全 文 ：植物科学学报　 ２０１３ꎬ ３１(５): ４３９~４４４
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１３􀆰 ５０４３９
美乐多(Ｍｅｌｏｄｏｒｕｍ ｆｒｕｔｉｃｏｓｕｍ Ｌｏｕｒ.)花粉形态观察
阳桂芳１ꎬ 刘 永１ꎬ２ꎬ３ꎬ 徐凤霞１∗
(１. 中国科学院华南植物园ꎬ 中国科学院资源保护与可持续利用重点实验室ꎬ 广州 ５１０６５０ꎻ
２. 湖南农业大学作物种质创新与资源利用国家重点实验室培育基地和国家中药材生产(湖南)技术中心ꎬ 长沙 ４１０１２８ꎻ
３. 湖南省中药提取工程研究中心ꎬ 长沙 ４１０３３１)
摘　 要: 利用扫描电子显微镜(ＳＥＭ)和透射电子显微镜(ＴＥＭ)观察了美乐多(Ｍｅｌｏｄｏｒｕｍ ｆｒｕｔｉｃｏｓｕｍ)的花粉形
态特征ꎮ 美乐多花粉为球形或扁圆形的单粒花粉ꎬ 外壁纹饰为微褶皱状ꎬ 有点状凹陷ꎬ 无任何萌发孔或萌发沟ꎮ
花粉外壁由外壁外层包括覆盖层(连续)、 覆盖下层、 基足层(１~３层薄片层结构ꎬ 偶断裂或扭曲至 ６~１０ 层)和
外壁内层(连续)组成ꎮ 其中ꎬ 覆盖下层ꎬ 其厚度为整个花粉外壁厚度的 １ / ２ꎬ 为混合型结构ꎬ 即小柱状和颗粒
状同时存在ꎬ 但以颗粒状为主ꎮ 花粉内壁分为内壁外层和内壁内层ꎬ 其厚度逐渐变薄ꎮ 美乐多的花粉特征(单
粒、 无萌发孔或沟、 覆盖层连续、 基足层为薄片层结构、 花粉外壁内层薄等)与紫玉盘族其他类群一致ꎮ
关键词: 美乐多ꎻ 番荔枝科ꎻ 花粉形态ꎻ 无萌发孔
中图分类号: Ｑ９４４􀆰 ５８　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１３)０５￣０４３９￣０６
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０４￣２８ꎬ 修回日期: ２０１３￣０６￣２５ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金(３１２７０２２７)ꎻ 科学院知识创新工程方向性项目(ＫＳＣＸ２￣ＥＷ￣Ｊ￣２８)ꎻ 中国科学院植物资源保护与可持
续利用重点实验室基金资助项目(２０１２１６ＺＳ)ꎮ
　 作者简介: 阳桂芳(１９８６－)ꎬ 女ꎬ 博士研究生ꎬ 研究方向为植物结构与发育生物学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｏｕｙａｎｇｇｆ＠ｓｃｂｇ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｆｘ＠ｓｃｂｇ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｐｏｌｌｅｎ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｍｅｌｏｄｏｒｕｍ ｆｒｕｔｉｃｏｓｕｍ Ｌｏｕｒ􀆰
ＹＡＮＧ Ｇｕｉ￣Ｆａｎｇ１ꎬ ＬＩＵ Ｙｏｎｇ１ꎬ２ꎬ３ꎬ ＸＵ Ｆｅｎｇ￣Ｘｉａ１∗
(１􀆰 Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２􀆰 Ｈｕｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ
Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ Ｈｅｒｂｓ (Ｈｕｎａｎ) Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｃｅｎｔｅｒꎬ Ｈｕｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ
Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２８ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３􀆰 Ｈｅｒｂａｌ Ｅｘｔｒａｃｔ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ (ＨｅｒｂＥｘ)ꎬ Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０３３１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ Ｍｅｌｏｄｏｒｕｍ ｆｒｕｔｉｃｏｓｕｍ Ｌｏｕｒ􀆰
