全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(5)：429～434
Jolrn画 of Wuhan Botanical Research
不同 胁迫处理对刺栲叶片叶绿素 a荧光的影响
李静，徐志防，叶万辉
(中国科学院华南植物园，广州 510650)
摘 要：探讨了光强、温度和水分胁迫对刺栲(Castanopsis hystrix)体叶片叶绿素a荧光特征的影响，由此了解它的
基本生物学特性。结果表明：(1)强光(1 300 iunol·nil一·s 左右)未胁迫时下降 6．1％，表现轻微光抑制；(2)黑暗
下低温(4~C，72 h)处理后电子传递速率下降较少(21．1％)，初始荧光 保持稳定；与25 对照相比， 。和 Fv／
F 无显著变化，表明黑暗下零上低温对 PSⅡ潜在活性及光化学效率影响较小；(3)高温(40~C)胁迫显著影响了PS
畈 应中心活性。ETR， ／ 和 ／Fo下降在处理2 h后达到极显著水平(p<0．O1)， 上升在处理 4 h后也达到显
著水平(P<0．05)；(4)PEG诱导的水分胁迫严重影响了其光合机构活性。表现在无论与处理前比较、还是与耐旱种降
真香(Acronychia pedunculata)的比较，其 上升和 ／F．、 ／ 下降都达到显著水平，表明其不耐干旱。
关键词：刺栲；叶绿素 a荧光 ；环境胁迫
中图分类号：Q945．79 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2006)05—0429—06
Efects of Diferent Stress Treatments on Chlorophyll a Fluorescence
in Detached Leaves of Castanopsis hystrix
LI Jing，XU Zhi—Fang，YE Wan—Hui
(South China Botanical Garden，The ChineseAcademy of&／ences，Guangzhon 510650，China)
Abstract：In order to learn about some basic biological characteristics of Castanopsis hystrix．one domi—
nant or constructive tree species in the subtropical evergreen broad—leaved forests，efects of radiation，
temperature an d water stress on several parameters of chlorophyll a fluorescence in demched leaves of
C．hystrix were studied．The results showed that：(1)The F／Fm(maximal photochemical eficiency of
IX3 I)in leaves of C．hystrix only decreased 6．1％ after the treatment by strong light intensity，comparing
to Fv／ in leaves of Psychotria rubra， a shade—toleran t shrub。 which had a stronger inhibition
(17．17％)under same light stress，suggesting C．hystrix had favourable adaptation to sun environment；
(2)Litle decrease in ETR(electron transport rate)with consistent F in the detached leaves treated by
4℃ for 72 h indicated the insensitivity to short—time chiling；(3)No significant diference in F／Fo and
F¨／F m demonstrated little influence on PS lI potential activity and maximal photochemical eficiency of
PS lI by chiling treatment in the dark；(4)A signifcant decrease in ETR，F／F and F ／F。
(P<0．01)and the great increase in (P<0．05)by hot shock at 40oC to the leaves for 2 h and 4 h，
