全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(３): ４１４~４２３
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ３０４１４
栝楼属(葫芦科)植物的系统演化与地理分布
周 涛１ꎬ 黄璐琦２∗ꎬ 江维克１
(１. 贵阳中医学院ꎬ 贵阳 ５５０００２ꎻ ２. 道地药材国家重点实验室ꎬ 中国中医科学院中药资源中心ꎬ 北京 １００７００)
摘　 要: 依据世界范围栝楼属植物种类的形态学、 孢粉学、 细胞学、 系统发育研究资料ꎬ 对栝楼属植物的系统演
化和现代地理分布的形成进行了总结ꎮ 栝楼组在栝楼属中处于原始地位ꎬ 大苞组、 叶苞组属于较进化类群ꎬ 该
属内的部分类群是在二倍体的水平上经过多倍化形成的ꎮ 栝楼属在第三纪时期广布于欧洲、 北美洲、 亚洲、 大
洋洲ꎬ 到第三纪晚期演化进程加快ꎬ 南亚和中国西南山地逐步成为该属的起源中心与分化中心ꎻ 受第四纪冰川
期影响ꎬ 该属在欧洲的种类逐渐消失ꎬ 东亚成为该属的现代分布中心ꎮ 栝楼属作为中国本地起源种ꎬ 是中国植
物区系中的重要组成部分ꎮ
关键词: 栝楼属ꎻ 系统演化ꎻ 地理分布格局
中图分类号: Ｑ９４９􀆰７８２　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０３￣０４１４￣１０
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０８￣３０ꎬ 退修日期: ２０１４￣１１￣０５ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金(８１４６０５７９ꎬ ８１１６０５０１)ꎮ
　 作者简介: 周涛(１９６８－)ꎬ 女ꎬ 博士ꎬ 教授ꎬ 研究方向为药用植物资源调查与分类整理ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｈｕａｎｇｌｕｑｉ０１＠１２６􀆰 ｎｅｔ)ꎮ
Ｏｎ ｔｈｅ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ
ＺＨＯＵ Ｔａｏ１ꎬ ＨＵＡＮＧ Ｌｕ￣Ｑｉ２∗ꎬ ＪＩＡＮＧ Ｗｅｉ￣Ｋｅ１
(１. Ｇｕｉｙａｎｇ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍｅｄｉｃｉｎｅꎬ Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆ Ｄａｏ￣ｄｉ Ｈｅｒｂｓꎬ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍａｔｅｒｉａ Ｍｅｄｉｃａꎬ Ｃｈｉｎａ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍｅｄｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００７００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ Ｌ. ｗｏｒｌｄｗｉｄｅꎬ ａｎｄ ａｌｓｏ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ
ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｄｅｒｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ Ｌ.ꎬ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｗｉｔｈ
ｒｅｓｅａｒｃｈ ｄａｔａ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ｐａｌｙｎｏｌｏｇｙꎬ ｃｙｔｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ. Ｔｈｅ Ｓｅｃｔ. Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ
ｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｅｃｔ. Ｉｎｖｏｌｕｃｒａｒｉａ ａｎｄ Ｓｅｃｔ. Ｆｏｌｉｏｂｒａｃｔｅｏｌａ
ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ ｍｏｒｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔａｘａ. Ｓｏｍｅ ｔａｘａ ｉｎ ｔｈｉｓ ｇｅｎｕｓ ａｒｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｐｌｏｉｄ ｌｅｖｅｌꎬ ａｎｄ
ｆｏｒｍｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｉｚａｔｉｏｎ. Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ ｗａｓ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ｅｕｒｏｐｅꎬ Ｎｏｒｔｈ
Ａｍｅｒｉｃａｎꎬ Ａｓｉａꎬ ａｎｄ Ｏｃｅａｎｉａ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｅｒｔｉａｒｙ. Ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｗａｓ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｌａｔｅ ｔｅｒｔｉａｒｙꎬ ａｎｄ Ｓｏｕｔｈ Ａｓｉａ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｂｅｃａｍｅ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ａｎｄ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒｓ. Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔｈｅ Ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ ｉｃｅ￣ａｇｅꎬ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ ｉｎ Ｅｕｒｏｐｅꎬ ａｎｄ
Ｅａｓｔ Ａｓｉａ ｂｅｃａｍｅ ｔｈｅ ｍｏｄｅｒｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ. Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓꎬ ａｓ ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａꎬ
ｉｓ ｔｈｅ ｌｏｃａｌ ｏｒｉｇｉｎ ｇｅｎｕｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓꎻ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎻ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
　 　 栝楼属 Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ Ｌ. 是葫芦科中一个较大
的属ꎬ 全世界有 ８０ 余种ꎬ 分布范围从澳大利亚的
北部ꎬ 经东南亚至我国台湾、 华南、 西南ꎬ 个别种
类(如: 栝楼 Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ ｋｉｒｉｌｏｗｉｉ Ｍａｘｉｍ)可分布
到朝鲜和日本[１]ꎮ 中国分布有 ４１ 种 ８ 个变种[２]ꎮ
在长期的演化过程中ꎬ 该属植物的花序、 小苞片、
果实及种子形态常有差异而形成了不同的近缘类
群ꎬ 分类学者将其分为 ２ 个亚属 ５ 个组 ４ 个亚
组[１]ꎮ 本文通过对世界范围栝楼属植物腊叶标本
的观察ꎬ 在分析物种形态特征基础上ꎬ 参考孢粉
学[３ꎬ４]、 细胞学[５－１５]、 系统发育研究[１６ꎬ１７]以及分
类学[１ꎬ２ꎬ１８－２０]资料ꎬ 对栝楼属植物的系统演化和现
代地理分布的形成进行了归纳总结ꎬ 旨在揭示栝楼
属植物起源、 演化及地理分布格局的形成规律ꎮ
１　 栝楼属植物形态学性状的演化趋势
１􀆰 １　 块根
栝楼属 Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ Ｌ. 植物为多年生草质藤
本ꎬ 稀一年生ꎮ 分布于热带和亚热带低海拔地区的
一年生种类因根短小不形成明显块状根(如: 蛇瓜
Ｔ. ａｎｇｕｉｎａ Ｌ.、 瓜叶栝楼 Ｔ. ｃｕｃｕｍｅｒｉｎａ Ｌ.)ꎬ 而
生长于亚热带高山地区的多年生种类则形成肥厚或
纺锤状块根(如: 栝楼)ꎮ 被子植物的演化原则一
般遵循从多年生向一年生演化ꎬ 但栝楼属植物各器
官形态的演化并不同步ꎬ 为了适应高寒环境ꎬ 一些
多年生种类形成了以肥厚块根贮藏养分的生存方式
(这也是一种演化类型)ꎬ 根据这些种类的地理分
布格局可以推测ꎬ 栝楼属植物是从一年生向多年生
演化发展的ꎮ
１􀆰 ２　 叶与卷须
在演化进程中ꎬ 该属植物的叶是形态变化最大
的器官ꎬ 其单叶有全缘或齿状(如: 异株栝楼 Ｔ.
ｄｉｏｅｃａ Ｒｏｘｂ.、 显脉栝楼 Ｔ. ｎｅｒｖｉｆｏｌｉａ Ｌ.、 澳洲栝
楼 Ｔ. ｊｏｎｅｓｉｉ Ｃ.Ｙ. Ｃｈｅｎｇ ｅｔ Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ)、 浅裂
(如: 瓜叶栝楼)、 深裂(如: 蛇瓜)、 ３ ~ ７(９)全
裂(如: 中华栝楼 Ｔ. ｒｏｓｔｈｏｒｎｉｉ Ｈａｒｍｓ.、 多裂栝楼
Ｔ. ｍｕｌｔｉｌｏｂａ Ｍｉｑ.)ꎬ 还有趾状复叶(如: 新加坡栝
楼 Ｔ. ｗａｗｒａｅｉ Ｃｏｇｎ.、 木基栝楼 Ｔ. ｑｕｉｎｑｕｅｆｏｌｉａ Ｃ.
Ｙ. Ｗｕ ｅｘ Ｃ.Ｙ. Ｃｈｅｎｇ ｅｔ Ｙｕｅｈ)等种类ꎮ 在一些多
年生种类的同一植株上亦可见到如下变化: 幼叶多
不分裂或浅分裂ꎬ 也有 ３ ~ ５中裂、 深裂的掌状单
叶(如: 栝楼、 红花栝楼 Ｔ. ｒｕｂｒｉｆｌｏｓ Ｔｈｏｒｅｌ ｅｘ
Ｃａｙｌａ、 大方油栝楼 Ｔ. ｄａｆａｎｇｅｎｓｉｓ Ｎ.Ｇ. Ｙｅ ｅｔ Ｓ.
Ｊ. Ｌｉ)ꎻ 但具趾状复叶的类群(如: 木基栝楼)则没
有这种变化ꎮ 由此推测栝楼属植物叶的演化途径
是: 单叶全缘 → 单叶浅裂、 深裂 → ３ ~ ５枚小叶
的掌状复叶 → 趾状复叶ꎮ
该属内绝大多数物种的卷须为 ２ ~ ３分叉ꎬ 少
有 ４ ~ ６分叉(如: 多卷须栝楼 Ｔ. ｍｕｌｔｉｃｉｒｒａｔａ ｖａｒ.
