全 文 ：不同管理对山地草甸植物空间分布及生物量的影响
李连方
(中国农业大学生物学院,北京 100094)
王　培
(中国农业大学草地所, 北京 100094)
王警龙　宋国兴
(河北省红松洼自然保护区管理处,河北 068457)
摘要: 研究不同管理措施对山地草甸类自然保护区植物地上和地下生物量变化及其空间
分布的规律。结果表明, 7 月中下旬生物量最高, 但各经济类群出现的时间不同。地下生物总量
远远超过地上部,其中杂类草、禾草和莎草的根量大于地上生物量 ,而豆科和菊科植物则相反。
缓冲区的杂类草最多, 而核心区和实验区的禾草和莎草最多。核心区地上枯死物总量与地上部
接近。实验区地上及地下枯死物较少。不同管理措施对株高的影响较大, 而对根长的影响不显
著。同一植物在不同分区, 株高和根长各异,其变化不成正相关。
关键词: 山地草甸; 生物量; 根系; 株高; 草甸管理
　　研究植物地上及地下生物量的动态规律是植被科学研究的重要内容之一。在草甸生态
系统中,第一性生产是维持生态系统的结构和功能的重要环节,也反映生态系统能量流动和
物质循环等功能的综合指标。因此,研究和分析草甸生态系统植物生物量的动态规律对于深
入了解该系统的结构和功能以及种群生物量结构和功能具有重要意义。此外,植物空间分布
能力以及不同物种和不同器官间的相关性对于揭示群落植物多样性规律具有重要意义。由
于生物量变化和植物空间分布能力直接反映其生长状况,及其对气候变化,不同保护和管理
措施的反应。该项研究,将会有效科学地保护和利用草甸资源,以期达到持续发展的目的。
红松洼草原自然生态系统保护区的管理目标是维持核心区的自然景观,采取围封及禁
止一切干扰的管理。缓冲区每年8月割草1次,可适当发展旅游业。实验区适度发展畜牧业。该
保护区位于河北北部坝上山地的围场县最北部,与内蒙古高原接壤。由于该区植物是华北区系、
内蒙古区系和东北区系交汇处, 因此植物多样性程度较高(李连方等, 1999a、1999b)。又以该地
区较湿润,故发育成山地草甸。由于缓冲区 8月中旬以后割草,所以本研究只进行到 8月上旬。
　　围场县气象局提供1998和 1999年 1～8月份月均气温和降水量(表 1)。1998春季月均
气温高于 1999年,而降水量差异不大,但 1998年 6～8月均降水量明显高于后者,而气温则
低于后者。6～8月是植物迅速生长的时期, 也是该地区降水量最集中的时期。1999年春季
气温较高且具有一定的降水量,而夏季则高温干旱, 1998年春季气温较低且降水少,而夏季
降水较充沛。年度间波动较大。
1　材料与方法
1. 1　自然概况
1. 2　地上生物量及枯死物
1998和 1999年在保护区各分区的中部及其两侧,按区的顺序分别设置样地, 各样地设
第 8 卷　第 1 期
Vo l. 8　　No . 1
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SIN ICA
2000年　3 月
March 　　2000
表 1　河北省围场县 1998 和 1999年 1～8 月月均气温与降水量
T able 1　The aver age monthly tempera ture and aver age monthly pr ecipitation fr om Janua ry to
August in 1998 and 1999 in Weichang county , Hebei pro vince
月份 1月 2月 3月 4月 5月 6月 7月 8月
M onth Jan. Feb. Mar. Apr. May June Ju ly Aug.