ａｒｅ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ｕｓｉｎｇ ａ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ( ＳＥＭ) ａｎｄ
ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ( ＴＥＭ) . Ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ Ｍ􀆰 ｆｒｕｔｉｃｏｓｕｍ ｗｅｒｅ ｇｌｏｂｏｓｅ ｏｒ
ｏｂｌａｔｅ ｓｈａｐｅꎬ ｗｉｔｈ ｎｏ ｖｉｓｉｂｌｅ ａｐｅｒｔｕｒｅ ｏｒ ａｎｙ ｉｎｄｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｐｏｌｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｗａｓ
ｒｕｇｕｌａｔｅ􀆰 Ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｗａｌｌ ｗａｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ａｎ ｏｕｔｅｒ ｅｘｉｎｅ ａｎｄ ａｎ ｉｎｎｅｒ ｉｎｔｉｎｅ ｌａｙｅｒ􀆰 Ｔｈｅ ｅｘｉｎｅ
ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｌａｙｅｒｓ: ｔｅｃｔｕｍꎬ ｉｎｆｒａｔｅｃｔｕｍ ａｎｄ ｆｏｏｔ ｌａｙｅｒ􀆰 Ｔｈｅ ｔｅｃｔｕｍ ｗａｓ
ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ａｎｄ ｕｎｉｆｏｒｍｌｙ ｔｈｉｃｋｅｎｅｄ􀆰 Ｔｈｅ ｉｎｆｒａｔｅｃｔｕｍ ｗａｓ ｍｉｘｅｄ ｗｉｔｈ ｇｒａｎｕｌｅｓ ａｎｄ ｃｏｌｕｍｅｌｌａｅꎬ
ａｎｄ ｎｅａｒｌｙ ｏｎｅ ｈａｌｆ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｅｘｉｎｅ ｉｎ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ􀆰 Ｔｈｅ ｆｏｏｔ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｕｎｄｕｌａｔｉｎｇ
ｆｏｌｉａｔｉｏｎｓ􀆰 Ｔｈｅ ｅｎｄｅｘｉｎｅ ｗａｓ ｈｏｍｏｇｅｎｅｏｕｓ ａｎｄ ｌａｍｅｌｌａｔｅｄ􀆰 Ｔｈｅ ｉｎｔｉｎｅ ｗａｓ ｔｗｏ￣ｌａｙｅｒｅｄꎬ ａｎｄ
ｖａｒｉｅｄ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｔｏ ｏｎｅ ｈａｌｆ ｔｉｍｅｓ ｔｈｅ ｅｘｉｎｅ ｉｎ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ􀆰 Ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｉｃｋｅｎｅｄ
ｉｎｆｒａｔｅｃｔｕｍ ａｎｄ ｆｏｏｔ ｌａｙｅｒ ｆｏｌｉａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈｏｕｔ ｗｈｉｔｅ ｌｉｎｅ ｉｎ Ｍ􀆰 ｆｒｕｔｉｃｏｓｕｍꎬ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｕｖａｒｉｅａｅ􀆰 Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｄａｔａ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ａｐｅｒｔｕｒｅ ｔｙｐｅｓꎬ
ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｐｏｒｏｄｅｒｍ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｅｃｔｕｍ ｉｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｎｄ
ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ􀆰
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｍｅｌｏｄｏｒｕｍ ｆｒｕｔｉｃｏｓｕｍꎻ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅꎻ Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎻ Ｉｎａｐｅｒｔｕｒｅ
番荔枝科(Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ)在全世界约有 １１２ 个
属ꎬ ２５００余种ꎬ 多数生长于潮湿的低海拔热带雨
林中[１]ꎮ 番荔枝科隶属于被子植物的基部类群ꎬ
为木兰目 (Ｍａｇｎｏｌｉａｌｅｓ)最大的一科ꎬ 与木兰科
(Ｍａｇｎｏｌｉａｃｅａｅ)和肉豆蔻科(Ｍｙｒｉｓｔｉｃａｃｅａｅ)有较
近的亲缘关系[２ꎬ３]ꎮ 番荔枝科植物为泛热带分布类
群ꎬ 是现存被子植物较原始类群中的一支ꎬ 在属间
或属内都具有丰富的形态多样性ꎮ 其中ꎬ 花粉形态
多样性最为丰富ꎬ 比任何其它科显示出更多的变
异ꎬ 如花粉形状、 萌发孔(沟)的类型与分布位置、
花粉外壁与内壁结构等ꎬ 这也一直是植物学家们研
究被子植物花粉的起源与演化以及研究番荔枝科形
态多样性演化和系统发育的热点[４－７]ꎮ
花粉是植物系统发育中较保守的器官之一ꎬ 花
粉的变异程度往往标志着该类群的进化水平ꎬ 是系
统发育研究中最有价值的证据ꎬ 番荔枝科花粉形态
特征的研究已受到广泛关注ꎮ Ｗａｌｋｅｒ[８ꎬ９]早期利用
光学显微镜或扫描电子显微镜(ＳＥＭ)对番荔枝科
花粉进行了较多的形态描述ꎮ 综合扫描电子显微镜
和透射电子显微镜(ＴＥＭ)数据ꎬ 番荔枝科部分类群花
粉的超微结构已有详细报道ꎬ 如: Ｌｅ Ｔｈｏｍａｓ[１０ꎬ１１]和
Ｃｏｕｖｒｅｕｒ等[１２]对非洲地区类群如 Ｍｏｎｏｄｏｒａ 的研
究ꎻ Ｈｅｓｓｅ 等[１３] 和 Ｇａｂａｒａｙｅｖａ[１４] 对蒙蒿子属
(Ａｎａｘａｇｏｒｅａ) 的研究ꎻ Ｗａｈａ 等[１５] 对 Ｓａｐｒａｎ￣
ｔｈｕｓ、 暗罗属(Ｐｏｌｙａｌｔｈｉａ)的研究ꎻ Ｗａｈａ 等[１６]对
澳大利亚地区的双萌发沟(ｄｉｓｕｌｃａｔｅ)类群的研究ꎻ
Ｌｅ Ｔｈｏｍａｓ 等[１７] 对 Ｆｕｓａｅａ、 Ｄｕｇｕｅｔｉａ 的研究ꎻ
Ｓｕ和 Ｓａｕｎｄｅｒｓ[１８]对金钩花属(Ｐｓｅｕｄｕｖａｒｉａ)四分
体花粉的研究ꎻ Ｃｈａｏｗａｓｋｕ 等[１９]对野独活族(Ｍｉ￣
ｌｉｕｓｏｉｄｓ)的研究ꎻ Ｃｈａｏｗａｓｋｕ 等[２０]对 Ｎｅｏｕｖａｒｉａ 的
研究ꎻ Ｃｈａｏｗａｓｋｕ等[２１]对Ｄｅｎｄｒｏｋｎｇｓｔｏｎｉａ、 Ｍｏｎｏ￣
ｃａｒｐｉａ的研究ꎻ Ｘｕ和 Ｒｏｎｓｅ ｄｅ Ｃｒａｅｎｅ[２２]对亚洲地
区的分布类群如紫玉盘属 (Ｕｖａｒｉａ)、 假鹰爪属
(Ｄｅｓｍｏｓ )、 瓜馥木属 ( Ｆｉｓｓｉｓｔｉｇｍａ )、 依兰属
(Ｃａｎａｎｇａ)等的研究ꎮ 以上研究都阐述了番荔枝
科花粉的覆盖下层( ｉｎｆｒａｔｅｃｔｕｍ)结构有由颗粒状
向柱状和网状结构演化的趋势ꎮ Ｄｏｙｌｅ 和 Ｌｅ
Ｔｈｏｍａｓ[４ꎬ７]、 Ｄｏｙｌｅ 等[５]、 Ｄｏｙｌｅ[２３]、 Ｍｏｌｓ 等[２４]
分析了番荔枝科花粉的系统发育与演化关系ꎬ 一致
认为具单萌发沟、 覆盖下层( ｉｎｆｒａｔｅｃｔｕｍ)颗粒状
单粒花粉的蒙蒿子属为番荔枝科的基部类群ꎬ 并由
此类型花粉衍生出覆盖下层柱状的单粒花粉(如:
ｍａｌｍｅｏｉｄｓꎬ Ｍａｌｍｅａ)、 双萌发沟花粉[如: ｍｉｌｉ￣
ｕｓｏｉｄｓꎬ 野独活属(Ｍｉｌｉｕｓａ)]、 无萌发孔(沟)花粉
[如: 四分体 Ａｎｎｏｎｏｉｄｓꎬ 番荔枝属 (Ａｎｎｏｎａ)ꎬ
Ｍｏｎｏｄｏｒａ]和多合花粉木瓣树属(Ｘｙｌｏｐｉａ)ꎻ 并推
测无萌发孔(沟)花粉类群中的紫玉盘分支(ｕｖａｒｉ￣
ｏｉｄｓ)的花粉出现返祖现象ꎬ 即有覆盖下层颗粒状
的无萌发孔单花粉ꎮ 可见ꎬ 无萌发孔单粒花粉(紫
玉盘分支)类群对研究整个番荔枝科花粉特征多样
性与演化具有重要意义ꎮ
美乐多属(Ｍｅｌｏｄｏｒｕｍ)位于番荔枝亚科紫玉