ｍｕｌｔｉｃｉｒｒａｔａ Ｓ.Ｋ. Ｃｈｅｎ、 毛果栝楼 Ｔ. ｍｕｓｈａｅｎｓｉｓ
Ｈａｙａｔａ)ꎻ 而幼嫩的茎部卷须不分叉ꎬ 这是尚未发
育、 分化不完全的一种现象ꎮ 植株成熟后卷须的分
歧式样在种内相对稳定ꎬ 可作为属下种间的形态分
类依据之一ꎮ
１􀆰 ３　 花部性状
栝楼属内仅有蛇瓜、 瓜叶栝楼为雌雄同株异
花ꎬ 雄花苞片极小或无ꎻ 其余种类为雌雄异株ꎮ 在
雌雄异株种类中ꎬ 大方油栝楼[１８]的花部极为特殊ꎬ
其雄花中有退化雌蕊、 雌花中也有退化雄蕊ꎮ 这种
过渡性特征表明栝楼属植物花的演化趋势是: 两性
花 → 雌雄同株 → 雌雄异株ꎮ
该属植物雄花、 雌花的生长方式有单生或单生
与总状花序并生(图 １)ꎬ 各分类群中单生花的花梗
长短不等(０􀆰 ５ ~８􀆰 ０ｃｍ) ꎬ如:王瓜组Ｓｅｃｔ .Ｃｕｃｕ￣
1 2 3
１: 雄花单生ꎻ ２: 雄花单花并生ꎻ ３: 雄花单花与花序并生ꎮ
１: Ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒ ｓｏｌｉｔａｒｙꎻ ２: Ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒ ｐａｉｒｓꎻ ３: Ｍａｌｅ ｒａｃｅｍｅ ｓｏｌｉｔａｒｙ ｏｒ ｗｉｔｈ ｓｏｌｉｔａｒｙ
ｆｌｏｗｅｒ ａｓ ａｎ ａｘｉｌｌａｒｙ ｐａｉｒ.
图 １　 栝楼属植物花的着生式样
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｉｎ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ
５１４　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 周 涛等: 栝楼属(葫芦科)植物的系统演化与地理分布
ｍｅｒｏｉｄｅｓ与栝楼组 Ｓｅｃｔ. Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ 的花梗不
足 １ ｃｍ(如: 王瓜 Ｔ. ｃｕｃｕｍｅｒｏｉｄｅｓ (Ｓｅｒ.) Ｍａ￣
ｘｉｍ、 蛇瓜)ꎬ 而叶苞组 Ｓｅｃｔ. Ｆｏｌｉｏｂｒａｃｔｅｏｌａ 的花
梗长 ６ ~ ８ ｃｍ(如: 栝楼、 井冈栝楼 Ｔ. ｊｉｎｇａｎｇｓｈａ￣
ｎｉｃａ Ｙｕｅｈ、 双边栝楼 Ｔ. ｒｏｓｔｈｏｒｎｉｉ Ｈａｒｍｓ.)ꎬ 因此
可以推测栝楼属植物的花是由单花向花序演化的ꎬ
即: 单花 → 单花花梗伸长 → 单花＋花序 → 花序ꎮ
该属植物雄花的苞片有重要的组下分类意义ꎮ
如: 王瓜组和栝楼组多数种类的小苞片缺失 (瓜叶
栝楼、 蛇瓜)或小于 １ ｃｍ (短序栝楼 Ｔ. ｂａｖｉｅｎｓｉｓ
Ｌ.、 王瓜)ꎻ 而在叶苞组、 大苞组 Ｓｅｃｔ. Ｉｎｖｏｌｕｃｒａ￣
ｒｉａ 种类中ꎬ 苞片较明显ꎬ 其形态有: 线形(长果栝
楼 Ｔ. ｋｅｒｒｉｉ Ｃｒａｉｂ)、 线状披针形(王瓜、 钝裂栝楼
Ｔ. ｏｂｔｕｓｉｌｏｂａ Ｃ. Ｙ. Ｗｕ)、 披针形或倒披针形(广
西栝楼 Ｔ. ｃｈｉｎｇｉａｎａ Ｈａｎｄ.、 全缘栝楼 Ｔ. ｏｖｉｇｅｒａ
Ｂｉ.)、 倒卵形或阔卵形(栝楼、 皱萼栝楼 Ｔ. ｃｒｉｓｐｉ￣
ｓｅｐａｌａ Ｃ. Ｙ. Ｗｕ ｅｘ Ｓ. Ｋ. Ｃｈｅｎ)、 近圆形或圆形
(大子栝楼 Ｔ. ｔｒｕｎｃａｔｅ Ｃ. Ｂ. Ｃｌａｒｋｅ)、 宽卵状近菱
形(长萼栝楼 Ｔ. ｓｉｎｏｐｕｎｃｔａｔａ Ｈａｙａｔａ.、 趾叶栝楼
Ｔ. ｐｅｄａｔａ Ｍｅｒｒｉｌｌ ｅｔ Ｃｈｕｎ)ꎮ 将苞片从无到有的变
化规律与其地理生境联系起来则不难发现ꎬ 栝楼属
植物雄花苞片变大是为了适应高山、 丘陵的寒冷环
境而保护花部的演化行为ꎮ
花冠的演化方向和苞片一样ꎬ 亦是由小至大、
逐步变宽的发展趋势: 披针形(海南栝楼 Ｔ. ｈａｉ￣
ｎａｎｅｎｓｉｓ Ｈａｙａｔａ)、 带状 (波叶栝楼 Ｔ. ｄｉｃｏｅｌｏ￣
ｓｐｅｒｍａ ｖａｒ. ｄｉｃｏｅｌｏｓｐｅｒｍａ Ｓ. Ｋ. Ｃｈｅｎ)、 卵状椭
圆形(短序栝楼)、 长方披针形或窄卵形(蛇瓜)、
倒卵形或宽倒卵形 (圆子栝楼 Ｔ. ｈｙｌｏｎｏｍａ
Ｈａｎｄ.)、 倒卵椭圆形(钝裂栝楼)、 扇形(长果栝
楼)、 宽卵状菱形(长萼栝楼)、 卵状兜形(长方子
栝楼 Ｔ. ｆｉｓｓｉｂｒａｃｔｅａｔａ Ｃ. Ｙ. Ｗｕ ｅｘ Ｃ.Ｙ. Ｃｈｅｎｇ ｅｔ
Ｙｕｅｈ、 长萼栝楼)ꎬ 而流苏则逐渐变短ꎮ
１􀆰 ４　 果实与种子性状
栝楼属植物果实形状有椭圆形、 长方椭圆形
(长果栝楼)、 长圆柱形(苦味栝楼 Ｔ. ａｍａｒａ Ｌ.)、
纺锤形 (尖果栝楼 Ｔ. ｋｉｒｉｌｏｗｉｉ ｖａｒ. ｓｔｙｌｏｐｏｄｉｆｅｒａ
Ｙｕｅｈ ｅｔ Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ)、 近球形(中华栝楼)ꎮ 果皮
大多幼时绿色带白色条纹(蛇瓜、 大方油栝楼)或
带深绿色条纹(圆子栝楼)ꎬ 成熟后果皮薄、 光滑、
呈橙红色ꎮ 叶苞组植物的果瓤为橙黄色、 黄白色ꎬ
大苞组植物的果瓤为墨绿色ꎬ 这成为属下分组的另
一个分类依据ꎮ
该属植物种子形状有卵圆形、 卵形、 横长圆
状、 三角倒卵形、 斜方形ꎮ 种皮光滑与否、 分室与
否是划分栝楼亚属 Ｓｕｂｇｅｎ. Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ 和王瓜
亚属 Ｓｕｂｇｅｎ. Ｃｕｃｕｍｅｒｏｉｄｅｓ 的主要依据ꎬ 前者
种子为 １ 室或稍呈十字状ꎬ 后者种子为 ３ 室ꎬ 中
央有凸起或凹陷的环带ꎬ 种子居中室ꎬ 两侧室
空ꎻ 栝楼组(蛇瓜、 大方油栝楼)种类的种皮多具
折皱ꎬ 而叶苞组、 大苞组种类的种皮多光滑ꎮ 从
栝楼属种子不同形状可以看出种皮的演化方向
是: 折皱或突起 → 具条纹 → 光滑ꎬ 种子具 ３ 室
的为次生种类(图 ２)ꎮ
图 ２　 栝楼属植物种子式样及演化过程
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｆｏｒｍｓ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ ｓｅｅｄｓ
６１４ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
２　 栝楼属植物孢粉学研究
该属植物花粉形态多为扁球形ꎬ 少近球形ꎬ
稀长球形ꎬ 萌发孔有 ３ 孔沟或 ４ 孔沟ꎬ 表面具网
状纹饰ꎮ 孔沟明显的种类如: 叶苞亚组 Ｓｕｂｓｅｃｔ.
