the shrub-
land is 16. 77 t / hm 2, less than 1/ 3 o f that of ever green broad-leaved young for-
est . Fr om the community layer, v ert ical height , and species composit ion point o f
view , the biomass mainly dist ributes in shrub lay er , 0～4 meter and dominant
species such as Castanop sis sclerop hy lla, Quercus f abri, Symp locos sumuntia,
Castanea seguinii r espect ively. Based on the biomass of the shr ubland, the ques-
tion on how to accelerate it s prog ress succession is also discussed.
Key words : Biomass; Shrubland; T iantong reg ion
我国亚热带东部地区典型的自然生态系统为常绿阔叶林,当常绿阔叶林遭到人为砍
伐或破坏后, 由于残存的母桩、根茎、种子等地下繁殖体的存在,同时由于亚热带地区有利

收稿日期: 2000-06-08,修回日期: 2000-09-17。
　基金项目:国家自然科学基金资助项目(编号: 39770129)。
　作者简介:张光富( 1970- ) ,男,博士后,现从事古植物和古生态学研究。E-mail : zgfu@ sohu . com
的水热条件, 通常发育成次生性质的灌丛, 而非裸地。由于次生灌丛的生态适应幅度比常
绿阔叶林广,它们广泛分布于亚热带地区,面积约占我国亚热带地区总面积的三分之一,
在我国的东部地区现状植被仍以次生灌丛植被为主 [ 1, 2]。无论是国内还是国外,对灌丛生
物量的研究都比森林生态系统生物量的研究报道要少,而在我国关于次生灌丛生物量的
研究报道更少 [ 2 6]。苦槠( Castanop sis sclerophy lla) + 白栎( Quercus f abri )群落是浙江天童
地区分布面积最大、最为典型的次生灌丛。在研究该区常绿阔叶林的恢复生态学的过程
中,作者对当地次生灌丛这一群落类型,研究了其地上部分的生物量,现整理报道如下。
1　研究地概况
研究区域为浙江鄞县东南部的天童地区,距宁波市 28 km。地理位置为北纬 29°48′,
东经 121°47′,总面积约 20 km 2。这里的山峰海拔一般为 300 m 左右, 最高峰太白山顶为
653. 3 m。天童地区属于典型的亚热带气候,全年温暖湿润,年平均气温为16. 2℃,最热月
为 7月,平均气温为 28. 1℃,极端最高气温为 38. 7℃, 最冷月为 1月,平均气温为 4. 1℃,
极端最低气温为- 8. 5℃。全年无霜期为237. 8 d,≥10℃的活动积温为 5 166. 2℃,年平均
降雨量为 1 551 mm, 年蒸发量为 1 320. 1 mm。由于多雨和邻近东海, 年相对湿度高达
85%。天童地区的土壤为黄红壤,成土母质为中生代的沉积岩和部分酸性火成岩以及石英
砂岩和花岗岩的残积风化物。土壤厚薄不一,一般在 1 m 左右[ 7]。
该区地带性植被为常绿阔叶林, 但由于人们对当地植被的不合理开发和利用,现状植
被中次生灌丛占有很大的比例。实验样地选在当地分布面积最大、最为典型的苦槠+ 白栎
灌丛群落,样地的海拔为210 m ,坡度 15°,坡向SW 30°,灌木层的群落高度为 1. 5～3. 6 m
之间,群落盖度为 85%～95%。样地中植物种类较为丰富,有 30余种,优势种类有苦槠、
白栎、山矾( Symp locos sumunt ia)、 木( L orop etalum chinense)等[ 8]。
2　测定方法
在对天童地区的植被广泛调查的基础上,选择分布面积最大、最为典型的苦槠+ 白栎
群落类型,进行生物量测定。鉴于在所调查的灌丛群落样地中有不少植物是由萌蘖而形成
的,因植株的根系盘根错结,采挖不便,笔者只对其地上部分生物量进行测定。于生长季节
刚结束的 10 月份( 1998年) ,采用收获法[ 9]测定 4个 5 m×5 m 样地内所有灌木、草本及
藤本植物的生物量。每种灌木、藤本植物以每 1 m 高为级距,按主干、枝、叶分别称重。在