盘族ꎬ 全属 １０种ꎬ 分布于亚洲的西部热带地区[２５ꎬ２６]ꎮ
目前美乐多属的形态和分子数据较匮乏ꎬ 只有
Ｗａｌｋｅｒ[８]用光学显微镜观察了美乐多属 ２ 个种的
花粉ꎬ 对花粉外部形态特征进行了研究ꎬ 以及
Ｓａｕｎｄｅｒｓ等[２７]报道了美乐多属澳大利亚地区的 ７
个种与紫玉盘属(Ｕｖａｒｉａ)的分子系统发育关系ꎮ 基
于此ꎬ 为了给美乐多属、 无萌发孔单粒花粉类群
(紫玉盘族)以及整个番荔枝科花粉的形态多样性
与演化关系提供新的数据ꎬ 本研究利用扫描电子显
微镜和透射电子显微镜ꎬ 首次对美乐多新鲜花粉的
超微结构进行了观察ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
实验材料美乐多(Ｍｅｌｏｄｏｒｕｍ ｆｒｕｔｉｃｏｓｕｍ Ｌｏｕｒ􀆰 )
采自西双版纳热带植物园(ＸＴＢＧꎬ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ
Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ)ꎮ 采集成熟花(花被片
已经打开)ꎬ 储存于 ７０％ ＦＡＡ(７０％酒精: 甲醛 ∶ 冰
醋酸 ＝ ９０ ∶ ５ ∶ ５)ꎮ 凭证标本 [刘永 ( Ｌｉｕ Ｙ􀆰 )
２０１１０３０３]存放于华南植物园标本馆( ＩＢＳＣ ｈｅｒ￣
ｂａｒｉｕｍꎬ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ)ꎮ
１􀆰 ２　 方法
扫描电子显微镜样品制备(１): 将储存于 ７０％
酒精的花粉直接粘台ꎬ 自然晾干ꎬ 真空喷镀仪喷金
镀膜ꎬ 于 ＪＳＭ￣６３６０ＬＶ 扫描电子显微镜下观察与
拍照ꎬ 用 ＳＭｉｌｅ Ｖｉｅｗ 软件测量花粉赤道轴和极轴
(分别测 ２５颗)ꎬ 用 Ｅｘｃｅｌ软件统计ꎮ
扫描电子显微镜样品制备(２): 花粉经 ０􀆰 １ ｍｏｌ / Ｌ
０４４ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷　
磷酸缓冲液换洗 ３ 次 (２ ｈ)、 系列酒精 (３０％ ~
１００％)和叔丁醇脱水、 －２０℃冷冻、 ＪＦＤ￣３１０ 冷冻
干燥仪干燥、 粘台、 真空喷镀仪喷金镀膜ꎬ 于
ＪＳＭ￣６３６０ＬＶ扫描电子显微镜下观察与拍照ꎮ
透射电子显微镜样品制备: 花粉样品经 １％戊
二醛固定(２４ ｈ以上)、 １％锇酸双固定、 系列酒精
脱水(３０％~１００％)、 环氧丙烷过渡、 Ｓｐｕｒｒ 包埋、
ＥＭ￣ＵＣ６切片机切片(８０ ｎｍ)、 染色(醋酸双氧铀￣
柠檬酸铅)ꎬ 于 ＪＥＭ￣１０１０ 透射电子显微镜下观察
与拍照ꎮ
孢粉学术语参照 Ｐｕｎｔ等[２８]的方法描述ꎮ
２　 观察结果
经扫描电镜观察ꎬ 美乐多的花粉粒以单粒存
在ꎬ 两侧对称ꎬ 测得其赤道轴平均值为 ４３􀆰 ８３
(３９􀆰 １~４８􀆰 ８) μｍꎬ 极轴为 ２８􀆰 ９９(１８􀆰 ２~３４􀆰 ８) μｍꎬ
一面为近似球形ꎬ 另一面为椭圆形ꎬ 无法区分近极
面观与远极面观(图版Ⅰ: Ａ、 Ｂ)ꎮ 在美乐多花粉
粒的表面没有观察到任何类似萌发孔或萌发沟的结
构ꎮ 花粉粒外壁纹饰为微褶皱状ꎬ 有点状凹陷ꎬ 但
其表面凹凸不平ꎬ 呈大波浪状(图版Ⅰ: Ｄ)ꎮ
经透射电镜观察ꎬ 花粉壁明显分为花粉外壁
(ｅｘｉｎｅ)和花粉内壁( ｉｎｔｉｎｅ)两部分(图版Ⅰ: Ｃ、
Ｅ、 Ｆ、 Ｇ、 Ｈ)ꎮ 花粉外壁由外壁外层(ｅｃｔｅｘｉｎｅ)
[包括覆盖层( ｔｅｃｔｕｍ)、 覆盖下层( ｉｎｆｒａｔｅｃｔｕｍ)、
基足层( ｆｏｏｔ ｌａｙｅｒ)] 和外壁内层(ｅｎｄｅｘｉｎｅ)组成ꎬ
厚度基本一致(图版Ⅰ: Ｆ、 Ｈ)ꎮ 覆盖层连续ꎬ 较
厚ꎬ 分布均匀ꎮ 覆盖下层发育较好ꎬ 其厚度约为整
个外壁的 １ / ２ꎬ 厚于覆盖层ꎬ 为混合型结构ꎬ 即小
柱状(ｃｏｌｕｍｅｌｌａｅｓ)和颗粒状(ｇｒａｎｕｌｅｓ)同时存在ꎬ
但以颗粒状为主ꎬ 小柱多连接覆盖层和基足层ꎬ 长
度大于其直径(图版Ⅰ: Ｅ、 Ｆ、 Ｇ、 Ｈ)ꎮ 基足层ꎬ
明显薄于覆盖层与覆盖下层ꎬ 常由 １~３ 层连续的
薄片层结构( ｆｏｌｉａｔｉｏｎｓ)组成(图版Ⅰ: Ｅ、 Ｇ)ꎮ 片
层结构排列紧密ꎬ 厚度相同ꎬ 但局部区域偶尔会断
裂或扭曲ꎬ 成 ６~１０ 层(图版Ⅰ: Ｆ、 Ｈ)ꎮ 基足层
下面有一层连续的、 薄的、 电子密度明显不同的外