Ｆｏｌｉｏｂｒａｃｔｅｏｌａ类群ꎬ 孔沟不明显的种类如: 柔毛
亚组 Ｓｕｂｓｅｃｔ. Ｖｉｌｌｏｓａｅ、 大苞组类群ꎮ 按照植物
花粉的一般演化规律: 孔沟单沟 → ３ 沟或单沟
→ 多沟或其它类型(无孔)ꎻ 花粉船形 → 球形ꎻ
花粉粒较大 → 大 → 特别大[３ꎬ４] ꎬ 推测栝楼属植
物花粉的演化趋势可能为: 花粉表面纹饰由光滑
至模糊或不明显细网至明显大网ꎻ 萌发孔由具较
长沟的 ３ 孔沟至多孔沟ꎮ 多孔沟的种类如: 栝
楼、 双边栝楼、 多卷须栝楼等ꎬ 其染色体多倍化
现象明显(２ｎ ＝ ８８)ꎮ 显然ꎬ ３ 孔为该属花粉的
原始性状ꎬ 而具孔、 多沟特征属于演化性状ꎬ 结
合形态器官性状的发展演化趋势ꎬ 可以推测叶苞
组、 大苞组是该属植物演化程度较高的类群
(表 １)ꎮ
３　 栝楼属植物细胞学研究
该属植物的染色体是以 ｘ ＝ １１ 为基数形成的
多倍体系列(数目从 ２２、 ４４、 ６６ 至 ８８)ꎬ 随着倍
性的增高ꎬ 染色体大小呈明显的递减趋势ꎬ 由二倍
体的 ３􀆰 ５ ~ ６􀆰 ５ μｍ 减小至 ８ 倍体的 ０􀆰 ６ ~
２􀆰 ５ μｍ[５]ꎮ 在前人[５－１５]已报道该属 ２１种植物染色
体的基础上ꎬ 笔者又观察了 ９ 个种类的染色体数
目ꎬ 并对栝楼属 ３０个物种染色体的数目及地理分
布进行了归纳(表 ２)ꎮ 其中具二倍体(２ｎ ＝ ２２)的
种类有 １８ 个、 四倍体(２ｎ ＝ ４４)的有 ６ 个、 六倍
体的有 １ 个、 八倍体的有 ５ 个ꎻ 此外ꎬ 在 Ｔ. ｐａｌ￣
ｍａｔａ中同时具有 ２倍体、 ４倍体、 ６倍体 ３种细胞
型(表 ２)ꎬ 说明该属植物的某些类群仍处于自然分
化状态ꎮ
通过分析该属这些多倍体物种的地理分布格
局ꎬ 发现染色体为二倍体的物种以南亚(印度)、
中南半岛(越南、 老挝)及东南亚(印度尼西亚、
马来西来等)和中国华东和华南(福建、 广东、 广
西)、 西南(云南、 贵州)分布居多ꎻ 分布于中国
华中地区(江西、 湖北)以及长江以北地区的 ８ 个
物种中有 ５ 个物种的染色体为多倍体ꎬ 如: 栝楼
(２ｎ ＝ ８８)、 绵阳栝楼 Ｔ. ｍｉａｎｙａｎｇｅｎｓｉｓ(２ｎ ＝
８８)、 黄山栝楼 Ｔ. ｒｏｓｔｈｏｒｎｉｉ ｖａｒ. ｈｕａｎｇｓｈａｎｅｎ￣
ｓｉｓ(２ｎ ＝ ６６)、 王瓜 Ｔ. ｃｕｃｕｍｅｒｏｉｄｅｓ(２ｎ ＝ ４４)
等ꎮ 随着该属物种从南至北的分布ꎬ 染色体多倍
化呈上升趋势ꎮ 例如: 染色体为四倍体的王瓜ꎬ
从我国南部的海南、 广东向北分布到湖北中部ꎬ
向东分布到浙江、 安徽再到日本ꎻ 栝楼 ( ２ｎ ＝
８８)广布于长江以北的华北和东北(河北、 山东、
辽宁)、 西北(陕西、 甘肃)地区ꎬ 这些多倍体物
种的地理分布区域均超出了二倍体物种的分布
(表 ２ꎬ 图 ３)ꎮ 据此我们推测栝楼属的部分类群
在适应热带、 亚热带、 温带生境的反复变迁或者
扩散以适应新生境的生存压力中ꎬ 选择了染色体
多倍化的基因改良类群ꎬ 以促进新分类群的形
成ꎮ 染色体数目的加倍也许是栝楼成为广布种的
内在机制之一ꎮ 从这一点不难推测栝楼属植物的
部分类群是在二倍体的水平上通过多倍化形成
的ꎮ 染色体的多倍化促进了该属种类多样化的
形成ꎮ
表 １　 栝楼属各组花粉形态特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ
花粉特征
Ｐｏｌｌｅｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
栝楼组
Ｓｅｃｔ. Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ
大苞组
Ｓｅｃｔ. Ｉｎｖｏｌｕｃｒａｒｉａ
叶苞组
Ｓｅｃｔ. Ｆｏｉｉｂｒａｃｔｅｏｌａ
王瓜组
Ｓｅｃｔ. Ｃｕｃｕｍｅｒｏｉｄｅｓ
形态
Ｓｈａｐｅ
扁球形ꎬ 少近球形或长
球形
扁球形ꎬ 少近球形或长
球形
扁球形ꎬ 少近球形或长球
形
扁球形ꎬ 少近球形或
长球形
孔沟
Ｃｏｌｐｉ
３孔沟ꎬ 少 ３ ( ~４)孔
沟ꎬ 沟不明显
３( ~４)孔沟ꎬ 沟一般
不明显
多为 ３~４孔沟ꎬ 甚至 ４~
５孔沟ꎬ 沟多数明显
３ 孔沟ꎬ 或 ３ ( ~ ４)
孔沟ꎬ 沟不明显
表面
Ｅｘｉｎｅ ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ
具小疣状纹饰 明显网状纹饰 细网或模糊网状纹饰 细网或网状纹饰
７１４　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 周 涛等: 栝楼属(葫芦科)植物的系统演化与地理分布
表 ２　 栝楼属 ３０种植物染色体数目与地理分布
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｎｕｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ３０ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ
分类群
Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｇｒｏｕｐｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅ
染色体数目
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
ｎｕｍｂｅｒ
分组特征
Ｇｒｏｕｐｉｎｇ
ｆｅａｔｕｒｅｓ
文献来源
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
地理分布
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
栝楼组
Ｓｅｃｔ.
Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ
蛇瓜 Ｔ. ａｎｇｕｉｎａ Ｌ. ２２
瓜叶栝楼 Ｔ. ｃｕｃｕｍｅｒｉｎａ Ｌ. ２２
异株栝楼 Ｔ. ｄｉｏｅｃａ Ｒｏｘｂ. ２２
大方油栝楼
Ｔ. ｄａｆａｎｇｅｎｓｉｓ Ｎ.Ｇ.Ｙｅ ｅｔ Ｓ.Ｊ. Ｌｉ ２２
分裂栝楼 Ｔ. ｌｏｂａｔａ Ｒｏｘｂ. ４４
雄花小苞片极小
或缺ꎮ 果瓤红或
白色ꎮ 种子边缘
具浅波齿
　 　 　 本文∗ 印度、日本、马来西亚、菲律宾
黄璐琦等ꎬ１９９４[５]ꎻ
Ｒｏｙꎬ １９６２[６] 中国云南、菲律宾、澳大利亚、印度、马来西亚
Ｂｈａｄｕｒｉꎬ １９４７[７] 尼泊尔、印度
　 　 　 本文∗∗ 中国贵州
Ｓｉｎｇｈꎬ １９７９[８] 印度、巴基期坦
叶苞组
Ｓｅｃｔ.
Ｆｏｉｉｂｒａｃｔｅｏｌａ
短序栝楼 Ｔ. ｂａｖｉｅｎｓｉｓ Ｇａｇｎｅｐ. ２２
湘桂栝楼 Ｔ. ｈｙｌｏｎｏｍａ Ｈａｎｄ. －Ｍａｚｚ. ４４
日本栝楼 Ｔ. ｊａｐｏｎｉｃａ Ｒｅｇｅｌ. ２２
长果栝楼 Ｔ. ｋｅｒｒｉｉ Ｃｒａｉｂ ８８
栝楼 Ｔ. ｋｉｒｉｌｏｗｉｉ Ｍａｘｉｍ. ８８
绵阳栝楼
Ｔ. ｍｉａｎｙａｎｇｅｎｓｉｓ Ｙｕｅｈ ｅｔ Ｒ.Ｇ. Ｌｉａｏ ８８
多裂栝楼 Ｔ. ｍｕｌｔｉｌｏｂａ Ｍｉｑ. ２２
多卷须栝楼
Ｔ. ｒｏｓｔｈｏｒｎｉｉ ｖａｒ. ｍｕｌｔｉｃｉｒｒａｔａ Ｓ.Ｋ. Ｃｈｅｎ ８８
双边栝楼 Ｔ. ｒｏｓｔｈｏｒｎｉｉ Ｈａｒｍｓ. ８８
黄山栝楼
Ｔ. ｒｏｓｔｈｏｒｎｉｉ ｖａｒ. ｈｕａｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ
Ｓ.Ｋ. Ｃｈｅｎ
６６
尖果栝楼
Ｔ. ｒｏｓｔｈｏｒｎｉｉ ｖａｒ. ｓｔｙｌｏｐｏｄｉｆｅｒａ Ｙｕｅｈ ｅｔ
Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ
２２
糙籽栝楼
Ｔ. ｒｏｓｔｈｏｒｎｉｉ ｖａｒ. ｓｃａｂｒｅｌｌａ Ｓ.Ｋ. Ｃｈｅｎ ４４
大子栝楼 Ｔ. ｔｒｕｎｃａｔｅ Ｃ.Ｂ. Ｃｌａｒｋｅ ２２
小苞片明显ꎮ 果
瓤橙黄或白色ꎮ
种子边缘平滑ꎬ稀
有微齿
　 　 　 本文∗ 中国贵州
　 　 　 本文∗ 中国贵州、四川
Ｓｉｎｏｔｏꎬ １９２８[９] 中国广东、广西、湖南、湖北、安徽、浙江、江西ꎬ日本
黄璐琦ꎬ １９９２[１０] 中国云南、广西、贵州、四川、湖北
黄璐琦等ꎬ １９９４[５] 中国河南、河北、山东、陕西、甘肃、江苏、浙江、江西ꎬ朝鲜
黄璐琦等ꎬ １９９４[５] 中国四川、湖北、浙江
Ｋｕｒｉｔａꎬ １８７７[１１] 中国湖北、台湾ꎬ日本ꎬ巴布亚新几内亚ꎬ爪哇ꎬ越南ꎬ印度ꎬ菲律宾
黄璐琦ꎬ １９９２[１０] 中国广西、江西、浙江、安徽ꎬ日本
黄璐琦ꎬ １９９２[１０] 中国广东、云南、四川、贵州、湖南、江西、湖北、陕西、甘肃
黄璐琦ꎬ １９９２[１０] 中国江西、浙江、湖北、安徽
　 　 　 本文∗ 中国湖北、贵州、四川
黄璐琦ꎬ １９９２[１０] 中国四川
黄璐琦等ꎬ １９９４[５] 中国广西、云南
大苞组
Ｓｅｃｔ.
