全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21( 2) : 143～147
Journal of Wuhan Botanical Research
外来杂草薇甘菊在不同群落中的种子生产特征
张炜银1, 3, 李鸣光1
, 王伯荪1, 昝启杰1, 2 , 王勇军2
( 1.中山大学生命科学学院, 广州　510275; 2.广东内伶仃福田国家级自然保护区, 深圳　518040;
3.中国林业科学研究院森林生态与环境保护研究所, 北京　100091)
摘　要: 对 3 个群落薇甘菊种群种子生产的 3 个特征即花序特征、种子产量和种子千粒重进行了分析。结果表明:
不同种群中小花数、结实率、种子产量和种子千粒重存在显著差异, 小花数变异范围为 93281. 6～154698. 0 朵/
0. 25 m2; 平均结实率为 25. 75%～34. 58% ; 平均种子产量的变异范围为 23673. 40～52616. 71 粒/ 0. 25 m2; 千粒重
为 0. 0880～0. 1020 g。在以有性生殖为主的种群和以无性生殖为主的种群中, 前者的种子较大。结合薇甘菊种群对
环境的适应对结果进行了讨论。
关键词: 外来杂草; 薇甘菊; 种群; 种子生产
中图分类号: Q948　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X ( 2003) 02-0143-05
Seed Production Characteristics of an Exotic Weed Mikania micrantha
ZHANG Wei-Yin
1, 3 , L I M ing-Guang
1
, WANG Bo-Sun1, ZAN Qi-Jie1, 2, WANG Yong-Jun2
( 1. School of L if e S ciences, Zhongshan Unive rsity, Guangzhou　510275 Chin a;
2. G uangd ong N ei ling d ing Fu tian N ational N atur e R eserv e, Sh enzhen　518040, Ch ina;
3. I nstitute of Forest E cology Env i ronment and Protec tion, Chinese Acad emy of F ore st ry , Beijin g　100091, C hina)
Abstract: Mikania micrantha is a w or st w eed that inv aded South China. T hree characters of seed
pr oduct ion of M . micrantha populat ions w ere studied in this paper. The results showed that the
mean flow ers number, mean seed percentag e, mean seed product ion and 1000-seed w eight of these
populat ions w er e various. The mean flower number ranged from 93281. 6 to 154698. 0 per
0. 25 m
2, mean seed per centage ranged from 25. 75% to 34. 58%, mean seed production ranged
fr om 23673. 40 to 52616. 71 per 0. 25 m
2 , mean 1000-seed w eight ranged from 0. 0880 to
0. 1020 g. Seed sett led in population mainly w ith sexual r eproduct ion w as bigg er than that in
populat ion mainly w ith asexual repr oduct ion. Combined adaptat ion o f M . micrantha to environ-
ment , the results have been discussed.