壁内层ꎬ 厚度分布均匀(图版Ⅰ: Ｃ、 Ｅ、 Ｆ、 Ｇ、
Ｈ)ꎮ 花粉内壁可分为内壁外层(ｅｘｉｎｔｉｎｅ)和内壁内
层(ｅｎｄｉｎｔｉｎｅ)２层(图版Ⅰ: Ｃ)ꎮ 花粉内壁厚度分
布不均匀ꎬ 从约为花粉外壁厚度的 ２倍至约为花粉
外壁厚度的 １ / ３递减(图版Ⅰ: Ｃ、 Ｅ、 Ｇ)ꎮ
３　 讨论
萌发孔ꎬ 为特化的花粉壁区域ꎬ 通常在纹饰和
(或)结构上不同于其他花粉壁区域ꎬ 主要是花粉
管萌发的区域ꎬ 同时运输水分及其他物质等[２８]ꎮ
萌发孔区域的花粉壁结构不同程度地变异ꎬ 会产生
多种萌发孔类型ꎮ 番荔枝科中ꎬ 花粉壁厚度(萌发
孔区域)的变化ꎬ 在不同的类群中有不同的类型ꎮ
主要可划分为 ４种类型: 类型Ⅰꎬ 萌发孔区域的花
粉外壁变薄、 被破坏掉ꎬ 花粉内壁为萌发区域类
型ꎬ 大多数番荔枝科萌发孔的花粉壁为外壁和内壁
外层变薄而内壁内层加厚类型ꎬ 如野独活属(Ｍｉｌｉ￣
ｕｓａ) [１９]、 Ｓａｐｒａｎｔｈｕｓ[１５]、 藤春属(Ａｌｐｈｏｎｓｅａ) [２２]
等ꎻ 内壁外层增厚和内壁内层无变化类型ꎬ 如暗罗
属(Ｐｏｌｙａｌｔｈｉａ) [１５]、 瓜馥木属(Ｆｉｓｓｉｓｔｉｇｍａ) [１６]等ꎻ
内壁外层和内壁内层都增厚向外突起ꎬ 如蒙蒿子属
( Ａｎａｘａｇｏｒｅａ ) [１３]、 Ｄｅｎｄｒｏｋｎｇｓｔｏｎｉａ 和 Ｍｏｎｏ￣
ｃａｒｐｉａ[２１]等ꎮ 类型Ⅱꎬ 萌发孔区域的花粉外壁增
厚ꎬ 内壁增厚ꎬ 但萌发区域为花粉外壁ꎬ 如暗罗
属[１５]ꎮ 类型Ⅲꎬ 花粉壁无外壁与内壁分化ꎬ 萌发
区域为整个花粉壁ꎬ 如暗罗属[１５]ꎮ 类型Ⅳꎬ 花粉
外壁的厚度基本上无变化ꎬ 分布均匀类型: 内壁增
厚(内壁外层变薄与内壁内层增厚)ꎬ 如 Ａｎｃａｎａ、
Ｈａｉｐｌｏｓｔｉｃｈａｎｔｈｕｓ、 Ｆｉｔｚａｌａｎｉａ[１６]和暗罗属[２２]ꎻ 内壁
的厚度无明显变化ꎬ 如 Ｉｓｏｌｏｄａ[１２]、 Ｎｅｏｕｖａｒｉａ[２０]、
Ｄｅｓｍｏｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉ、 Ｕｖａｒｉａ ｍｉｃｒｏｃａｒｐａ[２２]ꎻ 内壁厚度
变薄ꎬ 如 Ｏｎｃｏｄｏｓｔｉｇｍａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｅ[２９]ꎮ 本研究
发现ꎬ 美乐多属于类型Ⅳꎬ 花粉外壁厚度一致ꎬ
内壁逐渐变薄ꎬ 与蕉木和大花紫玉盘等的特征一
致[２２] ꎮ 花粉外壁厚度分布均匀ꎬ 内壁厚度一致或
逐渐变薄的类群ꎬ 其萌发孔区域仍很难确定ꎬ 需
更多有关花粉实验与技术来证明ꎮ 萌发孔区域的
花粉壁结构厚度变异这一特征的演化关系和系统
学意义尚未确定ꎬ 有待进一步研究ꎮ
Ｗａｌｋｅｒ(１９７４)将被子植物花粉覆盖层划分为
三大基本类型ꎬ 即连续覆盖层( ｔｅｃｔａｔｅ)、 半覆盖
层(ｓｅｍｉｔｅｃｔａｔｅ)以及无覆盖层( ｉｎｔｅｃｔａｔｅ)ꎮ 连续
覆盖层(屋顶状)ꎬ 可以进一步划分为无穿孔覆盖
１４４　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 阳桂芳等: 美乐多(Ｍｅｌｏｄｏｒｕｍ ｆｒｕｔｉｃｏｓｕｍ Ｌｏｕｒ􀆰 )花粉形态观察
层( ｔｅｃｔａｔｅ￣ｐｅｒｆｏｒａｔｅ)和小穿孔覆盖层 ( ｔｅｃｔａｔｅ￣
ｐｅｒｆｏｒａｔｅ)ꎮ 小穿孔覆盖层小孔直径增大至大于小
孔间的花粉壁宽度时形成网状覆盖层( ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ)
即为半覆盖层ꎮ 被子植物的花粉外壁结构主要进化
趋势是: 无穿孔覆盖层花粉－小穿孔覆盖层花粉－
半覆盖层花粉ꎬ 更罕见的是向无覆盖层花粉粒演
化[３０]ꎮ Ｄｏｙｌｅ 和 Ｌｅ Ｔｈｏｍａｓ[７]推测在番荔枝科中ꎬ
无穿孔或小穿孔覆盖层花粉是原始的ꎬ 向大孔或网
状覆盖层(即半覆盖层)花粉演化ꎬ 但在其演化过
程中有多次返祖(如紫玉盘族花粉为无穿孔覆盖层
花粉)现象ꎬ 而如 Ｏｐｈｒｙｐｅｔａｌｕｍ 等无覆盖层花粉
来源于网状覆盖层花粉ꎮ 美乐多为连续覆盖层花
粉ꎬ 偶尔有点状凹陷ꎬ 与紫玉盘族其他类群的覆盖
层特征一致ꎬ 与颗粒状覆盖下层一起为返祖特征如
紫玉盘属(Ｕｖａｒｉａ)、 瓜馥木属(Ｆｉｓｓｉｓｔｉｇｍａ) [２２]等ꎮ
在番荔枝科中ꎬ 覆盖下层( ｉｎｆｒａｔｅｃｔｕｍ)结构