Ｉｎｖｏｌｕｃｒａｒｉａ
大苞栝楼 Ｔ. ｂｒａｃｔｅａｔａ (Ｌａｍ.) Ｖｏｉｇｔ. ４４
湖北栝楼 Ｔ. ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ Ｃ.Ｙ. Ｃｈｅｎｇ ２２
长萼栝楼 Ｔ. ｌａｃｅｒｉｂｒａｃｔｅａ Ｈａｙａｔａ. ２２
马干铃栝楼 Ｔ. ｌｅｐｉｎｉａｎａ(Ｎａｕｄ.)Ｃｏｇｎ. ４４
Ｔ. ｐａｌｍａｔｅ Ｒｏｘｂ. ２２ꎬ ４４ꎬ ６６
趾叶栝楼 Ｔ. ｐｅｄａｔａ Ｍｅｒｒｉｌｌ ｅｔ Ｃｈｕｎ ２２
大子栝楼 Ｔ. ｔｒｕｎｃａｔｅ Ｃ.Ｂ. Ｃｌａｒｋｅ ２２
红花栝楼 Ｔ. ｒｕｂｒｉｆｌｏｓ Ｔｈｏｒｅｌ ｅｘ Ｃａｙｌａ ２２
五角叶栝楼 Ｔ. ｑｕｉｎｑｕａｎｇｕｌａｔａ Ａ. ２２
雄花小苞片大而
明显ꎬ呈兜状ꎮ 果
瓤墨绿色ꎮ 种子
边缘多平滑
Ｔｈａｋｕｒꎬ １９７６[１２] 中国云南、贵州、四川、广西、广东、台湾ꎬ日本ꎬ越南ꎬ老挝ꎬ印度
黄璐琦等ꎬ １９９４[５] 中国湖北、湖南
黄璐琦ꎬ １９９２[１０] 中国海南、广东、贵州、广西、台湾
Ｐａｎｄｅｙ和 Ｔｈｏｍｐｓｏｎꎬ
１９８６[１３]ꎻ 黄璐琦等ꎬ
１９９４[５]
中国云南、广西、西藏ꎬ印度ꎬ锡金ꎬ不丹
Ｒａｎｇａｓｗａｍｉ 等ꎬ
１９４９[１４] 马来西亚、印度尼西亚、新几内亚
黄璐琦等ꎬ １９９４[５] 中国广东、广西、云南ꎬ印度ꎬ马来西亚ꎬ菲律宾
黄璐琦等ꎬ １９９４[５] 中国广东、广西、云南、台湾ꎬ印度ꎬ越南ꎬ孟加拉ꎬ不丹
　 　 　 本文∗ 中国云南、广西、贵州、四川ꎬ越南ꎬ老挝ꎬ泰国
　 　 　 本文∗ 中国云南ꎬ越南ꎬ老挝ꎬ菲律宾ꎬ马来西亚ꎬ印度尼西亚ꎬ新几内亚
王瓜组
Ｓｅｃｔ.
Ｃｕｃｕｍｅｒｏｉｄｅｓ
王瓜
Ｔ. ｃｕｃｕｍｅｒｏｉｄｅｓ (Ｓｅｒ.) Ｍａｘｉｍ. ４４
两广栝楼
Ｔ. ｒｅｔｉｃｕｌｉｎｅｒｖｉｓ Ｃ.Ｙ. Ｗｕ ｅｘ
Ｓ.Ｋ. Ｃｈｅｎ
２２
喜马山栝楼 Ｔ. ｏｖｉｇｅｒａ Ｂｌ. ２２
雄花小苞片小ꎮ
种子三角状或横
菱状ꎬ中央环带隆
起ꎬ两臂近圆形或
三角形ꎮ 叶背有
明显短密毛
Ｙａｍａｈａꎬ １９３６[１５]ꎻ
　 　 　 本文∗ 中国广西、云南、贵州、海南、广东、湖北、浙江、安徽ꎬ日本
黄璐琦ꎬ １９９２[１０] 中国四川、贵州、广西、广东
　 　 　 本文∗ 中国广东、云南、贵州ꎬ越南ꎬ新几内亚ꎬ爪哇ꎬ泰国ꎬ印度尼西亚
　 　 注: 表中 ３０个物种中ꎬ 文献已报道 ２１个种类的染色体数目[５－１５] ꎬ 本文研究获得 ９ 个种类的染色体数目ꎮ 表中属下分组及分种依据
«栝楼属药用植物的分类学研究»(Ｔｈｅ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｇｒｏｕｐｉｎｇ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ Ｌ.) [１] ꎮ
本文用于染色体研究的栝楼属 ９个种类的种子来源: 蛇瓜 Ｔ. ａｎｇｕｉｎａ来自中国农业科学院(引自南美)ꎻ Ｔ. ｒｏｓｔｈｏｒｎｉｉ ｖａｒ. ｓｔｙｌｏｐｏｄｉ￣
ｆｅｒａ来自贵州省关岭县ꎻ 大方油栝楼 Ｔ. ｄａｆａｎｇｅｎｓｉｓ来自贵州省大方县ꎻ 短序栝楼 Ｔ. ｂａｖｉｅｎｓｉｓ、 喜马山栝楼 Ｔ. ｏｖｉｇｅｒａ、 湘桂栝楼
Ｔ. ｈｙｌｏｎｏｍａ、 五角叶栝楼 Ｔ. ｑｕｉｎｑｕａｎｇｕｌａｔａ来自广西植物园ꎻ 王瓜 Ｔ. ｃｕｃｕｍｅｒｏｉｄｅｓ来自贵州黎平ꎻ 红花栝楼 Ｔ. ｒｕｂｒｉｆｌｏｓ来自贵
州盘县ꎮ 染色体观察方法: 种子除去外种皮ꎬ 在 ２５℃恒温下萌发ꎬ 取根尖放入对二氯苯饱和水溶液预处理 ２ ｈꎬ 卡诺氏Ⅰ(９５％乙
醇 ＋冰乙酸 ＝ ３∶１)固定 ４ ｈꎻ 用 １ ｍｏｌ / Ｌ盐酸解离 ５ ｍｉｎ(室温下)ꎬ 卡宝品红染色ꎬ 压片ꎮ 采用冰冻法制片ꎬ 二甲苯透明ꎬ 中性
树脂胶封片ꎮ Ｏｌｙｍｐｕｓ ＢＸ４１显微镜观察ꎬ 选取染色体分散均匀、 结构完整、 着丝点清晰、 背景清楚的细胞进行染色体计数、
拍照ꎮ
８１４ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
!"# Octoploid
$"# Tetraploid
%"# Diploid
图 ３　 中国栝楼属植物已知染色体类群的分布区
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｍｏｄｅｒｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ ｐｌａｎｔ
ｗｉｔｈ ｋｎｏｗｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ
４　 栝楼属植物演化的分子系统学证据
虽然器官形态的适应性变化趋势、 孢粉学、 细
胞学研究均显示叶苞组相对较进化ꎬ 但以核 ｒＤＮＡ
ＩＴＳ序列构建的系统发育树上ꎬ 叶苞组与大苞组类
群的物种却始终交叉聚类ꎬ 不能明确分支ꎬ 这表明
器官形态上的变化与基因变异速率是不同步的[１６]ꎮ
从利用核糖体 ＤＮＡ ＩＴＳ 片段和 ４ 个叶绿体基因片
段序列获得的分化历史(分子钟)来看[１７]ꎬ 栝楼属
最早在始新世时期(距今 ４０００ － ３５００ 万年)分化
形成 ２支: 栝楼亚属和王瓜亚属ꎬ 其中栝楼亚属的
原始类群(栝楼组)在始新世、 渐新世(至今 ３３００ －
２３００万年)时期从一年生向多年生的过渡中ꎬ 有
部分类群演化为具有墨绿色果瓤的类群(大苞组ꎬ
至今 ３３００ － ２７００万年)ꎬ 另一类群的花部苞片逐
渐增大(叶苞组ꎬ 至今 ３２００ － ２３００ 万年)ꎻ 王瓜
亚属的种子演化为假三室(至今 ３５００ － ２９００ 万
年)ꎮ 至第三纪晚期的中新世至上新世早期(至今
２９００ － ５００万年)ꎬ 大苞组组内类群出现分化ꎬ 发
育形成趾状复叶(复叶亚组 Ｓｕｂｓｅｃｔ. Ｐｅｄａｔａｅꎬ 至
今 １６００ － ５００万年)、 植株被毛(柔毛亚组ꎬ 至今
１５００ － ３００万年)ꎻ 王瓜亚属类群种子外形虽从三
角形向类方形演化(方子组 Ｓｅｃｔ. Ｔｅｔｒａｇｏｎｏｓｐｅｒ￣
ｍａꎬ 至今 ２０００ － ３００ 万年)ꎬ 但种子假三室的特
征稳定(图 ４)ꎮ 上述以 ＤＮＡ 片段推测的演化进程
部分得到了化石印证(图 ５): 在西伯利亚、 法国的
始新世、 渐新世地层找到该属植物种子和叶化石ꎬ
表明在渐新世(距今 ２３００ 万年)全球气候变冷前ꎬ
从欧洲大陆最北端到亚洲东南部区域该属不仅广泛
分布ꎬ 而且是第三纪欧亚大陆北半球热带及亚热带
植物区系的一个重要组成部分ꎮ
５　 栝楼属植物的分布中心及起源地
结合地史来看ꎬ 第三纪的西伯利亚、 中欧、 北
非、 北美西北部、 加拿大北部、 中国大部以及澳大
利亚东南部和南美南部拥有大面积的热带、 亚热带
古气候特点ꎮ 栝楼属作为葫芦科泛热带分布的组成
部分ꎬ 于第三纪初形成后在上述地区也是广泛分布
的ꎮ 之后受第三纪晚期、 第四纪冰川期及间冰期的
影响ꎬ 最早分布在欧洲、 北美大陆的类群逐渐灭
绝ꎮ 在始新世、 渐新世时期ꎬ 青藏高原隆升ꎬ 古地
中海消失ꎬ 欧亚大陆连成一片ꎬ 中国西部形成高海
拔气候和干旱温带气候带ꎬ 东部自南往北形成湿润
热带、 湿润亚热带、 湿润暖温带和湿润温带气候
带[２１]ꎮ 在这种气候格局下ꎬ 栝楼属植物不仅得到
保存ꎬ 而且为适应抬升的高原生境ꎬ 一些类群形态
分化加快ꎬ 雄花苞片逐渐变大以保护花部、 形成肥
厚块根以贮藏营养、 染色体连续多倍化形成了多倍
体复合种ꎬ 新分类群逐渐形成ꎬ 栝楼属植物种间分
化的地质年代(距今 １８００ － ６００万年)与分子钟的
推论相符合ꎮ 根据物种内原始染色体类型的分布区
域是该种最初与其近缘种分化的观点[２２]ꎬ 推测栝