Key words : Exot ic w eed; Mikania micr antha; Populat ion; Seed product ion
　　种子是老一代植物产生新一代植物生命活动的
开始,是植物生活周期的一个重要阶段,也是植物进
行散布和度过不良环境条件的一种主要方式,对种
群的延续和扩大种群的分布空间具有重要的作
用[ 1 3]。植物产生的种子数量多少既能反映其生物
学特性, 也能反映其对环境的适应方式以及环境对
其有性生殖的影响[ 2]。种子产量的多少对植物是否
有足够的种子经散布后形成土壤种子库,度过不良
环境,在适宜条件下补充幼苗库,保证种群的稳定或
进一步发展具有重要作用。


收稿日期: 2002-07-29,修回日期: 2003-01-14。
基金项目:深圳市科技局项目( 200001080) ;广东省林业科技重点攻关项目( 2000- 01) ;国家自然科学基金重大项目( 39899370) ;中国
林业科学研究院重点基金资助。
作者简介:张炜银( 1975- ) ,男,博士研究生,福建明溪人,从事植物生态学研究。
通讯作者。
菊科藤本植物薇甘菊( Mikania micr antha)原
产中南美洲, 现广泛分布在东南亚,已进入我国香港
和珠江三角洲地区, 已经成为对森林植被和经济作
物造成危害的外来恶性杂草, 引起众多研究人员的
关注[ 4 10]。笔者在本文中探讨了生长于不同群落环
境的薇甘菊种群种子生产特征, 分析了不同薇甘菊
种群的有性生殖差异, 对进一步认识薇甘菊生物生
态学特性,为薇甘菊的控制和防除提供基础资料。
1　研究地自然概况
研究地点位于广东珠江口伶仃洋东部的内伶仃
岛,地理位置为 22°24′～22°26′N, 113°47′～113°49′
E,属南亚热带季风气候, 其气候虽与濒临的珠海、
深圳相类似, 但由于地处出海口,四面环水, 受地形
及下垫面的影响, 微气候又有独特之处。年均温
22℃,月均温 10℃以上, 最冷月( 1月)平均气温约为
14℃,最热月( 7月)平均气温在 28℃以上。年日照时
数超 2 200 h,全年基本无霜。年均降雨 2 000 mm 左
右,有明显的干、湿季之分, 降水集中在 6～10月,月
均相对湿度 70%以上。常年风较大, 行偏南风和东
北风, 年均风速 3 m / s以上, 7～10月多台风。地质
地貌性质为花岗岩和变质砂岩构成的海岛丘陵。地
带性土壤为赤红壤,还有海滨砂土和耕作土。该岛原
生植被为南亚热带常绿阔叶林, 另有较大面积的人
工台湾相思林( Acacia conf usa)、马尾松林 ( P inus
massonniana)及其它果园林、蕉林等, 在岛的东半部
有大面积次生灌丛,在岛屿四周,还有少量海滩红树
林、滨海阶地砂生灌草丛等[ 11]。薇甘菊在内伶仃岛
分布广泛,环岛四周直至山顶都已不同程度出现并
造成灾害[ 4]。
研究样方分别设在以下 3个群落中:台湾相思-
鸭脚木+ 潺槁群落( A cacia conf usa-Schef ler a octo-
phy lla+ L it sea glutinosa Community) (群落 1)、芒
草群落(Miscanthus sinensis Community) (群落 2)和
薇甘菊群落(M ikania micrantha Community ) (群落
3)。群落 1郁闭度0. 7左右,其中以鸭脚木、潺槁、台
湾相思占优势, 优势种不明显, 以台湾相思, 鸭脚木
为多,此外有潺槁、刺 ( Scolop ia chinensis)、马尾松
等。灌木层以九节 ( P sy chotr ia rubra )、牛耳枫
( Dap hnip y llum caly cinum )以及潺槁、鸭脚木等乔
木的幼树为主,草本层种类少,薇甘菊生长在光照条
件较好的林隙中。群落 2无任何乔木,优势种为芒
草,此外还有象草( Pennisetum p urpureeum )、马缨
丹( L antana camara)、鬼灯笼( Clerodendr on f or tu-
natum)等混生其中。群落3以薇甘菊占绝对优势, 其
中混生有少量小牵牛 ( Jacuquemontia paniculata)
和象草等。3个群落中的薇甘菊种群相应命名为种
群 1、种群 2和种群 3。群落 1中薇甘菊种群盖度为
85%～90%,而在群落 2和群落 3中则可达 95%～