有颗粒状(ｇｒａｎｕｌａｒ)、 柱状(ｃｏｌｕｍｅｌｌａｅ)和混合型
(颗粒状和柱状)ꎬ 其中颗粒状结构为原始性状ꎬ
柱状为衍生的性状ꎬ 与木兰目其他类群一致[７]ꎮ
紫玉盘族大部分类群为覆盖下层颗粒状花粉ꎬ 可能
为返祖现象也可能是原始性状的保留ꎬ 其演化关系
尚未明确ꎮ 本研究发现ꎬ 美乐多花粉的覆盖下层为
颗粒状和柱状混合型结构(颗粒为主)ꎬ 是颗粒状
覆盖下层和柱状覆盖下层的中间过渡型ꎬ 而且其覆
盖下层厚度大于覆盖层和基足层的厚度ꎮ 而紫玉盘
族大部分类群花粉外壁(尤其是覆盖下层厚度小于
覆盖层或基足层的厚度ꎬ 如紫玉盘花粉外壁的厚度
较薄[２２]ꎬ 符合假设(由于花粉外壁厚度减少ꎬ 小柱
丢失)ꎬ 可推测紫玉盘族花粉的颗粒状覆盖下层是
起源于颗粒状和柱状混合型覆盖下层(中间过渡
型)ꎮ
木兰目中大部分类群的花粉内壁为 ２层ꎬ 但木
兰科、 瓣蕊花科(Ｈｉｍａｎｔａｎｄｒａｃｅａｅ)和肉豆蔻科少
数类群为 ３层ꎮ 番荔枝科花粉内壁常为 ２层或无分
层ꎬ 偶有 ３层[６ꎬ３１ꎬ３２]ꎮ 美乐多的花粉内壁ꎬ 有内壁
外层和内壁内层之分ꎬ 其厚度分布不均匀ꎬ 从约为
花粉外壁厚度的 ２倍至约为花粉外壁厚度的 １ / ３递
减ꎮ 在美乐多花粉内壁外层外有一层连续、 薄的、
电子密度明显不同的外壁内层ꎬ 厚度均匀ꎮ 花粉外
壁内层和花粉内壁结构对萌发孔(沟)的形成有重
大作用ꎬ 它们的关系有待进一步探讨ꎮ
致谢: 感谢华南植物园木兰园杨科明协助采集材料ꎬ
华南植物园公共实验室徐信兰和胡晓颖高级工程师在制片
和拍照工作中的耐心指导ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 Ｔｈｏｍａｓ Ｌ ＰꎬＣｏｕｖｒｅｕｒ Ｔ Ｌ Ｐꎬ Ｍｉｃｈａｌ Ｄꎬ ｅｔ ａｌ􀆰
Ｅａｒｌｙ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔ
ｆａｍｉｌｙ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ: ｓｔｅａｄｙ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｂｏｒｅｏ￣ｔｒｏｐｉｃａｌ ｇｅｏｄｉｓｐｅｒｓａｌ[Ｊ]􀆰 Ｊ Ｂｉｏｇｅｏｇｒꎬ ２０１１ꎬ
３８: ６６４－６８０.
[ ２ ] 　 Ｓａｕｑｕｅｔ Ｈꎬ Ｄｏｙｌｅ Ｊ Ａꎬ Ｓｃｈａｒａｓｃｈｋｉｎ Ｔꎬ ｅｔ ａｌ􀆰
Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｍａｇｎｏｌｉａｌｅｓ ａｎｄ Ｍｙｒｉｓｔｉ￣
ｃａｃｅａｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｄａｔａ ｓｅｔｓ: ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
ｆｏｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｂｏｔ Ｊ Ｌｉｎｎ Ｓｏｃꎬ ２００３ꎬ
１４２: １２５－１８６.
[ ３ ] 　 Ｔｈｅ Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ Ｇｒｏｕｐ􀆰 Ａｎ ｕｐｄａｔｅ ｏｆ
ｔｈｅ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｇｒｏｕｐ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｏｒｄｅｒｓ ａｎｄ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ: ＡＰＧ
Ⅲ [Ｊ] . Ｂｏｔ Ｊ Ｌｉｎｎ Ｓｏｃꎬ ２００９ꎬ １６１: １０５－１２１.
[ ４ ] 　 Ｄｏｙｌｅ Ｊ Ａꎬ Ｌｅ Ｔｈｏｍａｓ Ａ􀆰 Ｃｌａｄｉｓｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ
ｐｏｌｌｅｎ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔ Ｇａｌ￣
ｌｉｃａꎬ １９９４ꎬ １４１: １４９－１７０.