每个样地内设置 4个 1 m×1 m 的小样方, 采用直接收获法测定草本植物。在每个灌丛样
地内再设置 2个 2 m×2 m 的小样方,收集小样方内的全部枯枝落叶,测定鲜重。对各样
地内每种灌木、藤本植物分别按主干、枝、叶取一定量的鲜重, 对样地内草本及枯枝落叶的
样品,分别采取混合的茎叶样品,称取一定量的鲜重,均带回实验室在 80℃恒温条件下烘
干称重。测定各样品的含水率, 求出各样品地上部分的生物量的干重。
3　结果与讨论
3. 1　苦槠+ 白栎群落的地上部分生物量
天童地区的苦槠+ 白栎群落是经当地村民反复砍伐后而发育的一种次生植被类型,
102 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 19卷　
其中有不少种类是从残存的母株上以萌蘖方式形成的。群落中现存灌木的树龄一般在 10
～12年。经过对该区 4个 5 m× 5 m 的苦槠+ 白栎灌丛群落的测试, 得到其群落的总生
物量为 16. 77 t / hm 2,其中枯枝落叶量为 1. 12 t / hm 2。与其它地区植被的地上部分生物量
相比, 本区灌丛群落的生物量高于亚热带地区的次生灌草丛[ 2]、英国的温带蕨菜草地 [ 10]
和暖温带的荆条灌丛 [ 11] , 低于香港的桃金娘灌丛 [ 12]、美国圣卡塔利那短针叶林-栎灌
丛[ 13 ] ,与安徽黟县的灌丛群落的生物量(为 14. 1 t / hm 2)较为接近。但与地带性的常绿阔
表 1　不同群落类型地上部分生物量比较
T able 1　Compa rison o f above gr ound biomass
among var ious communities
群落类型
Community type
地点
Site
地理位置
Geographical
locat ion
地上部分生物量
Aboveground
biom as s
( t/ hm2)
资料来源
Data resour ce
亚热带次生灌草丛
Subt ropical s econ dary
shru b-grassland
安徽黟县 30°N, 118°E 3. 8 金小华等, 1990
亚热带次生灌丛
Subt ropical s econ dary
shru b
安徽黟县 30°N, 118°E 14. 1 金小华等, 1990
常绿阔叶林幼林
Young evergr een
broad-leaved fores t
安徽黟县 30°N, 118°E 57. 7 金小华等, 1990
桃金娘灌丛
Rhodomyrtus tomen-
tosa sh rubland
香港 29. 61 管东生, 1998
蕨类草地
Bracken grass land
英国
Hampsfell
54°N, 3°E 7. 92 陈灵芝等, 1982
短针叶林-栎灌丛
Short needle-leaved &
Quer cus shrubland
美国圣卡塔利那 32°N, 120°E 18. 74 Whit taker ,R.H ., 1985
天童次生灌丛
Tiantong secondary
shru bland
浙江鄞县 29°N, 121°E 16. 77 张光富等, 2000
暖温带荆条灌丛
Warm-tem perate
Vi tex shrubland
北京怀柔山区 16. 4 戴晓兵, 1989
亚热带常绿阔叶林
Subt ropical evergreen
broad-leaved fores t
浙江建德 29°N, 129°E 111. 273 陈启王常, 1993
叶林相比[ 14] , 无论是
幼年林还是成年林,
都相差很大 (表 1)。
本区灌丛群落的生物
量还不到(封山 8年
以后)常绿阔叶林幼
年林的 1/ 3; 与成熟
的常绿阔 叶林 (为
111. 273 t / hm2 , 林龄
为 28 年)相比, 还不
到它的 1/ 6。这反映
出在亚热带地区优越
的水热条件下, 本区
现状植被中的灌丛群
落的生物量较低。
3. 2　总生物量的层
次分配
由表 2 可以看
出, 天童灌丛群落的
地上部分生物量, 绝
大部分集中在灌木层, 与三峡地区 木灌丛的生物量 [ 6]相比, 后者灌木层的生物量占总量
的 96. 13%。与浙江建德的常绿阔叶林的总生物量相比, 后者的总生物量主要集中在乔木
层,这体现出本区与其它森林群落生物量的研究结果相类似, 即地上部分的生物量主要集
中在第一层[ 14 16]。天童灌丛群落草本层的生物量为0. 32 t / hm2 ,仅占总生物量的 1. 91%,