100%。种群密度均在 6～12基株/ m2间,多为 1～2
年生。
2　研究方法
2002 年 1 月 10 日至 15 日, 薇甘菊种子成熟
时,对薇甘菊种群进行种子生产特征的研究: 在 3个
群落中, 选择薇甘菊密度较为均一的地段,各设置 6
个 0. 5 m×0. 5 m 的样方,以圆锥聚伞花序为单位,
统计样方内薇甘菊头状花序的数目, 在薇甘菊种子
成熟时,在每一样方内随机剪取 100个头状花序, 收
集其所结的饱满种子,统计种子数,计算结实率(结
实率= 饱满种子数/小花数) , 以此推算样方内的种
子产量。并测定每一样方的种子千粒重(精度为
0. 000 1 g 的电子天平)。数据用 SPSS统计软件进行
One-Way ANOVA 分析 [ 12]。
3　结果与分析
3. 1　不同群落中薇甘菊种群的花序特征
薇甘菊小花白色, 雌雄同株、同花, 4 小花组成
的头状花序常聚集成开展圆锥聚伞花序 [ 13, 14]。在阳
光和养分充足的地方,当年生薇甘菊实生苗就能开
花结实。在香港地区和深圳福田红树林自然保护区,
薇甘菊 9月现蕾,而在内伶仃岛,薇甘菊现蕾时间是
10月。各种群中小花数种群 1< 种群 2< 种群 3, 分
别为 93 281. 6± 17 868. 8, 153 676. 6± 19 832. 7,
154 698. 0±24 911. 7(见表 1)。标准差反映了其绝
对变异程度,而变异系数则反映了其相对变异程度。
种群 1的变异系数最大, 其次是种群 3的,最小是种
群 2。方差分析( P< 0. 05)和多重比较结果表明, 种
群 1和种群 2之间的小花数有显著差异,种群 1和
种群 3的小花数也有显著差异,而种群 2 和种群 3
的小花数则没有显著差异。
3. 2　不同群落中薇甘菊种群的种子产量
3个群落中薇甘菊种群结实率列于表 2。薇甘菊
结实率不高, 平均结实率为 31. 12% ,种群间在结实
率上具有一定差异。各种群种子结实率的大小顺序
是种群 3> 种群 2> 种群 1。种群内各样方的结实率
的变异系数是种群数 3> 种群 1> 种群 2(表 2)。各
种群间变异系数差异不大。通过对各种群种子结实
144 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　　
率的方差分析结果表明各种群结实率存在显著差异
( P< 0. 05)。进一步用 LSD 多重比较, 显示种群 1
结实率与种群 2结实率有显著差异,种群 1 与种群
3之间的结实率也存在显著差异,但种群 2和种群 3
的结实率则没有显著差异。
薇甘菊由于受各种因素的影响,有一部分花仍
不能结实, 即使在正常结实的花中也有一部分种子
败育。将各样方中的小花数乘以结实率,即可得样方
的种子产量。薇甘菊各种群结实率和种子产量列于
表3。由表 3可知,薇甘菊各种群间的种子产量大小
顺序与小花和结实率的大小顺序一样, 也是种
群 3> 种群 2> 种群 1。
表 1　3个群落中薇甘菊种群小花数(朵/ 0. 25 m 2)
T able 1　Flow ers o f Mikania micrantha populations in 3 communit ies
种群
Pop.
平均值
Mean value
样方数
No .
标准差
Sd
最小值
Min.
最大值
Max .
范围
Range
变异系数
CV (% )
1 93 281. 6 6 17 868. 8 76 414. 0 124 694. 0 48 280. 0 19. 16
2 153 676. 6 6 19 832. 7 121 784. 0 173 482. 0 51 698. 0 12. 91
3 154 698. 0 6 24 911. 7 124 968. 0 190 922. 0 65 954. 0 16. 10
总数　Tot al 133 885. 4 18 35 568. 7 76 414. 0 190 922. 0 114 508. 0 26. 57
表 2　3 个群落薇甘菊种群结实率( % )
Table 2　Seed per cent age o f M .micrantha populations in 3 communities
种群
Pop.
平均值
Mean value
样方数
No .
标准差
Sd.
最小值
Min.
最大值
Max .