respectively，showed potential damage to its photochemical reaction center；(5)Increase in by
44．7％ and decrease in ／Fm by 22．4％ and F／Fo by 54．4％ in the leaves with water detect simulated
by PEG after one—day treatm ent independently reflected inhibiton of the po tential eficiency suggesting
intolerance to drought for C．hystrix．
Key words：Castanopsis hystrix；Chlorophyl a fluorescence；Environmental stress
刺栲(Castanopsis hystrix)又名红锥、红栲，为壳
斗科(Fagaceae)栲属(Castanopsis)常绿乔木，主要位
于森林中植物群落的上层，是中国南亚热带常绿阔
叶林的优势种或建群种之一。刺栲具有生长迅速、
材质优良等特点，在涵养水源、改良土壤与林分结
构 ，以及增强人工林对病虫害自控能力等方面具有
良好的生态效益。目前对它的研究多限于幼苗筛选
和培育、混交林营造l】一 、林下凋落物 J、生长规律
和生物量调查 J、群落学-】。。 等方面的研究。有
关其光合生理生态特征的研究还十分有限，仅见于
陈应龙等的报道-】 。因此，本文通过叶绿素 a荧光
技术，对刺栲叶片在不同光照、温度和水分条件下的
收稿 日期：2O06-03-03，修回日期：2006-06-21。
基金项 目：中国科学院华南植物园领域前沿项 目资助。
作者简介：李静(1979一)。女，博士研究生，主要从事保护生态学研究。
+ 通讯作者(E—mail：why@scib．ac．cn)。
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430 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
适应性特征进行简要分析，了解刺栲光能利用机制
的特点，以期为刺栲的有效保护和合理种植提供理
论依据。
研究表明，植物吸收的光能有三个可能的去向：
一 是用于推动光化学反应，引起反应中心的电荷分
离及后来的电子传递和光合磷酸化，形成用于固定
和还原 CO2的同化力(ATP和 NADPH)；二是转变
成热散失掉；三是以荧光的形式发射出来。由于以
上三者间存在此消彼长的相互竞争关系，因此通过
荧光的变化可以探测光合作用的变化 ¨。在植物
体内叶绿素吸收的激发能从叶绿素 b向叶绿素 a的
传递效率几乎达到 100％，所以检测不出体内叶绿
素 b的荧光 ¨。在常温下绝大部分植物体内叶绿
素荧光来自PSⅡ的天线色素系统，PS I色素系统基
本不发荧光。叶绿素荧光技术就是通过荧光的产生
和猝灭来探知植物光合生理状况的新技术 ¨ 。
它在测定植物光合机构对光能的吸收、传递、转化、
耗散等方面具有独特的作用，与“表观性”的气体交
换指标相比，叶绿素 a荧光参数更具有反映“内在
性”的特点 ¨驯，例如，它可以清楚地反映光系统
反应中心的光化学活性，以及能量转移和分布等重
要性质 。本文围绕刺栲叶片的光化学反应过程，
分析了其在不同胁迫处理下叶绿素荧光参数的变化
特征，由此探讨刺栲在不同环境中的适应性。
1 材料和方法
1．1 实验样地概况与植物材料
实验于 2005年 1 1月在广州市东北郊的龙眼洞
林场进行。采集地地理位置为23。11 N，113。11 E，
海拔 200 m。属亚热带季风气候，年平均气温21℃，
最冷月 1月份平均为 13．3~C，最热月 7月份平均为
28．4~C，气 温年际变化不 大。年平均降水量 约
2000 nlnl左右，降水主要集中在4—9月，占全年降
水量的82％，干湿季节比较明显。本区地貌为低山
丘陵，海拔在200 m以下，土壤为花岗岩及砂页岩发
育而成的赤红壤 ，土层一般较深厚，土壤有机质中
等。实 验 材 料 为生 长 良好 的刺 栲 (Castanopsis
hystrix)幼树，剪取活体枝条插于水中，迅速带回实
验室，选择成熟健康的叶片进行离体胁迫处理后，测
定叶绿素荧光参数的变化。
1．2 实验仪器
所有荧光参数均采用 PAM-2100便携式调制荧
光仪(Walz，Germany)进行测定。由于 PAM-2100荧
光仪检测一个样品所花费的时间很短(几秒到十几
秒)，所以叶片的离体对荧光测定值的影响甚微。
1．3 叶绿素荧光参数的测定与意义
光系统Ⅱ(PS1I)光化学效率(F ／F )的测量：
F／F 以表达两种生理含义，一种是 PSⅡ所有原初