这是因为本区的灌丛群落中,灌木层的郁闭度较大, 林下光照较弱,草本层稀疏的缘故。此
外,从表 2还可以看出在天童灌丛的生物量中, 藤本植物生物量也占有一定的比例, 为
3. 46% ,高于常绿阔叶林(浙江建德)中藤本植物的比例(为 0. 4% )。因此从群落干重的总
生物量的层次分配来看,所体现出的特点与笔者对该区灌丛群落结构的分析相一致1)。所
以,生物量也可以用来作为判断群落结构组成的重要指标之一。
从天童地区灌丛群落灌木层的生物量的组成来看(见表 3) , 灌丛群落中植物的干的
　　1) 张光富,宋永昌。浙江天童灌丛群落的种类组成、结构及外貌特征(待刊)。
103　第 2期　　　　　　　　　　张光富等:浙江天童苦槠+ 白栎灌丛群落的生物量研究
表 2　天童灌丛群落各层次的生物量
Table 2　The biomass of above gr ound
layers in T iantong shrub community
层次
Layer
灌木层
Shrub
layer
草本层
Her b
layer
藤本植物
Liana
layer
生物量 Biomas s( t / hm 2) 15. 78 0. 32 0. 58
百分比 Percentage( % ) 94. 63 1. 91 3. 46
表 3　天童地区灌丛群落灌木层的生物量
Table 3　The biomass o f shrub lay er in
T iantong shrub community
项　目
Item
叶
Leaf
枝
Branch
干
Stem
枯枝落叶
L itter
总计
T otal
生物量 Biomas s( t / hm 2) 2. 96 3. 07 8. 72 1. 12 15. 87
百分比 Percentage( % ) 18. 65 19. 34 54. 95 7. 06 100. 00
生物量为 8. 72 t / hm2 ,占灌木层总生物量的 54. 95%, 所以它是组成其生物量的重要部
分。叶的生物量为 2. 96 t / hm2 ,占地上部分总的生物量的 18. 65% ,这一比例明显高于常
绿阔叶林中叶的生物量的比例( 6. 22%)。而枝的生物量为 3. 07 t / hm 2,占地上部分总的生
物量的 19. 34% ,与常绿阔叶林中枝的生物量的比例( 6. 22% )较为接近[ 14] ,这可能是因为
一方面灌木种类的叶量较高,另一方面在本区次生灌丛群落中萌生型树木的比例较高,而
萌生苗木的叶量通常较高。此外,在灌丛群落中, 由于植株的分枝较多, 树干量的比例较
低,这也从整体上导致枝与叶的比例偏高。
由此可见,灌丛群落中灌木层生物量的分配比例的差异, 主要是受实生型和萌生型个
体比例,乔木种类和灌木种类比例的影响。
表 4　天童灌丛群落生物量的垂直分布
Table 4　Ver tical dist ribution of boimass in
T iantong shrub community ( kg / hm2)
树高( m)
Tree height
叶
L eaf
枝
Bran ch
干
Stem
总计
T otal
0～1 39. 33 239. 60 4 090. 50 4 369. 43
1～2 255. 98 449. 16 2 481. 30 3 186. 44
2～3 823. 63 841. 47 1 489. 20 3 154. 30
3～4 1 094. 34 944. 17 434. 10 2 472. 61
4～5 570. 59 504. 20 169. 50 1 249. 49
> 5 163. 33 61. 40 9. 80 234. 53
合计 T otal 2 947. 20 3 040. 00 8 674. 40 14 661. 60
3. 3　灌丛生物量的垂直分布
根据野外收获木的推算, 天童
灌丛群落的生物量垂直空间分布
结构如表4所示。从表4可以看出:
( 1) 干的生物量集中分布在
灌丛群落基部,即0～1 m之间。且
随着灌丛高度的增加而逐渐递
减。
( 2) 枝的生物量主要集中在
灌丛群落的2～4 m之间, 并且随
着灌丛高度的增加, 枝的生物量
先逐渐增加而后又逐渐减少。枝的生物量分布呈现出“S”形的变化趋势。
( 3) 叶的生物量主要集中在灌丛群落的 3～4 m 之间,随着灌丛高度的增加, 叶的生
物量的变化与枝的生物量的变化趋势相同,也是先增加而后减少。