范围
Range
变异系数
CV (% )
1 25. 750 0 6 4. 647 6 20. 00 32. 00 12. 00 18. 05
2 33. 041 7 6 3. 381 6 30. 00 39. 50 9. 50 10. 23
3 34. 583 3 6 6. 375 1 25. 50 44. 00 18. 50 18. 43
总数　Tot al 31. 125 0 18 6. 114 3 20. 00 44. 00 24. 00 19. 64
表 3　3个薇甘菊种群种子产量比较(粒/ 0. 25 m 2)
T able 3　Compar ison of seed production o f 3 M .micrantha populations
种群
Pop.
平均值
Mean value
样方数
No .
标准差
Sd.
最小值
Min.
最大值
Max .
范围
Range
变异系数
CV (% )
1 23 673. 401 7 6 4 036. 428 0 16 462. 00 28 132. 16 11 670. 16 17. 05
2 50 985. 923 3 6 10 148. 586 2 40 493. 18 68 312. 09 27 818. 91 19. 90
3 52 616. 713 3 6 7 221. 361 3 39 897. 81 60 214. 92 20 317. 11 13. 72
总数　Tot al 42 425. 346 1 18 15 396. 466 9 16 462. 00 68 312. 09 51 850. 09 36. 29
　　薇甘菊种子产量平均为 42 425. 3, 变异范围在
23 673. 4～52 616. 7 之间, 最高种子产量与最低种
子产量之间相差 1倍以上。
3. 3　不同群落中薇甘菊种群的种子千粒重
千粒重是反映种子大小和品质的一个指标。对
薇甘菊 3个种群种子的千粒重(去冠毛)进行统计分
析表明, 种群 1 的种子千粒重最大, 为 0. 102 0±
0. 005 4 g ,种群 3其次,为 0. 088 7±0. 004 1 g, 种群
2最小,为 0. 088 0±0. 006 3 g。3个种群中, 以种群
3的种子千粒重变异最小,变异系数为 4. 60%, 种群
2种子千粒重变异最大, 变异系数为 7. 16%,种群 1
种子千粒重介于两者之间, 变异系数为 5. 31% (表
4)。总体而言,各种群内种子千粒重的变异并不大。
经方差分析结果表明,各种群间种子千粒重存
在显著差异( P< 0. 05) , 进一步 LSD多重比较结果
可知, 种群 1 与种群 2 的种子千粒重差异显著
( P< 0. 05) ; 种群 1和种群 3的种子千粒重差异显
著( P< 0. 05) ;但种群 2 和种群 3的种子千粒重之
间不存在显著差异。由表 4可以反映出不同薇甘菊
种群种子千粒重的差异, 即种子大小的差异性。
将种子千粒重乘以样方中种子产量,即可得样
方种子生物量, 3 个种群种子生物量列于表 5, 经方
差分析结果表明, 各种群间种子生物量存在显著差
异( P< 0. 05) ,进一步 LSD多重比较结果表明种群
1 与种群 2的种子生物量差异显著( P< 0. 05) , 种
群 1与种群 3 的种子生物量也有显著差异( P <
0. 05) ,但种群 2与种群 3的种子生物量之间无显著
差异。
145　第 2 期　　　　　　　　　 　 　张炜银等: 外来杂草薇甘菊在不同群落中的种子生产特征
表 4　3 个薇甘菊种群种子千粒重比较( g )
T able 4　Comparison of 1000-seed w eight o f 3 M .micrantha populations
种群
Pop.
平均值
Mean value
样方数
No .
标准差
Sd.
最小值
Min.
最大值
Max .
范围
Range
变异系数
CV (% )
1 0. 102 0 6 5. 418E-03 0. 098 2 0. 112 1 0. 013 9 5. 31
2 8. 803E-02 6 6. 305E-03 0. 077 8 0. 097 2 0. 019 4 7. 16
3 8. 868E-02 6 4. 080E-03 0. 083 2 0. 093 2 0. 010 0 4. 60
总数　Tot al 9. 291E-02 18 8. 318E-03 0. 077 8 0. 112 1 0. 034 3 8. 95
表 5　3 个薇甘菊种群种子生物量比较( g/ 0. 25 m2)
T able 5　Comparison of biomass of seed o f 3 M .micrantha populations
种群
Pop.