1998年月均气温(℃) - 12. 7 - 5 0. 8 10. 2 14. 9 18. 7 21. 4 19. 2
Average m onth ly temperatur e in 1998
1998年月均降水量( mm) 1. 6 2. 9 6. 6 62. 1 43. 2 113. 9 208. 3 58. 8
Average m onth ly precipitat ion in 1998
1999年月均气温(℃) - 10. 7 - 6 - 2. 2 8. 4 14. 7 19. 4 22. 7 19. 5
Average m onth ly temperatur e in 1999
1999年月均降水量( mm) 0. 5 0 13. 2 40 61. 6 83 125. 2 55. 2
Average m onth ly precipitat ion in 1999
3个 1m2的样方。生物量及株高每 10d测试1次。生物量为齐地剪草,按禾草和莎草组、杂类
草组、菊科和豆科植物组分类,风干后称重,并捡出枯死物。
1. 3　地下生物量及枯死物
1998年地下部取样与样地调查同步进行。各分区调查 3个 0. 5m 2样方, 取样深度 0～
50cm。捡出活根和死根,分别测根长,冲净阴干后称重。
2　结果与分析
2. 1　地上生物量及其动态
分析 1998年 6～9月红松洼草甸各经济类群鲜草产量季节消长的变化(图 1)可知,最
高总产草量出现在 7月底, 其中杂类草(含莎草科植物)产草量不仅始终高于其他类群,而且
其最高值也同步出现在 7月下旬。该草甸以杂类草成分占主要优势。
2. 1. 1　草甸的最高产草量构成取决于杂类草。据物候观察, 7月底正是杂类草的大量开花
图 1　1998 年红松洼草甸地上鲜草产量月际动态
F ig . 1　Seasonal changes in fr esh y ield in Hongsongwa m eadow in 1998
31第 1期 李连方等:不同管理对山地草甸植物空间分布及生物量的影响
时期,在 6月 30日和 8月 30日出现 2个峰值, 前者由于杂类草开花结实所致, 到 7月初逐
渐枯黄,生物量下降。后一峰值则因杂类草进入结实期, 植株木质化所致。
2. 1. 2　禾草和豆科草类各具一个峰值,但二者并不同步。禾草最高值出现在7月底,而豆科
草在 8 月中上旬。物候观察结果表明, 7 月底是拂子茅 ( Calamagr ostis ep igej os)、羊草
( Leymus chinensis)和艹治草( Koelaria cri stata)等禾本科植物的开花盛期, 8月中上旬达乌里
黄芪( Astr agalus dahuricus)和直立黄芪( A stragalus ad surgens)等豆科植物处于花果期,此
时,植物基部已逐步木质化。各类植物生长的旺盛期并非同步,以避免对营养和环境的竞争,
从而维持草甸植物多样性的稳定。
2. 1. 3　生物量和方差多重比较结果表明(表 2) , 1996年 6月缓冲区,豆科草生物量与其它
两区间差异极显著( P< 0. 01) ,杂类草生物量与核心区间差异极显著( P< 0. 01)、与实验区
间差异显著( P< 0. 05)。7月,实验区豆科草生物量与其它两区间差异显著( P< 0. 05) , 禾草、
莎草及杂类草间差异达极显著水平( P< 0. 01)。8月,实验区的禾草、莎草及杂类草与另两区
之间差异极显著( P< 0. 01)。
表 2　1996年 6～8 月红松洼草地地上生物量
Table 2　Abovegr ound biomass of Hong songw a meadow dur ing June～August in 1999
月份
Month
分区
Area
地上生物量Aboveground biomass ( kg/ hm 2)
禾草与莎草 豆科植物 菊科植物 杂类草
Grass es & sed ges Legumes Comp ositae plants Forbs
6月 核心区 156. 60 2. 69A 12. 23 60. 65A
June C or e area
缓冲区 203. 38 10. 7613 98. 57 214. 48Ba
Buffer area
实验区 106. 32 2. 37A 74. 81 127. 23a
Experimental area
7月 核心区 874. 52A 62. 56a 197. 86 1089. 96A
July C or e area
缓冲区 742. 32A 51. 80a 115. 12 966. 90A
Buffer area
实验区 169. 53B 6. 10b 100. 28 382. 41B
Experimental area
8月 核心区 943. 66A 56. 51 140. 30 1146. 22A
August C or e area
缓冲区 883. 67A 69. 29 130. 23 1137. 43A
Buffer area
实验区 375. 83B 13. 04 131. 32 572. 54B
Experimental area
　　注:表中相同月份内,同列中不同小写字母间差异显著( P< 0. 05) ,不同大写字母间差异极显著( P< 0. 01)
　　Note: In the s ame lin e mean s w ith dif f erent sm al l let ters and different capital let ters indicate th e s ignif icant dif ference
( P< 0. 05) and th e ex tremely signif icant diff erence ( P< 0. 01) respect ively
2. 1. 4　6月初因核心区枯草层厚,返青普遍较晚,尤其是豆科草和杂类草植物,因此生物量