受体 Q 都被氧化时的最大光化学效率。这是叶片
经过充分的暗适应(数小时的黑暗)后的观测值，其
变化范围在o．8一o．85之间，用来表征植物的健康
状况 ]。另一种是叶片在光照条件下经短暂暗适
应十几分钟后的观测值，它反映叶片可能受到的胁
迫程度。为了区别 ，前者用 F／F (暗)，后者用 F ／
F (光)表示。
PS 1I非循环光合电子传递速率 ETR的测定：
在荧光测定过程中，温度设置为 25℃，作用光强为
500 I~mol·m～·s～，当启动程序后荧光达到稳态
时，打开饱和脉冲得到 F ，此时荧光仪自动计算并
记录(F 一 )／F (Yield) 根据所测得的量子产
量(Yield)和光强(PAR)，系统 自动算出电子传递速
率(ETR=Yield×0．85×0．5×PAR) 。在较低
的 PAR下，电子传递速率和 PAR基本呈线性关系，
但在较强的 PAR下不存在线性关系，并且电子传递
速率会达到饱和。ETR反映了 PSⅡ在光照下的表
观电子传递速率，其大小与到达该叶片的实际光强
相关 。
F。是 PSⅡ反应中心全部开放即 Q^ 全部氧化
时的荧光水平，它代表叶绿体类囊体膜上的电荷密
度和结构。F。升高表明 PSⅡ反应中心可能受到破
坏或不可逆失活，F。降低则表示热耗散的增加。因
此，可根据F。变化推测反应中心的状况和可能的光
保护机制 。
1．4 离体叶片的光强、温度及水分胁迫处理
取回的离体枝条插于水中，随机分为3组，选取
其中成熟健康叶片进行处理。一组进行强光处理，
用中午自然光为光源(光强度 1 300 mmol·m～·s
左右)，处理 时间为 30 min，处理 前将叶 片暗适
应 1 h，以未受胁迫叶片的测量值为对照。第二组
放置于培养箱中，培养箱的温度设为 25℃，以40℃
高温作为热胁迫处理；用4~C冰箱进行低温处理，以
25~C下的离体叶片为对照。鉴于低温处理中没有光
照，所以培养箱也设为黑暗。最后一组进行水分胁
迫处理，用 10％的聚乙二醇(PEG)6000作为渗透
剂，以未处理叶片作为对照，在不同处理时间后测定
相应的荧光参数。
上述所有测定至少重复 5次，测得的数据用
Excel进行统计并作t检验，分析其差异显著性。
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第5期 李 静等：不同胁迫处理对刺栲叶片叶绿素a荧光的影响 431
2 结果与分析
2．1 强光胁迫下刺栲叶片的叶绿素 a荧光特征
强光胁迫引起植物光合作用光抑制的现象一直
受到广泛研究 】，其中PsⅡ光化学效率( ／F )是
度量光抑制程度的重要指标 。从表 1可以看
出，刺栲叶片的 F ／F (暗)值为 0．808，强光处理后
下降到0．759，下降幅度为 6．1％，仅表现出轻微的
光抑制。对照植物九节(Psychotria rubra)为耐荫性
灌木，生长于林下低光或局部林窗之中。它的 ／
F 值在照射强光后下降了 17．2％，是刺栲的3倍，
且处理后的 ／F 值与刺栲相比显著差异，表明光
合器官可能受到了强光伤害。由此说明刺栲对短时
间的强光，可能具备较强的耐光抑制能力。
表 1 刺栲和九节离体叶片在强光处理前后的 F，／F．值
Table 1 The value of ／F in detached leaves of
Castanopsis tr and Psychotria rubra before and after
strong light treatment
注：¨ 表示处理前后差异显著(P<0．01)；同列数据后字母代表植物间
的差异性比较(a：P<0．05，ab：P<0．01)。
Notea ：The double asterisk indicated significant diferenct at P (0．01 before
and after tream~ent．Numbem folowed by letters within each column indi—
eated the diference between two speciea( ：P<0．05，ab：P<0．01)。
2．2 温度胁迫对刺栲离体叶片叶绿素荧光特性的
影响
根据预实验的结果，将高温(40~C)处理设置每
一 间隔时间为 2 h；而低温 (4~C)处理 和对照则
(25~C)设置每一间隔时间为24 h。
2．2．1 高温胁迫的影响
测定结果表 明(表2)，40℃高温处理后ETR
表 2 刺栲离体叶片在 4o℃高温胁迫下的
叶绿素 a荧光参数
Table 2 Th e parameters of chlorophyl a
fluorescence in detached leaves of C hystrix under
high temperature stress at 40℃
注：同列数据后星号表示高温胁迫处理后的差异性比较(·：P<0．05．