( 4) 从每一米区间总的生物量来看, 生物量基本上是随着灌丛高度的增加而逐渐减
少,但是越到灌丛植物的顶端,生物量减少得越快。
从生物量的整体垂直分布的比例来看,天童地区灌丛群落生物量主要集中分布在 0
～4 m 之间。4 m 以上的生物量总和为 1 484. 02 kg / hm2, 只占总生物量的10. 8% ,由此可
见本区生物量在垂直高度上的分布是极不均匀的。再从叶的生物量的空间垂直分布来看,
叶量主要集中分布在灌丛的中间部位, 4 m 以上的叶量明显偏少, 仅占到总叶量的
24. 9% ,而在本区灌丛的现有种类中,有不少为阳性树种, 所以天童灌丛的生物量的垂直
分布格局不利于植物对空间资源的有效利用。因此为了加速次生灌丛的进展演替,可以采
104 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 19卷　
取间伐等必要措施,适当调整林分的结构, 改善植株密度,促进植物的生长。
3. 4　生物量的种类分配
表 5　天童灌丛群落生物量的种类分配
　T able 5　Biomass component of T iantong shrub community　( kg / hm2)
项　目
Item
干的生物量
Stem biomas s
枝的生物量
Branch biomas s
叶的生物量
L eaf biomass
总的生物量
Total b iom as s
灌木层 Shrub layer
　苦槠 1471. 40 659. 13 778. 27 2908. 80
　白栎 1027. 30 380. 00 354. 05 1761. 35
　山矾 331. 12 717. 20 231. 68 1280. 00
　茅栗 1852. 00 567. 00 448. 29 2867. 29
　 木 434. 10 296. 80 151. 36 882. 26
　其它18种植物* 1477. 68 449. 65 1 144. 44 3071. 77
灌木层合计
Total shru b layer
8 720. 16 3069. 78 2 956. 73 14746. 67
草本层(地上部分生物量) Herb layer( Aboveground biomass)
　淡竹叶 L op ha-　ther umgr acile 124. 60
　狗脊 Woodw ar dia　j ap onica 76. 86
　蕨P teridium aqui li-　num var. l at iusculum 89. 30
　其它 3种植物** 29. 34
草本层合计
Total herb layer
320. 10
藤本植物(地上部分生物量) Liana layer (Ab oveground biomass )
　紫藤　Wist eria sinensis 215. 40
　菝葜 Smi lax china 309. 82
　其它 3种植物*** 59. 71
藤本植物合计
Total Lian a layer
584. 93
* 指美丽胡枝子( L esp edez a f or mosa)、四川山矾( Sy mplocos set chunensis)、牛鼻栓
( For tunear ia sinensis )、山胡椒 ( L ind era glauca)、野漆 ( Rhus syl v estri s)、山合欢
( A lbi z ia kalkora)、细枝柃( Eurya loquaiana)、宜昌荚迷 ( Viburnum er osum)、盐肤
木( Rhus chinensis)、黄檀( Dalberg ia hupeana )、苦竹( Pleioblastus amar us)、野茉莉
( S tyrax j ap onicu s)、赛山梅( S tyr ax conf usa)、枫香( L iquidambar f ormosana)、化香
( Platycary a str obi lacea )、构骨冬青( I l ex cornuta)、大青( C lerodend rum cy rtop hy l-
lum)、茶( Camel lia sinensis)。
** 指芒( Miscanthus sinensi s)、苔草( Care x spp. )、苦竹。
*** 指海金沙( Ly godium j ap onicum)、南五味子( K adsura longip ed uculata)、土茯
苓( Smilax glabra)。
在所取样的4个