楼属起源中心和多样性分化中心是亚洲的东南部
(东经 ８７° ~ １４２°ꎬ 南纬 １８° ~ 北纬 ２６°区域)ꎬ
范围从印度、 东亚到日本、 新加坡、 澳大利亚和斐
济ꎬ 包括中国华南和西南地区(图 ５)ꎬ 从我们所观
察的栝楼属植物腊叶凭证标本的地理分布亦可得到
佐证(表 ３)ꎮ 实际上ꎬ 在中国西南山地栝楼属 ２个
亚属成分都有ꎬ 既有原始类群也有演化类群ꎬ 二倍
体与四倍体、 六倍体的类群重叠分布ꎬ 系统发育的
中间环节全部具备ꎬ 且越向北(远离这一区域)ꎬ
分布的种数愈少ꎬ 多倍化种类增多(图 ３)ꎮ 乐崇熙
和诚静容[１９ꎬ２０]对国内栝楼属的分类研究认为有 ４１
个种类分布于云南、 广西、 贵州ꎬ 还首次报道了
１２个新分类群ꎬ 其中大方油栝楼、 木基栝楼为西南
９１４　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 周 涛等: 栝楼属(葫芦科)植物的系统演化与地理分布
(!" #$)3500 2900-
(!" #$)3300 2700-
(!" #$)2000 300-
(!" #$)1500 300-
(!" #$)1800 1100-
(!" #$)2900 500-
(!" #$)1900 200-
%& Trichosanthes
(!" #$)4500 3500-
(!" #$)1600 500-
(!" #$)3200 2300-
()*+ Subsect. Pedatae
,-*+ Subsect. Villosae
./*+ Subsect. Bracteatae
)/*+ Subsect. Foliobracteola
01* Subgen. Cucumeroides
%&* Subgen. Trichosanthes
./+ Sect. Involucraria
)/+ Sect. Foliobracteola
01+ Sect. Cucumeroides
23+ Sect. Tetragonosperma
(!" #$)3500 2900-
(!" #$)3500 2900-
%&+ Sect. Trichosanthes
图 ４　 栝楼属植物系统演化示意图
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ
Retreating way
Fossil distribution
Morden distribution
30°
30°
30° 30°
30°
30°
60° 60°
0° 0°
!"0°
!"0°
#"
#"
30°
30°
60°
60°
90°
90°
120°
120°
#"180°
#"180°
!"150°
!"150°
120°
120°
90°
90°
60°
60°
60°
60°
30°
30°
150°
150°
2500 0 2500 5000 7500 km
$%&：()*+,-./
图 ５　 栝楼属植物化石分布及现代分布
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｍｏｄｅｒｎ ａｎｄ ｆｏｓｓｉｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｒｅｔｒｅａｔｉｎｇ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ
０２４ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
表 ３　 用于形态学观察的栝楼属植物凭证标本
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｖｏｕｃｈｅｒ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ ｔａｋｅｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ
分类组
Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｇｒｏｕｐｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ ｓｐｅｃｉｍｅｎ
分布地区
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
栝楼亚属 Ｓｕｂｇｅｎ. Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ
栝楼组
Ｓｅｃｔ.
Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ
苦味栝楼 Ｔ. ａｍａｒａ Ｌ. Ｂａｒａｈｏｎａ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｒａｆａｅｌ Ｍ. ５８９ (ＮＹ!) 多米尼加
革叶栝楼 Ｔ. ｃｏｒｉａｃｅａ Ｃｏｇｎ. Ｊａｖａ: Ｂｌｕｍｅ Ｌ. 苏门答腊、爪哇
尖头栝楼 Ｔ. ｃｕｓｐｉｄａｔｅ Ｌａｍ. ＭａｄｒａꎬＨｅｒｂ. Ｗｉｇｈｔ Ｎｏ.１１３９(Ｋ!)ꎬ１１３５(Ａ!) 印度
异株栝楼 Ｔ. ｄｉｏｅｃａ Ｒｏｘｂ. Ｉｃ. Ｒｏｘｂ. １０９０ꎬ Ｋ 尼泊尔、泰国、孟买、印度
澳洲栝楼
Ｔ. ｊｏｎｅｓｉｉ Ｃ.Ｙ. Ｃｈｅｎｇ ｅｔ Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ Ｍｔ Ｌｅｗｉｓꎬ Ｂ. Ｇｒａｙ １６７ꎬ Ａｕｓｔｒａｌｉａ 昆士兰高地
分裂栝楼 Ｔ. ｌｏｂａｔａ Ｒｏｘｂ. Ｌｅｃｔｏｙｐｅ: Ｉｃ. Ｒｏｘｂ. ９９２ꎬ Ｋ 印度、巴基斯坦
显脉栝楼 Ｔ. ｎｅｒｖｉｆｏｌｉａ Ｌ. Ｊ.Ｐ. Ｍｏｇｅａ ａｎｄ Ｗ.Ｊ.Ｊ.Ｏ. Ｎｏ. Ｍｏｇ ｏａ ４３７２(ＵＳ!)
印度、斯里兰卡、印度尼西亚、加
里曼丹岛
叶苞组
Ｓｅｃｔ.
Ｆｏｉｉｂｒａｃｔｅｏｌａ
双序栝楼 Ｔ. ｄｉｅｎｉｅｎｓｉｓ Ｍｅｒｒｉｌｌ Ｂｒａｓｓ. Ｎｏ. ３８９８ꎬ Ｋ! 巴布亚、瓦努阿图
披针苞栝楼 Ｔ. ｈａｓｔａｔａ Ｃｏｇｎ. Ｎｅｗ Ｇｕｉｎｅａ: Ｓｃｈｌｅｃｈｔｅｒ １９２８６ꎬ Ｂ! 巴布亚新几内亚
石垣栝楼 Ｔ. ｉｓｈｉｇａｋｉｅｎｓｉｓ Ｗａｌｋ. ｉｓｈｉｇａｋｉ Ｉ.ꎬＦ.Ｒ. Ｆｏｓｂｅｒｇ Ｎｏ.３８０８１( ｉｓｏｔｙｐｅꎬＫ!) 日本
日本栝楼 Ｔ. ｊａｐｏｎｉｃａ Ｒｅｇｅｌ. Ｊａｐａｎ: 骏可国顺志ꎬ 无号(♂ ｉｓｏｔｙｐｅꎬ ＰＥ!) 日本
莱城栝楼 Ｔ. ｌａｅｏｉｃａ Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ Ｎｅｗ Ｇｕｉｎｅａ: Ｌａｅꎬ Ｋａｓｓａｍ Ｐａｓｓꎬ Ｍ. Ｃｏｏｄｅｅｔ ａｌꎬ ＮＧＦ. ３２５８５ (♂Ｔｙｐｅꎬ ＣＡＮＢ!) 巴布亚新几内亚
长花栝楼 Ｔ. ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａ Ｃｏｇｎ. Ｂｅｃｃａｒｉｎ. ２２３ꎬ Ｈｅｒｂ. Ｓｕｏ 巴布亚新几内亚
冲绳栝楼 Ｔ. ｍｉｙａｇｉｉ Ｈａｙａｔａ Ｊａｐａｎ: Ｍｉｙａｇｉꎬ ＴＩ! 日本
多裂栝楼 Ｔ. ｍｕｌｔｉｌｏｂａ Ｍｉｑ. Ｊａｐａｎ: Ｓｉｅｂｏｌｄꎬ Ｌ. 日本、中国湖北
巴布亚栝楼
Ｔ. ｐａｐｕａｅｎｓｉｓ Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ
Ｐａｐｕａ ａｎｄ Ｎｅｗ Ｇｕｉｎｅａ: １８ ｍｉｌｅｓ Ｗ ｏｆ Ｌａｅꎬ
Ｍｏｒｏｂｅ Ｄｉｓｔｒｉｃｔꎬ Ｔｈｏｍａｓ Ｇ. Ｈａｒｔｌｅｙ Ｎｏ. Ｔ.Ｇ.