明显低于缓冲区。在实验区这 2类植物返青虽较早, 但由于放牧,生物量也低于缓冲区。7月
初至 8月初, 实验区由于过度放牧,禾草、莎草及杂类草生物量明显低于其它两区。
32 草　地　学　报 2000年
2. 1. 5　6～8月,菊科植物对红松洼草甸各分区不同管理措施的反应不敏感,各分区间生物
量虽有所差异,但差异不显著。核心区与缓冲区的生物量虽有一定差异,但在7～8月均未达
到显著水平。上述结果表明,放牧对红松洼草甸的豆科草、禾草和莎草以及杂类草生物量的
影响是很大的。菊科植物多为低矮的草本,如蒲公英( T araxacum mongolicum)等,或为适口
性不好的蹄口地蠹吾( L igularia f ischer i)和高山紫菀( A ster alp inus)等,因此放牧对其影响
不显著。缓冲区的管理方式对草甸植物的生物量几乎不产生影响。
2. 2　地上、地下生物量及枯死量
2. 2. 1　如图 2和表 3所示,核心区、缓冲区和实验区的根量远远超过地上部。因该草甸以根
茎类植物为主。经长期封育后,核心区莎草的根系极为发达并积累很厚的根层。实验区由于
牲畜大量啃食,缓冲区因每年割草 1次,且有一定的干扰,而不存在大量的根层,因此地上及
地下部分重量的差异不及核心区。
图 2　红松洼草甸地上及地下生物量比较
F ig . 2　A compar ison o f biomass betw een aboveg round and under gr ound o f Hongsongw a meadow s
　　共分 5组,每组按核心区、缓冲区和实验区的顺序排列: 1～3为禾草和莎草; 4～6为豆科草; 7～9为菊科植物; 10～
12为杂类草; 13～15 为枯死物 In order of the core area, th e buf fer area and th e exper imental area in each group: 1～ 3
Gras ses & Sedges ; 4～6 Legumes; 7～9 Compositae plants; 10～12 Forbs; 13～15 Dead
表 3　红松洼草甸地上与地下生物量及枯死物的比率( 1998 年 7 月)
T able 3　T he rate o f abovegr ound and underg round biomass and
dead ma tter in Hongsongwa meadow in July, 1998
分区
Area
地下/地上 Aboveground /U nderground ( kg/ hm 2)
禾草与莎草 豆科草 菊科草 杂类草 枯死物
Grass es & S edges Legumes Comp osi tae plants Forb s Dead mat ter
核心区 0. 12 12. 80 3. 97 0. 32 0. 90
Core area
缓冲区 0. 46 0. 82 1. 26 0. 36 1. 28
Buf fer ar ea
实验区 0. 09 1. 03 1. 28 0. 28 10. 92
Exp erimental area
2. 2. 2　从植物种的组成分析,杂类草、禾草和莎草的根系重量均大于地上部分,而豆科和菊
科植物则相反,在缓冲区具有较丰富的豆科和菊科植物。从植物根量差异程度的分析,在核
33第 1期 李连方等:不同管理对山地草甸植物空间分布及生物量的影响
心区和实验区:禾草和莎草> 杂类草> 豆科和菊科植物, 其中莎草的根系极为发达。缓冲区
则是杂类草> 禾草和莎草> 豆科和菊科植物。
2. 2. 3　草甸枯死物的数量与管理方式及其利用程度有关。图 2和表 3表明,核心区地上枯
死物总量( 6016. 44kg / hm2 )与其地上现存生物量( 6357. 87kg/ hm 2)接近。实验区由于过度放
牧,地上几乎不存在枯死物,地下死根也较少。
表 4　株高与根长比较( 1998 年 7 月)
T able 4　Comparison of plant height and ro ot lengt h o f 17 species in July , 1998
植物名称
Species
株高( cm) Plant h eiht
核心区
Core area
缓冲区
Buf fer area
实验区
Ex perimental area
根长( cm) Root len gth
核心区
C or e area
缓冲区
Buf fer area
实验区
E xperim ental area
脚苔草 19. 67A 12. 33b 8. 67B 10. 70 8. 40 9. 93
Care x p edif ormis
披碱草 30. 00a 37. 00A 12. 33Bb 8. 17 7. 00 6. 48
E lymus dahur icus
野火球 20. 50A 14. 33a 7. 50Bb 5. 33 7. 00 6. 25
T rif ol ium lup inaster
扁蓿豆 20. 50A 12. 00Ba 9. 50Cb 6. 00 5. 50 6. 33
Mel issitu s ruthenicus
狐尾藻棘豆 N 13. 00 4. 50 N 13. 22 9. 83
Oxy tr op i s myr iop hyl la
裂叶蒿 13. 33 22. 17a 6. 00b 11. 67 11. 00 8. 68
A rtemisia laciniata
高山紫菀 27. 00Aa 14. 50bc 3. 50Bd 6. 00a 4. 36b 5. 33
A ster alp inus
地榆 47. 67a 22. 00b 11. 83b 8. 45A 8. 03B 8. 63B
Sanguisorba of f icinal is
委陵菜 N 9. 50a 2. 75b N 10. 21 7. 00