[ ５ ] 　 Ｄｏｙｌｅ Ｊ ＡꎬＢｙｇｒａｖｅ Ｐꎬ Ｌｅ Ｔｈｏｍａｓ Ａ􀆰 Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
ｏｆ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｄａｔａ ｆｏｒ Ｐｏｌｌｅｎ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ Ａｎｎｏｎａｃｅ￣
ａｅ[Ｍ] / / Ｈａｒｌｅｙ Ｍ Ｍꎬ Ｍｏｒｔｏｎ Ｃ Ｍꎬ Ｂｌａｃｋｍｏｒｅ Ｓꎬ
ｅｄｓ􀆰 Ｐｏｌｌｅｎ ａｎｄ Ｓｐｏｒｅｓ: Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｌｏｇｙ􀆰
Ｋｅｗ: Ｒｏｙａｌ Ｂｏｔａｎｉｃ Ｇａｒｄｅｎｓꎬ ２０００: ２５９－２８４.
[ ６ ] 　 Ｓａｍｐｓｏｎ Ｆ Ｂ􀆰 Ｐｏｌｌｅｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｓｏｍｅ ｍｏｄｅｒｎ
Ｍａｇｎｏｌｉｉｄｓ [ Ｊ ] . Ｉｎｔ Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉꎬ ２０００ꎬ １６１:
Ｓ１９３－Ｓ２１０.
[ ７ ] 　 Ｄｏｙｌｅ Ｊ Ａꎬ Ｌｅ Ｔｈｏｍａｓ Ａ􀆰 Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｉｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ [ Ｊ] .
Ｂｏｔ Ｊ Ｌｉｎｎ Ｓｏｃꎬ ２０１２ꎬ １６９: １９０－２２１.
[ ８ ] 　 Ｗａｌｋｅｒ Ｊ Ｗ􀆰 Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｔｏ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏ￣
ｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ􀆰Ⅰ [ Ｊ] .
Ｇｒａｎａꎬ １９７１ꎬ １１: ４５－５４.
[ ９ ] 　 Ｗａｌｋｅｒ Ｊ Ｗ􀆰 Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｔｏ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏ￣
ｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ􀆰Ⅱ[Ｊ] . Ｂｏｔ
Ｊ Ｌｉｎｎ Ｓｏｃꎬ １９７２ꎬ ６５: １７３－１７８.
[１０] 　 Ｌｅ Ｔｈｏｍａｓ Ａ􀆰 Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ Ａｆｒｉｃａｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｉｇ￣
ｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ ａｎｇｉｏ￣
ｓｐｅｒｍｓ ( ｆｉｒｓｔ ｐａｒｔ) [Ｊ] . Ｐｏｌｌｅｎ ｅｔ Ｓｐｏｒｅｓꎬ １９８０ꎬ
２４４ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷　
２２: ２６７－３４２.
[１１] 　 Ｌｅ Ｔｈｏｍａｓ Ａ􀆰 Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ Ａｆｒｉｃａｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｉｇ￣
ｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ ａｎｇｉｏ￣
ｓｐｅｒｍｓ ( ｓｅｃｏｎｄ ｐａｒｔ ) [ Ｊ] . Ｐｏｌｌｅｎ ｅｔ Ｓｐｏｒｅｓꎬ
１９８１ꎬ ２３: ５－３６.
[１２] 　 Ｃｏｕｖｒｅｕｒ Ｔ Ｌ Ｐꎬ Ｂｏｔｅｒｍａｎｓ Ｍꎬ Ｖａｎ Ｈｅｕｖｅｎ Ｂ Ｊꎬ
ｅｔ ａｌ􀆰 Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｍｏｎｏｄｏｒａ ｃｌａｄｅꎬ
ａ ｄｉｖｅｒｓｅ ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｆｉｖｅ Ａｆｒｉｃａｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ ｇｅｎｅｒａ
[Ｊ] . Ｇｒａｎａꎬ ２００８ꎬ ４７: １８５－２１０.
[１３] 　 Ｈｅｓｓｅ Ｍꎬ Ｍｏｒａｗｅｔｚ Ｗꎬ Ｅｈｒｅｎｄｏｒｆｅｒ Ｆ􀆰 Ｐｏｌｌｅｎ
ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ａｆｆｉｎｉｔｉｅｓ ｏｆ Ａｎａｘａ￣
ｇｏｒｅａ (Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ １９８５ꎬ
１４８: ２５３－２８５.
[１４] 　 Ｇａｂａｒａｙｅｖａ Ｎ Ｉ􀆰 Ｐｏｌｌｅｎ ｗａｌｌ ａｎｄ ｔａｐｅｔｕｍ ｄｅｖｅｌｏｐ￣
ｍｅｎｔ ｉｎ Ａｎａｘａｇｏｒｅａ ｂｒｅｖｉｐｅｓ ( Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ ):
ｓｐｏｒｏｄｅｒｍ ｓｕｂｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｃｙｔｏｓｋｅｌｅｔｏｎꎬ ｓｐｏｒｏｐｏｌ￣
ｌｅｎｉｎ ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ ｐａｒｔｉｃｌｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｄｅｘｉｎｅ ｐｒｏｂ￣
ｌｅｍ [Ｊ] . Ｒｅｖ Ｐａｌａｅｏｂｏｔ Ｐａｌｙｎｏｌꎬ １９９５ꎬ ８５: １２３－
１５２.
[１５] 　 Ｗａｈａ Ｍꎬ Ｈｅｓｓｅ Ｍ􀆰 Ａｐｅｒｔｕｒｅ ｔｙｐｅｓ ｗｉｔｈｉｎ Ｓａｐｒａｎ￣
ｔｈｕｓ ａｎｄ Ｐｏｌｙａｌｔｈｉａ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ １９８８ꎬ
１６１: １３５－１４６.