Ｈ.１０.５０５ (♂Ｔｙｐｅꎬ ＣＡＮＢ!ꎬ Ａ!)
爪哇
多籽栝楼 Ｔ. ｐｕｌｌｅａｎａ Ｃｏｇｎ. Ｎｅｗ Ｇｕｉｎｅａ: Ｎｅｅｒｌａｎｄｉｃａ Ｍｅｒｉｄｉｏｎａｌｉｓꎬ Ｖｅｒ￣ｓｔｅｅｇ Ｎｏ.１１１６ (♂Ｔｙｐｅꎬ Ｋ!) 巴布亚新几内亚
萨摩栝楼 Ｔ. ｒｅｉｎｅｃｋｅａｎａ Ｃｏｇｎ. Ｓｕｍｍｉｔꎬ Ａｒｔ. Ｗｈｉｓｔｌｅｒ Ｎｏ. Ｗ７３ (ＵＳ!) 太平洋萨摩亚群岛、斐济岛
沙捞越栝楼
Ｔ. ｓａｒａｗａｋｅｎｓｉｓ Ｙｕｅｈ ｅｔ Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ Ｆ. Ｈ. Ｅｎｄｅｒｔ Ｎｏ. ３０１４ (Ｋ!) 马来西亚、东加里曼丹岛
戟叶栝楼 Ｔ. ｓｃｈｌｅｃｈｔｅｒｉ Ｃｏｇｎ. Ｐａｐｕａ: Ｒ. ｓｃｈｌｅｃｈｔｅｒｉ Ｎｏ. １６８８６６ꎬ Ａ! 巴布亚新几内亚
绒毛栝楼
Ｔ. ｓｕｂｖｅｌｕｔｉｎａ Ｆ.Ｖ. Ｍｕｅｌｌ ｅｘ Ｃｏｇｎ. Ｍｏｒｅｔｏｎ Ｂａｙ Ｑｌｄꎬ Ｌ. Ｌｅｉｃｈｈａｒｄｔ ４.８.２６ 澳大利亚东部
三裂叶栝楼
Ｔ. ｔｒｉｆｉｄａ Ｙｕｅｈ ｅｔ Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ
Ｎｅｗ Ｇｕｉｎｅａ: Ｓｔａｒ Ｍｔｓꎬ Ｍｔ. Ａｎｔａｒｅｓ. １ ｋｍ
ｅａｓｔ ｏｆ ｊｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｏｎ ａｎｄ Ｍｉｎａｍ Ｒｉｖ.ꎬ Ｃ.
Ｋａｌｋｍａｎ Ｎｏ. ４４０１ (♂Ｔｙｐｅꎬ ＣＡＮＢ! Ａ!)
巴布亚新几内亚
小花栝楼
Ｔ. ｚｈｅｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ Ｙｕｅｈ ｅｔ Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ
云南ꎬ 丽水ꎬ 大港头小井ꎬ 章绍尧 ６０７２
(♀ Ｔｙｐｅꎬ ＰＥ!) 中国浙江、江苏
大苞组 Ｓｅｃｔ. Ｉｎｖｏｌｕｃｒａｒｉａ
大苞亚组
Ｓｕｂｓｅｃｔ.
Ｉｎｖｏｌｕｃｒａｒｉａ
雌序栝楼 Ｔ. ａｎａｉｍａｌａｉｅｎｓｉｓ Ｂｅｄｄ. Ａｎａｉｍａｌａｉ Ｍｔｓ. Ｂｅｄｄｏｍｅ ３２３４ꎬ ＢＭꎬ Ｉｎｄｉａ 印度、斯里兰卡、泰国、印度尼西亚
大苞栝楼
Ｔ. ｂｒａｃｔｅａｔａ (Ｌａｍ.) Ｖｏｉｇｔ. Ｅａｓｔ Ｉｎｄｉａꎬ Ｓｏｎｎｅｒａｔ ｓ. ｎ.ꎬ Ｐ
中国湖北、江西ꎬ印度ꎬ斯里兰
卡ꎬ尼泊尔ꎬ不丹ꎬ菲律宾ꎬ日本ꎬ
马来西亚ꎬ印度尼西亚
椭圆体栝楼 Ｔ. ｅｌｌｉｐｓｏｉｄｅａ Ｍｅｒｒｉｌｌ Ｃａｔａｎｄｕａｎｅｓꎬ Ｍ. Ｒａｍｏｓ ３０３６４ꎬ Ｋ!ꎬ ＵＳ!ꎬＰｈｉｌｉｐｐｉｎｅｓ 菲律宾、马来西亚、澳大利亚
木梗栝楼 Ｔ. ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒａ Ｂｌ. Ｂｌｕｍｅꎬ Ｌꎬ ＢＲꎬ Ｐꎬ Ｊａｖａꎬ Ｉｎｄｏｎｅｓｉａ 苏门答腊岛、爪哇
球果栝楼 Ｔ. ｇｌｏｂｏｓａ Ｂｌ. Ｂｌｕｍｅꎬ Ｌ. ＢＲ. Ｐꎬ Ｊａｖａ 爪哇
卡西栝楼 Ｔ. ｋｈａｓｉａｎａ Ｋｕｎｄｕ Ｊ.Ｄ. Ｈ ｅｔ Ｔ.Ｔ. Ｈｅｒｂ.Ｉｎｄ.Ｏｒ Ｈｏｏｋ ｆｉｌ ｅｔ Ｔｈｏｍ￣ｓｏｎꎬ１０ ＴｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓꎬＫ!ꎬＫｈａｓｉａꎬＩｎｄｉａ 印度
新几内亚栝楼
Ｔ. ｎｅｏｇｕｉｎｅａｎａ Ｙｕｅｈ ｅｔ Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ
Ｎｅｗ Ｇｕｉｎｅａꎬ Ｍｏｒｏｂｅ Ｄｉｓｔｒｉｃｔꎬ Ｄ Ｇｅｒａｍｎａｎｇꎬ
Ｊ. ＆ Ｍ.Ｓ. Ｃｌｅｍｅｎｓ Ｎｏ. ４７０７ (♂Ｔｙｐｅꎬ Ａ!) 巴布亚新几内亚
１２４　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 周 涛等: 栝楼属(葫芦科)植物的系统演化与地理分布
　 续表 ３
分类组
Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｇｒｏｕｐｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ ｓｐｅｃｉｍｅｎ
分布地区
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
大苞亚组
Ｓｕｂｓｅｃｔ.
Ｉｎｖｏｌｕｃｒａｒｉａ
钝叶栝楼 Ｔ. ｏｂｔｕｓｅ Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ Ｉｎｄｉａꎬ Ｍｙｓｏｒｅꎬ Ｈａｓｓａｎ Ｄｉｓｔｒｉｃｔꎬ Ｔ.Ｐ. Ｒａｍａ￣ｍｏｏｒｔｈｙ ＨＦＰ. １８４０ (♂Ｔｙｐｅꎬ ＭＯ!) 印度
曲序栝楼
Ｔ. ｒｅｆｒａｃｔａ Ｙｕｅｈ ｅｔ Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ
Ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｓ: Ｉｓ. Ｂｏｈｏｌꎬ Ｖａｌｅｎｃｉａꎬ Ｍ. Ｒａｍｏｓ
Ｎｏ. ４３２７９ (♂ Ｔｙｐｅꎬ ＵＣ!) 菲律宾、文莱
萨马尔栝楼
Ｔ. ｓａｍａｒｅｎｓｉｓ Ｙｕｅｈ ｅｔ Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ
Ｋａｄａｐｎａｎ Ｂｏ. Ｂａｎｔａｇａｎ Ｏｒａｓꎬ Ｓａｍａｒꎬ Ａ.
Ｃａｓｔｒｏ ２０９９－４ ( ♀ Ｔｙｐｅꎬ Ａ!)ꎻ Ｂｅｎｇｕｅｔꎬ
Ｔｉｌａｄꎬ Ｒｏｌｔ ｆｅｌｓｅ ２１２１ (Ｋ!)
菲律宾
苏门答腊栝楼
Ｔ. ｓｕｍａｔｒａｎａ Ｃｏｇｎ.