5 m×5 m的天童灌
丛群落中, 共有乔
灌木树种23种。从
表 5 可以看出, 天
童灌丛群落的生物
量, 从种类组成上
看, 明显集中在少
数种中。苦槠、白
栎、山矾、茅栗( Cas-
tanea seguinii )、
木的生物量总和大
约占总生物量的
80%。
从主要优势种
生物量的器官分配
来看, 苦槠的生物
量分配表现为: 干
> 叶> 枝, 白栎则
表现为: 干> 枝>
叶。这是因为苦槠
的萌蘖性极强, 在
本区的灌丛群落中
分枝繁多, 而萌生
枝上的叶通常比实
生苗上的叶要多,
并且叶形也要大
些;与苦槠相比, 白
栎的分枝较少,且叶也较稀疏。山矾的生物量分配表现为:枝> 干> 叶,这是因为山矾的分
枝较多,叶形较小。茅栗和 木的生物量分配都表现为:干> 枝> 叶。茅栗为乔木树种,但
在长期遭到人为的滥砍滥伐后多呈现为灌木状,萌枝一般从母株的基部萌出,而 木则为
灌木种类, 常在老枝上萌生出许多细枝, 所以茅栗干的生物量所占比例较大,而 木的干
所占比例较小。
致谢: 野外工作得到了浙江省鄞县天童林场和华东师范大学 95 级本科生的大力协助, 标本鉴定得
到上海铁道大学钱士心研究员的热心帮助,在此深表谢忱!
105　第 2期　　　　　　　　　　张光富等:浙江天童苦槠+ 白栎灌丛群落的生物量研究
参考文献:
[ 1 ]　吴征镒.中国植被.北京:科学出版社, 1980.
[ 2 ]　金小华,宋永昌,左文江.皖南黟县次生灌草丛生物量的研究.生态学报, 1990, 10( 4) : 328 332.
[ 3 ]　Wh it taker R H. Es tim at ion of n et prim ary product ion of forest and shrub comm unit ies . Ecology , 1961, 42: 177
180.
[ 4 ]　Wh ittaker R H. Net product ion relat ions of shru b in th e Great Smoky Mountains. E cology, 1962, 43: 357 377.
[ 5 ]　Wh ittaker R H. Woodw el l G M. Dimen sion and product ion relat ions of t rees an d sh rubs in th e Br ook haven for-
est . E cology , 1968, 56: 1 25.
[ 6 ]　贺金生,王其兵,胡东.长江三峡地区典型灌丛的生物量及其再生能力.植物生态学报, 1989, 31( 4) : 307 315.
[ 7 ]　宋永昌,王祥荣.浙江天童国家森林公园的植被和区系.上海:上海科学技术文献出版社, 1995, 1 44.
[ 8 ]　张光富.浙江天童山区灌丛群落的物种多样性及其与演替的关系.生物多样性, 2000, 8( 3) : 271 276.
[ 9 ]　木村允.陆地植物群落的生产量测定法.姜恕,陈乃全,焦振家译.北京:科学出版社, 1981.
[ 10]　陈灵芝, D . K.林德莱.英国 Hamps fell 蕨菜草地生态系统的第一性生产量的研究.植物生态学与地植物学丛
刊, 1982, 6( 2) : 105 119.
[ 11]　戴小兵.怀柔山区荆条灌丛生物量的季节动态.植物学报, 1989, 31( 4) : 307 315.
[ 12]　管东生.香港桃金娘灌木群落植物生物量和净第一性生产量.植物生态学报, 1998, 22( 4) : 356 363.
[ 13]　魏泰克 R H. 生物圈的第一性生产力——评价陆地生产力的方法. 陈华豪译. 北京:科学出版社, 1985, 202
214.
[ 14]　陈启王常.青冈林生产力研究.杭州:杭州大学出版社, 1992.
[ 15]　Cannell , M G R. World Fores t Bioms s and Primary Productivity Data. London, New York: Academic Pres s,
1982.
[ 16]　Lieth H, Whit tak er R H. Primary pr od uct ivity of the b iosphere. Berlin, Heideb erg, New York: Sp ringer -Verlag,
1975.
106 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 19卷