P otentil la chinensi s
华北兰盆花 25. 50a 20. 00 11. 67b 8. 00 9. 00 6. 29
S cabiosa tschiensis
缬草 16. 00 12. 00 N 9. 00 6. 00 N
V aler iana of f icinal is
珠芽蓼 27. 00a 22. 33 16. 00b 3. 29a 5. 00b 3. 00a
P oly gonum v ivip arum
北方沙参 28. 67a 15. 00b 28. 00a 7. 18 8. 00 8. 00
A d enop hora bor eali s
蔓茎蝇子草 10. 33A 27. 00B 6. 00A 7. 00 5. 00 5. 00
S il ene repens
瓣蕊唐松草 25. 00 25. 00 3. 00 4. 50 3. 50a 5. 75b
T hali ctr um p etaloideum
北柴胡 30. 00 21. 33 21. 00 4. 00 3. 81 6. 43
B up leurum chinensis
车前 N 3. 33 3. 00 N 5. 50 6. 86
P lantago d epr essa
　　注:同行中不同小写字母间差异显著( P< 0. 05) ,不同大写字母间差异极显著( P< 001)
　　Note: In the lin e means w ith dif f erent sm al l let ters and different capi tal let ters indicate the s ignif icant dif f erence ( P<
0. 05) and the ext remely signi ficant dif feren ce ( P< 0. 01) r esp ect ively
2. 3　植物空间分布状况
2. 3. 1　植物空间分布包括地上和地下两方面。本文着重对红松洼草甸常见植物的株高和根
长进行比较研究。BO
hm( 1979)认为:一般公认的“地上部与根部之间成正相关”的观点是不
可取的,在研究中不应仅限于测定干物重,根长也应作为可利用的参数, 以便研究根长与植
物发育阶段之间的关系。根的主要功能是吸收作用、固着作用和合成某些物质等。因此根的
发育状况对草甸地上器官的正常发育具有极其重要的作用。根系的分布主要受土壤结构、营
34 草　地　学　报 2000年
养物质和含水量等因素的影响。由于草甸的管理措施及其利用程度不同,而引起土壤特性间
的差异,进而导致植物根系发育状况的差别,致使物种组成和数量发生变化。
2. 3. 2　方差分析结果表明, 在株高方面, 核心区的脚苔草( Carex p edif ormis )、地榆
( Sanguisorba of f icinal is)、高山紫菀( A ster alp inus)和扁蓿豆(Melissitus ruthenicus)明显高
于其它两区, 其中北方沙参 ( Adenophor a bo realis)明显高于缓冲区, 蔓茎蝇子草 ( S ilene
rep ens)则明显低于缓冲区,而华北蓝盆花( Scabiosa t schiensi s)、披碱草( Elymus dahur icus)、
野火球( Trif olium lup inaster)和珠芽蓼( Polygonum viviparum )则明显高于实验区。缓冲区
的委陵菜( Potent illa chinensis)和蔓茎蝇子草明显高于其它两区, 其中扁蓿豆和高山紫菀高
度居中, 北方沙参明显低于其它两区, 地榆和脚苔草明显低于核心区, 裂叶蒿( A rtemisia
laciniata)、披碱草和野火球明显高于实验区。实验区的植物普遍较矮,野火球、披碱草、扁蓿
豆和高山紫菀等植物的株高明显低于其它两区,脚苔草、华北蓝盆花和珠芽蓼明显低于核心
区,裂叶蒿、委陵菜、披碱草和蔓茎蝇子草明显低于缓冲区,北方沙参明显高于缓冲区。
2. 3. 3　在根系方面,核心区地榆的根长与其它两区差异极显著, 高山紫菀的根系明显长于
缓冲区。缓冲区珠芽蓼的根明显长于其它两区。实验区瓣蕊唐松草 ( Thalict rum
petaloideum)的根显著长于缓冲区。
2. 3. 4　研究结果表明,植物的株高与根长之间不一定成正相关。如核心区的野火球和珠芽
蓼等植物的根较短,但其株高却明显大于其它两区,实验区的地榆和扁蓿豆的根较长, 但株
高却明显小于其它两区。
2. 3. 5　综上所述,不同管理措施对植物株高的影响较大,而对根长的影响不显著。湿中生和
中生植物在核心区发育较好,中生和旱中生植物在缓冲区生长较好。实验区由于放牧导致适
口性好的植物生长受抑制, 而适口性差或不可食的植物生长较好。该结果表明,核心区由于
地上枯死物较多,地下优势植物的根系极为发达,土层通气性差且蓄水能力增强,导致喜湿
植物生长旺盛。缓冲区内土壤环境适中,中生和旱中生植物生长较好,其管理方式使物种多
样性程度增高。实验区在较大牧压下,不可食植物的数量增加。此外,同一种植物在不同分
区,株高和根长各异,但两者的变化不一定成正相关。
3　结论
3. 1　植物地上生物量与季节的动态研究表明, 7月中下旬是红松洼草地生物量最高时期,
但各经济类群最大生物量出现的时期不一致。因物候期各异, 而且物质积累最迅速的时期也
不一致,因此可避免植物之间对环境过分的竞争,从而维持草地植物的多样性。
3. 2　该草甸各分区总根量均远远超过其地上生物总量,其中杂类草、禾草及莎草的根量大
于地上部量, 而豆科草和菊科植物则相反。不同植物的根量各异,缓冲区杂类草的根量最高,
而核心区和实验区则以禾草和莎草为主。对实验区尚有待进一步研究。
3. 3　长期围封导致核心区地上枯死物总量与地上生物量接近,结果必然影响非优势植物的
生长,最终导致群落的郁闭。实验区由于过度放牧, 地上及地下枯死物较少。