Ｉｎｄｏｎｅｓｉａ Ｊａｖａꎬ Ｐｏｅｎｔｊａｋꎬ Ｔｅｌａｇａ Ｗａｒｎａꎬ Ｖ.
Ｓｔｅｅｎｉｓ Ｎｏ. １１６９３ ( Ａ!)ꎻ Ｂｏｒｎｅｏꎬ Ｐｅａｋ ｏｆ
Ｂａｌｉｋｐａｐａｎꎬ Ａ. Ｋｏｓｔｅｒｍａｎｓ Ｎｏ. ７６５４(Ａ!)
印度尼西亚、马来西亚、菲律宾
泰国栝楼
Ｔ. ｔｈａｉｌａｎｄｅｎｓｉｓ Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ
Ｐｈｅｔｃｈａｂｕｎꎬ Ｐｈｕ Ｍｉａｎｇꎬ Ｔ. Ｓｈｉｍｉｓｕ ｅｔ ａｌ.
Ｎｏ. Ｔ. １１７７９ (♂ Ｔｙｐｅꎬ ＭＯ !)ꎻ Ｔａｒａｔａｏ Ｉｓ￣
ｌａｎｄ Ｔａｌｏ Ｄｏ Ｄａｎｇꎬ Ｇ / Ｃｏｎｇｄｏｎ ８３３ (Ａ!) .
Ｔｈａｉｌａｎｄ
泰国、中国台湾
绿籽栝楼
Ｔ. ｔｒｉｄｅｎｔａｔａ Ｃ.Ｙ. Ｃｈｅｎｇ ｅｔ Ｙｕｅｈ
云南ꎬ 潞西ꎬ 诚静容 ７３－０４ (Ｔｙｐｅꎬ ＰＥＭ!)ꎻ
乐崇熙 ７３－９１５０ (ＰＥＭ!) 中国云南
单卷须栝楼
Ｔ. ｕｎｉｃｉｒｒａｔａ Ｙｕｅｈ ｅｔ Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ
Ｓａｎｄａｋａｎꎬ Ｔａｍｂｕｈａｎ Ｊ. Ｃｈｏｗ ｅｔ Ａｂａｎ Ｎｏ.
６５５０ (♂ Ｔｙｐｅ ꎬ Ｋ!)ꎻ Ｍｔ. Ｋｉｎａｂａｌｕꎬ Ｗ. Ｌ.
Ｃｈｅｗꎬ Ｅ. Ｊ. Ｃｏｒｎｅｒ ｅｔ Ａ. Ｓｔａｉｎｔｏｎ Ｎｏ. １２０４
(Ｋ!)
马来西亚
复叶亚组
Ｓｕｂｓｅｃｔ.
Ｐｅｄａｔａｅ
西里伯斯栝楼 Ｔ. ｃｅｌｅｂｉｃａ Ｃｏｇｎ. Ｂｅｃｃａｒｉꎬ ｈｅｒｂ. Ｓｕｏꎬ Ｓｕｌａｗｅｓｉ 马来西亚、印度尼西亚
大叶栝楼 Ｔ. ｅｌｅｍｅｒｉ Ｍｅｒｒｉｌｌ Ｓａｎｄａｋａｎꎬ Ｅｌｍｅｒ Ｎｏ. ２０２９８ 马来西亚、印度尼西亚、巴布亚新几内亚
五叶栝楼 Ｔ. ｐｅｎｔａｐｈｙｌｌａ Ｆ.Ｖ. Ｍｕｅｌｌ Ａｕｓｔｒａｌｉａ: ＫｕｒａｎｄａꎬＢ. Ｇｒａｙ ＮＯ.１０６(ＣＡＮＢ!) 澳大利亚
三叶栝楼 Ｔ. ｔｒｉｆｏｌｉａｔａ Ｂｌ. Ｋｒａｗａｎｇ: Ｂｌｕｍｅꎬ Ｈｅｒｂ. Ｌｕｇｄ. ￣Ｂａｔ. ｅｔ Ｍｕｓ. Ｐａｒ 爪哇
新加坡栝楼 Ｔ. ｗａｗｒａｅｉ Ｃｏｇｎ. Ｓｉｎｇａｐｏｒｅ: Ｗａｗｒａ ｎ.２４１ꎬ ｈｅｒｂ. Ｖｉｎｄｏｂ 新加坡、马来西亚
王瓜亚属 Ｓｕｂｇｅｎ. Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ
王瓜组
Ｓｅｃｔ.
Ｃｕｃｕｍｅｒｏｉｄｅｓ
笠原栝楼
Ｔ. ｂｏｎｉｎｉｅｎｓｉｓ Ｎａｋｉａ ｅｘ Ｔｕｙａｍａ Ｊａｐａｎ: Ｂｏｎｉｎ Ｉｓ.ꎬ Ｔｉｔｉｚｉｍａꎬ Ｎａｋａｉ ＴＩ 日本
叶苞栝楼
Ｔ. ｃｙｃｌｏｏｐｅｎｓｉｓ Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ
Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓꎬ Ｎｅｗ Ｇｕｉｎｅａꎬ Ｃｙｃｌｏｏｐ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
Ａｂｏｖｅ Ｈｏｌｌａｎｄｉａꎬ Ｃｈ. Ｋｏｓｔｅｒ Ｎｏ.４３２６(♂ Ｔｙｐｅꎬ
ＣＡＮＢ!)
日本、巴布亚新几内亚
海南栝楼 Ｔ. ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｈａｙａｔａ Ｈａｉｎａｎꎬ Ｋａｔｓｕｍａｄａꎬ ＴＩ 中国海南、广东、广西、台湾
印尼栝楼
Ｔ. ｈｏｒｓｆｉｅｌｄ Ｍｉｑ.
Ｉｎｄｏｎｅｓｉａ: Ｊａｖａꎬ Ｈｏｒｓｆｉｅｌｄ (Ｔｙｐｅꎬ Ｋ!)ꎻ Ｓｕ￣
ｍａｔｒａꎬ Ｋ. Ｉｗｏｔｓｕｋｉ ｅｔ ａｌꎬ Ｎｏ. Ｓ. ４７３ (ＭＯ!) 爪哇
马伏路栝楼
Ｔ. ｍａｆｕｌｕｅｎｓｉｓ Ｍｅｒｒｉｌｌ
Ｎｅｗ Ｇｕｉｎｅａ: Ｍａｆｕｌｕꎬ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｄｉｖｉｓｉｏｎꎬ Ｌ. Ｊ.
Ｂｒａｓｓ Ｎｏ. ５２５７ (♂ Ｉｓｏｔｙｐｅ ꎬ ＮＹ!) 巴布亚新几内亚
喙果栝楼 Ｔ. ｒｏｓｔｒａｔａ Ｋｉｔａｍｒｕａ Ｊａｐａｎ: Ｒｙｕｋｙｕ Ｉｓ.ꎬ Ｍｉｙａｋｏ Ｉ.ꎬ Ｋｏｉｄｚｕｍｉꎬ Ｋｙｏ! 日本
喜马山栝楼 Ｔ. ｏｖｉｇｅｒａ Ｂｌ. Ｍｔ. Ｓａｌａｋꎬ Ｂｌｕｍｅꎬ Ｌ 中国西南ꎬ越南ꎬ泰国ꎬ印度尼西亚
吕宋栝楼 Ｔ. ｖａｎｏｖｅｒｂｅｒｇｈｉｉ Ｍｅｒｒｉｌ
　 ａ吕宋栝楼
Ｔ. ｖａｎｏｖｅｒｂｅｒｇｈｉｉ ｖａｒ. ｖａｎｏｖｅｒ￣
ｂｅｒｇｈｉｉ Ｍｅｒｒｉｌ
　 ｂ短室栝楼
Ｔ. ｖａｎｏｖｅｒｂｅｒｇｈｉｉ ｖａｒ.ｂｒｅｖｉｌｏｃａｌａｔａ
Ｌ.Ｑ. Ｈｕａｎｇ
ａ: Ｍ. Ｖａｎｏｖｅｒｂｅｒｇｈ Ｎｏ. ３６６２
ｂ: Ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｓꎬ Ｌｕｚｏｎꎬ Ｂｕｅｄ Ｒｉｖｅｒꎬ Ｅｌｍｅｒ Ｄ.
Ｍｅｒｒｉｌｌ Ｎｏ. ４８６４ (♀Ｔｙｐｅꎬ Ｋ!)
菲律宾菲律宾
方子组
Ｓｅｃｔ.