¨ ：P<0．01)。
Note：Numbers folowed by asterisks within each column indicated the
diference after hish temperature treal~nent(·：P<0．05，··：P<0
0l ．
在2 h内有一个明显的下降，下降幅度高达28．8％，
在4 h后不再降低；F。有反向的趋势，4 h内上升明
显，升幅为 6．9％，随后上升幅度减小。同时，高温
胁迫导致刺栲叶片 ／F 和 ／F。在 2 h后均显著
下降。表明高温胁迫使 PsⅡ潜在活性受损，抑制了
光合作用的原初反应，影响了光合电子传递过程。
2．2．2 低温胁迫 的影响
黑暗下零上低温的处理对刺栲光合器官的影响
不明显(表 3)，只在 72 h后 ETR才有显著性减低。
数据表明， 基本保持稳定，说明 PsⅡ反应中心并
没有受到伤害。 ／F 在 24 h后下降较少，Fv／Fo
表现出同样趋势(表 4)。但与 25℃对照相 比，Fv／
F 和 Fv／Fo都没有显著差异，说明黑暗下零上低温
对 PsⅡ潜在活性及光化学效率的影响较小。
表 3 4℃低温处理后刺栲离体叶片的
叶绿素 a荧光参数(ETR和 )
Table 3 Th e parameters of chlorophyl a
fluorescence(ETR and Fo)in detached leaves of
C ^t after low temperature treatment at 4~C
处理时间(h) 24~C 4~C
T陀a~lent
time ETR F。 ETR F。
注：同列数据后星号表示低温处理后 的差异性比较(p<0．05，
¨ ：p<0．01)o
Note：Numbem followed by asterisks wi thin each column indicated the
dife~nce afterlow temperature treatment(P<0．05，” ：P<0．01)
表 4 4℃低温处理后刺栲离体叶片的
叶绿素 a荧光参数( ／F 和 ／F。)
Table 4 Th e parameters of chlorophyl a fluorescence
( ／F and FJ Fo)in detached leaves of
C ^t after low temperature treatment at 4~C
注：同列数据后星号表示低温处理后的差异性比较(·：P<0．05，
¨ ：p<0．01)。
Note：Numbers followed by asterisks within each column indicated the difer-
ence afterlowtemperatureIreatment(·：P<0．05，··：P<0．01)．
2．3 水分胁迫对刺栲离体叶片叶绿素 a荧光特性
的影响
水分胁迫是抑制植物光合作用最主要的环境因
子之一。研究表明，水分胁迫可以导致叶绿体光合
机构的破坏 ]、PsⅡ放氧复合物的损伤 和捕光
色素蛋白复合物各组分的变化，引起光合 CO：同化
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432 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
效率的降低 。本项研究采用聚乙二醇(PEG)模
拟干旱胁迫，PEG是一种亲水性很强的大分子有机
物，溶于水后能产生很大的渗透压，因此它常被用作
植物 耐旱 性选 择 剂 或 水分 胁 迫 的诱 导 剂 引。
Lawlor 的研究表明，PEG1000、4000～20000能模
拟干旱逆境的原因是它能阻塞植物的输导组织。
Kaufmann和 Eckard 对 PEG深入研究后认为，
PEG6000诱导水分逆境所得的效果，与将土壤逐步
干旱引起植物的生理响应是类似的。
表 5中，在 10％的 PEG处理下刺栲 24 h后就
有很快 的响应，F。值上升 了 44．7％，72 h达 到
77．4％(P<0．01)；同样， ／F 从正常值下降到
0．63以下，72 h降到了原来水平 的 1／3强 (P<
0．01)，F。值的增加和 ／F 值的下降都达到了极
显著水平。F／F。值在处理24 h后，下降了54．4％，
达到极显著 水平。耐旱树 种降真 香 (Acronychia
pedunculata)与刺栲比较，F。和 ／F 虽然也表现
出相似的变化趋势，但变化幅度都不大。PEG处理
72 h，降真香的 F。值仅上升了21．O％，F／F 值下
降了4．O％，而 F／F。在 24 h也只下降了 7．4％。
与降真香相比，刺栲叶片在处理 24 h后的荧光参数
值变化都达到了显著或极显著水平。由此可见，刺
栲对干旱 比较敏感，1 d的水分胁迫就可 以导致