平均值
Mean value
样方数
No .
标准差
Sd.
最小值
Min.
最大值
Max .
范围
Range
变异系数
CV( % )
1 2 427. 115 9 6 510. 479 0 1 626. 45 3 153. 62 1 527. 17 21. 03
2 4 485. 861 3 6 931. 559 3 3 365. 41 6 093. 44 2 728. 02 20. 77
3 4 673. 205 9 6 732. 768 3 3 483. 08 5 491. 60 2 008. 52 15. 68
总数　Tot al 3 862. 061 0 18 1 259. 402 5 1 626. 45 6 093. 44 4 466. 99 32. 61
4　小结与讨论
对处于 3个不同群落中的薇甘菊种群的种子生
产特征研究表明:薇甘菊种群的种子生产与种群所
处的环境密切相关, 种群 2和种群 3所处环境的光
照强度大于种群 1, 产生较多的花, 结实率高, 产生
较多的种子。植物的散布能力主要取决于散布方式
和种子数量。在散布方式相同的条件下,高种子产量
的种群具有更大的种子散布能力, 高的散布能力使
植物能够拥有宽广的分布区,占领异质性的生境。在
较郁闭的群落中, 薇甘菊生长不良[ 9] , 台湾相思林
(群落 1)中薇甘菊的分枝数、分枝密度和分枝率都
较芒草草丛(群落 2)中少 [ 15] , 本研究表明在较郁闭
的群落中,薇甘菊繁殖分配较少的干物质用于有性
生殖,产生较少的花和种子,不利于其扩散和占领新
的生境。因此,有可能通过植被改造,增加群落郁闭
度,达到控制或减少薇甘菊扩散的目的[ 15]。
种子大小在物种间存在着极大的差异, 但是某
一物种种子的平均重量是基本恒定的,即属于该物
种的一个固定特征 [ 1]。但是,同一物种在不同的群落
类型中其种子大小也存在差异, 这种差异与该物种
种群所在的群落在演替序列的位置及种群更新方式
有关[ 16, 17]。陈小勇认为,种子大小变异状况是种子
对其形成及萌发条件长期适应的结果,对青冈种子
的研究结果表明,种子越大, 出苗率越高, 且以有性
生殖为主的种群倾向于产生较大的种子[ 18]。Fenner
认为,个体营养状况对种子大小具有影响, 并指出除
营养条件外, 尚有诸多因素影响着种子产量和大小,
如日长和温度等 [ 1]。祝宁等对刺五加种子的研究结
果发现, 处于稳定性较大的群落中的种子千粒重较
生长在更不稳定的群落中要大 [ 19, 20]。钟章成等对大
头茶种子大小研究表明, 处于演替初级阶段的种子
重量大, 而处于不稳定和演替末期的种子重量
小[ 16]。在不同群落中,薇甘菊种子平均重量是有差
别的,这种差别与不同种群所处的生境条件有关。在
群落 2和群落 3中, 光照和水分都适宜,薇甘菊有大
量的分枝,每一分枝都有可能生出不定根,成为新的
个体,即进行无性繁殖。但在群落 1中,光照强度较
群落 2和群落 3要弱,薇甘菊分枝较少,所处的环境
也不利于克隆生殖,而行有性生殖可产生较大的种
子有利于幼苗的成活。因此,不同环境下的种群种子
大小的差异适应于维持种群的繁衍, 与用于有性繁
殖的物质和能量存在差异相关。至于这种差异是否
有遗传上的原因,尚有待进一步研究。
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147　第 2 期　　　　　　　　　 　 　张炜银等: 外来杂草薇甘菊在不同群落中的种子生产特征