Ｔｅｔｒａｇｏｎｏｓｐｅｒｍａ
南洋栝楼 Ｔ. ｂｅｃｃａｒｉａｎａ Ｃｏｇｎ. Ｓｕｍａｔｒａ: Ｂｅｃｃａｒｉｎ. ８０２ꎬ (Ｋ!) 马来西亚、印度尼西亚ꎬ中国云南ꎬ爪哇
大洋洲栝楼 Ｔ. ｈｏｌｔｚｅｉ Ｆ.Ｖ. Ｍｕｅｌｌ Ａｕｓｔｒａｌｉａ: Ｎｅａｒ Ｐｏｒｔ Ｄａｒｗｉｎꎬ Ｎ.Ｔ.ꎬ Ｍ. Ｈｏｌｔｚｅ ４３２ 澳大利亚
方籽栝楼
Ｔ. ｔｅｔｒａｇｏｎｏｓｐｅｒｍａ Ｃ.Ｙ. Ｃｈｅｎｇ ｅｔ
Ｙｕｅｈ
麻栗坡ꎬ王启无 ８３８１０ (♂Ｔｙｐｅ ꎬ ＰＥ!)ꎻ麻栗
坡ꎬ 冯国楣 １３２２９ꎬ云南麻栗坡
中国云南ꎬ爪哇ꎬ越南ꎬ泰国ꎬ印
度尼西亚
２２４ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
地区的特有种ꎬ 前者具有系统发育的过渡性特征ꎬ
后者叶片为较进化的复叶类型ꎮ 据此推测ꎬ 栝楼属
作为中国种子植物区系组成的一部分ꎬ 应该是在本
地发生并发展起来的ꎬ 有着复杂地貌和生境的西南
地区不仅是栝楼属的起源中心和分化中心ꎬ 也是现
代分布中心(图 ５)ꎮ
６　 总结
本文基于世界范围栝楼属形态分类研究ꎬ 结合
细胞学证据以及分子系统发育分析ꎬ 探讨了该属植
物形态演化趋势及其形成原因与格局ꎬ 我们认为该
属具有重要意义的性状演化规律是: 花雌雄同株是
原始的ꎬ 雌雄异株是演化的ꎻ 苞片小或缺是原始的ꎬ
卵圆形、 扇形是演化的ꎻ 萼片全缘是原始的ꎬ 分裂
是演化的ꎻ 花冠披针形是原始的ꎬ 而宽披针形、 卵
状心形是演化的ꎻ 种皮具疣状、 皱折是原始的ꎬ 条
纹和光滑是演化的ꎮ 栝楼属最初分化为 ２支ꎬ 形成
了现在的栝楼亚属和王瓜亚属ꎬ 其中种子 １室是原
始的ꎬ ３室是演化的ꎮ 在栝楼亚属中栝楼组是相对
原始的类群ꎬ 而叶苞组和大苞组是相对进化的类群ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 黄璐琦ꎬ 乐崇熙ꎬ 诚静容ꎬ 楼之岑. 栝楼属药用植
物的分类学研究[Ｍ] . 上海: 上海科学技术出版社ꎬ
２００９: ６－１８４.
[ ２ ] 　 Ｈｕａｎｇ ＬＱꎬ Ｊｅｆｆｒｅｙ Ｃ. Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ Ｌ. [Ｍ] / / Ｗｕ
ＺＹꎬ Ｒａｖｅｎ Ｐꎬ ｅｄｓ. Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ: Ｖｏｌ. １９. Ｂｅｉ￣
ｊｉｎｇꎬ Ｓｔ. Ｌｏｕｉｓ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉ￣
ｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ Ｐｒｅｓｓꎬ ２０１１: ３６－４５.
[ ３ ] 　 乐崇熙ꎬ 张玉龙. 中国栝楼属的花粉形态研究[Ｊ] .
植物研究ꎬ １９８６ꎬ ６(２): ２１－３５.
[ ４ ] 　 黄璐琦ꎬ 杨滨ꎬ 乐崇熙ꎬ 诚静容. 栝楼属花粉形态
研究及其在分类学上的意义[ Ｊ] . 植物分类学报ꎬ
１９９７ꎬ ３５(２): １２５－１３５.
[ ５ ] 　 黄璐琦ꎬ 乐崇熙ꎬ 李懋学. 栝搂属 ８ 种植物的染色
体数目[Ｊ] . 云南植物研究ꎬ １９９４ꎬ １６(１): ９５－９６.
[ ６ ] 　 Ｒｏｙ Ｃ. Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ￣
ｃｅａｅ[Ｊ] . Ｐｒｏ Ｉｎｄｉａｎ Ｓｃｉꎬ １９６２ꎬ １６: ３３５.
[ ７ ] 　 Ｂｈａｄｕｒｉ ＰＮ. Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃａｌ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｏｍｅ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ａｓ ａ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ
[Ｊ] . Ｊ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １９４７ꎬ ４８: ２３７－２５６.
[ ８ ] 　 Ｓｉｎｇｈ ＡＫ. Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ Ｌ.
[Ｊ] . Ｊ Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １９７９ꎬ １４: ５０－５７.
[ ９ ] 　 Ｓｉｎｏｔｏ Ｙ. Ｏｎ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ
ｕｎｅｑｕａｌ ｐａｉｒ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｉｎ ｓｏｍｅ ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ
ｐｌａｎｔｓ[Ｊ] . Ｐｒｏｃ Ｉｍｐ Ａｃａｄ Ｊａｐａｎꎬ １９４８ꎬ ４(４):
１７５－１７６.
[１０] 　 黄璐琦. 栝楼属 (Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ Ｌｉｎｎ.) 药用植物的细
胞学及根的化学鉴别研究栝楼属植物的分类学研究
[Ｄ]. 北京: 中国中医研究院ꎬ １９９２: ３２ꎬ ３６ꎬ ６７.
[１１] 　 Ｋｕｒｉｔａ Ｍ. Ｇｅｓｃｈｌｅｃｈｔｓ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｎ ｂｅｉ Ｔｒｉｃｈｏ￣
ｓａｎｔｈｅｓ ｍｕｌｔｉｌｏｂａ Ｍｉｑｕ. ａｎｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｎ ｚａｈｌｅｎ
ｂｅｉ ｅｉｎｉｇｅｎ ａｎｄ ｒｅｎ ａｒｔｅｎ ｖｏｎ Ｃｕｃｕｒｂｉｔａｃｅａｎ[Ｊ] .
Ｂｏｔ Ｍａｇ (Ｔｏｋｙｏ)ꎬ １９３９ꎬ ５３: ５０５－５４０.
[１２] 　 Ｔｈａｋｕｒ ＧＫ. Ｃｙｔｏｌｏｇｙ ｏｆ ａ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ
ｂｒａｃｔｅａｔａ ( Ｌａｍ.) Ｖｏｉｇｔ ｆｒｏｍ Ｂｉｈａｒ [ Ｊ] . Ｊ Ｃｙｔｏ
Ｇｅｎꎬ １９７６ꎬ １１: ４７－５０.
[１３] 　 Ｐａｎｄｅｙ Ｖꎬ Ｔｈｏｍｐｓｏｎ Ｗ. Ｂ￣ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｉｎ Ｔｒｉ￣
ｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ ｌｅｐｉｎｉａｎａ(Ｎａｕｄ.)Ｃｏｇｎ[Ｊ] . Ｃｕｒｒ Ｓｃｉꎬ
１９８６ꎬ ５５: １５９.
[１４] 　 Ｒａｎｇａｓｗａｍｉ Ｋꎬ Ｔａｔｕｎｏ Ｄꎬ Ｙｏｓｈｉｄａ ＬＢ. Ｓｅｘ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ ｐａｌｍａｔｅ Ｒｏｘｂ[Ｊ] .
Ｐｒｏ Ｉｎｄｉａｎ Ｓｃｉꎬ １９４９ꎬ ３: １３７.
[１５] 　 Ｙａｍａｈａ Ｇ. Ｂｅｉｔｒａｇｅ Ｓｕｒｋｅｎｎｔｎｉｓ Ｐ ｆｌａｎｚｌｉｃｈｅｒ
Ｎｕｋｌｃｏｌｅｎ[Ｊ] . Ｔｏｋｙｏ Ｕｎｉｖ Ｓｅｃｔ Ｂꎬ １９３６ꎬ ３(４６):
２１－３４.
[１６] 　 周涛ꎬ 黄璐琦ꎬ 崔光红ꎬ 江维克ꎬ 王敏. 栝楼属基
于核糖体 ＩＴＳ 序列的系统发育分析[Ｊ] . 植物研究ꎬ
２０１０ꎬ ３０(５): ５６８－５７５.
[１７] 　 Ｄｅ Ｂｏｅｒ ＨＪꎬ Ｓｃｈａｅｆｅｒ Ｈꎬ Ｔｈｕｌｉｎ Ｍꎬ Ｒｅｎｎｅｒ ＳＳ.
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｏｓｓ ｏｆ ｌｏｎｇ￣ｆｒｉｎｇｅｄ ｐｅｔａｌｓ: ａ ｃａｓｅ
ｓｔｕｄｙ ｕｓｉｎｇ ａ ｄａｔｅｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ ｓｎａｋｅ
ｇｏｕｒｄｓꎬ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ (Ｃｕｃｕｒｂｉｔａｃｅａｅ)[Ｊ]. ＢＭＣ
Ｅｖｏｌ Ｂｉｏｌꎬ ２０１２ꎬ ３: ２２３.
[１８] 　 叶能干ꎬ 李淑久. 贵州栝楼属一新种[Ｊ] . 植物分类
学报ꎬ １９８９ꎬ ２７(２): １５３.
[１９] 　 乐崇熙ꎬ 诚静容. 栝楼属药用植物初报[Ｊ] . 植物分
类学报ꎬ １９７４ꎬ １２(４): ４１５－４５８.
[２０] 　 乐崇熙ꎬ 诚静容. 栝楼属药用植物续报[Ｊ] . 植物分
类学报ꎬ １９８０ꎬ １８(３): ３３３－３５２.
[２１] 　 应俊生ꎬ 陈梦玲. 中国植物地理[Ｍ] . 上海: 上海科
学技术出版社ꎬ ２０１１: ４７４－４７６.
[２２] 　 洪德元. 植物细胞分类学[Ｍ] . 北京: 科学出版社ꎬ
１９９０: ４７－５１.
(责任编辑: 张 平)
３２４　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 周 涛等: 栝楼属(葫芦科)植物的系统演化与地理分布
４２４ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