PSⅡ反应中心活性的明显下降。
表 5 PEG(10％)处理后刺栲和降真香离体叶片的叶绿素 a荧光参数( ， ／， 和 Fv／Fo)
Table 5 The parameters of chlorophyl a fluorescence in detached leaves of C hystrix and
Acronychia pedunculata after 10％ PEG treatment
注：同列数据后星号表示PEG处理后的差异性比较(·：P
3 讨论
光合作用作为植物体内的关键代谢过程，其效
率的大小对于植物的生长、产量和抗性都具有十分
重要的影响，因而可作为判断植物生长状况和抗逆
性强弱的指标。叶绿素荧光与光合作用各反应过程
密切相关，环境因子对光合作用的影响可通过荧光
参数反映出来 。
本实验中，刺栲在强光下的光抑制程度较荫生
植物九节低 (表 1)，不具有荫生植物的特性 ，这
与其自然状态下光合气体交换和叶绿素荧光特征的
测定结果一致 引。刺栲 ／F (光)13变化特征表
明 引在中午最大光强为 1 200 mmol·m～·sI1时 Fv／
F 降到0．7以下，且 F／F 的降低主要是由于 F
的降低，而不是 F 的升高造成的，说明刺栲叶片没
有发生光氧化破坏，因为光反应中心的破坏会引起
F。上升 。刺栲在强光下可能以光合效率的降低
为代价，来避免光反应中心的过度破坏或光合能力
的损失。有报道表明，PSⅡ反应中心的功能“下调”
在强光胁迫时发挥了重要作用，避免了反应中心的
过度激发 一引。结果显示，刺栲对短时的强光胁迫
具有一定 的忍耐性，虽然其幼小植株 比较 耐荫
庇 ，但成年植株为群落的上层乔木种，这种耐性
可使其成功定居在乔木层。
短暂的零上低温处理对刺栲叶片没有产生什么
影响，这表现在 PSⅡ的潜在活性和原初光能转换效
率与对照相比没有显著差异。如 ETR值仅在3 d后
发生了下降(表 3)，说明刺栲对零上低温并不十分
敏感，使它能够分布在北纬 29。以南的广大区域。
但根据 Sonoike 提出的冷敏感植物发生低温光抑
制需要弱光(约 100 mo卜m～·s )这一条件，而本
实验处理中没有光照，因此有关低温对刺栲的影响
还需深入探讨。
相比之下，高温胁迫对植物有较大影响。高温
胁迫常引起 PSⅡ反应中心的失活和捕光色素蛋白
复合物的降解 ’’拍]。由包埋或镶嵌在类囊体膜上
叶绿素蛋白复合体发出的荧光，可以作为热胁迫引
起的膜流动性和稳定性变化的敏感指标 -49]。类
囊体膜结构发生改变，首先反映的是 的上升 引，
F。的上升与 ETR的降低反映了高温下刺栲叶片
PSⅡ的潜在活性和原初光能转换效率的减弱(表
2)。刺栲F／F 和FJFo值在高温下2 h发生了显
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第 5期 李 静等：不同胁迫处理对刺栲叶片叶绿素 a荧光的影响 433
著下降，进一步证实了上述反应 。
郭延平等 ¨ 曾对两个柑橘品种的离体叶片进
行高温处理后发现，38—40~(2的高温胁迫下温州蜜
柑(C／trus unshiu Marc．)和脐橙(Citrus sinensis Os—
beck．)叶片的 ETR在处理 25 d后才分别下降了
55．O％和 41．5％，Fo升高了 13．8％和 14．9％，由
此，作者认为脐橙的耐高温能力强于温州蜜柑。杨
甲定等l5 对沙漠耐高温植物小叶锦鸡儿(Caragana
microphyla)离体叶片进行温度处理后发现，经过1 h
的40~C高温胁迫，叶片的 基本保持稳定。与这
些结果相比较，刺栲不耐高温，短期的胁迫就显著影
响了 PsⅡ复合体的活性 ．5 。以往的研究表明，光
合代谢过程中不少组分特别是酶系统对热不稳定。
在植物光合作用暗反应过程 中，电子传递过程
(ETR)往往被高温所抑制 ，刺栲体内这一过程对
热胁迫的反应是较为明显的。
从生境适应特点看，刺栲不耐干旱的特性可能
与分布区内雨水比较充沛的环境条件相关。实验表
明，当受到水分胁迫时，刺栲叶片 F。上升与 F／F
下降的幅度大于耐干旱的降真香(表 5)，说明刺栲
较后者不耐干旱。而 F／F 和 F／F。的降低，说明
水分胁迫时刺栲叶片的PsⅡ活性中心可能受损，光
合作用原初反应过程受到抑制。光合电子流的传递
过程受到影响，不利于激发能从天线色素蛋白复合
体向PsⅡ反应中心的传递，甚至造成光合机构无法
耗散过剩的光能。这些过剩的光能会引起叶绿体内
活性氧的产生与累积，并导致膜脂过氧化，加剧了
PsⅡ光化学效率的下降 。
鉴于以上讨论来 自于短期胁迫处理的实验结
果，并且幼树与大树在光合作用方面存在一定差别 ，
因此对刺栲的叶绿素荧光特性与环境因子相互关系
的了解还需深入的研究。
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