3. 4　不同管理措施对植物株高的影响较大,而对根长的影响不显著。同一种植物在不同分
区,株高和根长不同,且变化不一定成正相关。该结果表明,在生态学研究中仅仅重视植物地上
部特征是不够的, 只有将地上和地下部特征综合分析, 才能对群落有更深和更完整的认识。
35第 1期 李连方等:不同管理对山地草甸植物空间分布及生物量的影响
Vol. 8　No. 1 ACTA　AGREST LA　SINICA M art h　　2000
3. 5　喜湿植物在核心区生长旺盛,而中生和旱中生植物在缓冲区生长较好。实验区由于放
牧导致适口性好的植物生长受抑制, 而适口性差或不可食的植物生长较好。
参　考　文　献
1　杜国祯,赵松岭. 1997.草本群落中多样性维持机制—花期不同步. 草业学报, 6( 3) : 1～7
2　李连方, 王培, 殷甫络,王警龙. 1999a. 不同保护措施对山地草甸植物多样性的影响. 草地学报, 7( 2) :
106～112
3　李连方, 王培,殷甫络,王警龙. 1999a. 红松洼草地自然保护区种子植物区系的研究.中国草地, 5: 35～41
4　姜恕, 1988.草地生态研究方法.北京: 农业出版社, 4～47
5　BO
hm W. 1979. Methods of studying ro ot sy stems. Springer-Verlag Ber lin Heidelber g New York. 薛德
榕,谭协麟译. 1985. 根系研究法. 北京:科学出版社, 167～189
6　Grime J D. 1974. Vegetation classificat ion by r efer ence to strat egies. Nature, ( 250) : 26～31
7　Gr ime J D . 1975. Relativ e g row th r ate, its r ange and adapt ive significance in a local flo ra. Journal o f
Eco lo gy , 63: 393～422
Effect of Different Managements on the Spatial Distribution
of Plant and Their Biomass of Mountain
Meadow in Northern Hebei Province
Li Lianfang
( College o f Bio lo g y, CAU , Beijing 100094)
Wang Pei
( Institute o f Grassland Science, CAU , Beijing 100094)
Wang Jinglong　Song Guox ing
( Hong songw a Natura l Reser ve, Hebei 068457)
　　Abstract: The change of plant biomass and it s spatial dist ribut ion w er e studied
under differ ent managements in the mountain meadow at Hongsongw a natur al reserve of
northern Hebei province. T he results and conclusions are as follows: Fo rbs are the major
compost ion and the highest biomass is during the second or last ten days of July, but the
max imum of biomass among economical groups are not simul taneous. In al l areas, the
biomass o f underg round is bigg er than that o f abovegr ound. The roo ts w eight of for bs and
grasses & sedges is big ger than that o f the abovegr ound of their , but that of Comp ositae
plants and legumes are opposite. By the w ay, the roots w eight of forbs is the most in the
buf fer area, and that of grasses & sedges is the most in the core area and the experimental
area. T he dead mat ter o f plants is equal to biomass o f aboveg round in w eight in the core
area. The experimental area is lack of dead matter. T he effect of dif ferent managements on
plants height is obvious, but that on ro ot length is no t remarkable. Height and root length
of species among areas are not same, and the change o f plant height is not certainly to be
interrelated to that o f root length.
　　Key words: M ountain meadow ; Biomass; Root sy stem; Plant height ; M eadow
management