[１６] 　 Ｗａｈａ Ｍꎬ Ｍｏｒａｗｅｔｚ Ｗ􀆰 Ｐｏｌｌｅｎ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｙｓ￣
ｔｅｍａｔｉｃｓ ｉｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉａｌ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｔｏ
ｔｈｅ ｄｉｓｕｌｃａｔｅ Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ ｅｎｄｅｍｉｃ ｇｅｎｅｒａ [ Ｊ ] .
Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ １９８８ꎬ １６１: １－１２.
[１７] 　 Ｌｅ Ｔｈｏｍａｓ Ａꎬ Ｌｕｇａｒｄｏｎ Ｂꎬ Ｄｏｙｌｅ Ｊ Ａ􀆰 Ｐｏｌｌｅｎ ｕｌ￣
ｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ Ｆｕｓａｅａ (Ｂａｉｌｌｏｎ)
Ｓａｆｆｏｒｄ ａｎｄ Ｄｕｇｕｅｔｉａ Ａ􀆰 Ｓａｉｎｔ￣Ｈｉｌａｉｒｅ ( Ａｎｎｏｎａ￣
ｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｒｅｖ Ｐａｌａｅｏｂｏｔ Ｐａｌｙｎｏｌꎬ １９９４ꎬ ８３:
５５－６４.
[１８] 　 Ｓｕ Ｙ Ｃ Ｆꎬ Ｓａｕｎｄｅｒｓ Ｒ Ｍ Ｋ􀆰 Ｐｏｌｌｅｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｔｅｔ￣
ｒａｄ ｃｏｈｅｓｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｌｌｅｎ￣ｃｏｎｎｅｃｔｉｎｇ ｔｈｒｅａｄｓ ｉｎ
Ｐｓｅｕｄｕｖａｒｉａ (Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｂｏｔ Ｊ Ｌｉｎｎ Ｓｏｃꎬ
２００３ꎬ １４３: ６９－７８.
[１９] 　 Ｃｈａｏｗａｓｋｕ Ｔꎬ Ｍｏｌｓ Ｊꎬ Ｖａｎ ｄｅｒ Ｈａｍ Ｒ Ｗ Ｊ Ｍ􀆰
Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｍｉｌｉｕｓａ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ (Ａｎｎｏｎ￣
ａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｇｒａｎａꎬ ２００８ꎬ ４７: １７５－１８４.
[２０] 　 Ｃｈａｏｗａｓｋｕ Ｔꎬ Ｋｅｂｌｅｒ Ｐ Ｊ Ａꎬ Ｐｕｎｎａｄｅｅ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ􀆰
Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｎｏｖｅｌｔｉｅｓ ａｎｄ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｔｕｄｙ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｎｅｏ￣ｕｖａｒｉａ (Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ) [Ｊ] .
Ｐｈｙｔｏｔａｘａꎬ ２０１１ꎬ ３２: ２７－４２.
[２１] 　 Ｃｈａｏｗａｓｋｕ Ｔꎬ Ｋｅｂｌｅｒ Ｐ Ｊ Ａꎬ Ｖａｎ ｄｅｒ Ｈａｍ Ｒ Ｗ Ｊ
Ｍ􀆰 Ａ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｒｅｖｉｓｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ
ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｄｅｎｄｒｏｋｉｎｇｓｔｏｎｉａ (Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ) [ Ｊ] .
Ｂｏｔ Ｊ Ｌｉｎｎ Ｓｏｃꎬ ２０１２ꎬ １６８: ７６－９０.
[２２] 　 Ｘｕ Ｆ Ｘꎬ Ｒｏｎｓｅ ｄｅ Ｃｒａｅｎｅ Ｌ Ｐ􀆰 Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ａｎｄ ｕｌｓｔｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ Ａｎｎｏｎａ￣
ｃｅａｅ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ ２０１３ꎬ ２９９: １１－２４.
[２３] 　 Ｄｏｙｌｅ Ｊ Ａ􀆰 Ｅａｒｌｙ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｐｏｌｌｅｎ ａｓ
ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｈｙｌｏ￣
ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ [ Ｊ] . Ｇｒａｎａꎬ ２００５ꎬ ４４: ２２７ －
２５１.
[２４] 　 Ｍｏｌｓ Ｊ Ｂꎬ Ｃｏ Ｄ Ｌ Ｖꎬ Ｇｒａｖｅｎｄｅｅｌ Ｂꎬ ｅｔ ａｌ􀆰 Ｍｏｒ￣
ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｌｉｕｓｏｉｄ
ｃｌａｄｅ (Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ) [Ｃ] / / Ｍｏｌｓ Ｊ Ｂ ｅｄ􀆰 Ｍｉｌｉｕｓａ
ｔｏ Ｍｉｌｉｕｓｅａｅ ｔｏ Ｍｉｌｉｕｓｏｉｄ: ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇ ｃｌａｄｅｓ ｉｎ
Ａｓｉａｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ􀆰 Ｌｅｉｄｅｎ: Ｎａｔｉｏｎａａｌ Ｈｅｒｂａｒｉｕｍ
Ｎｅｄｅｒｌａｎｄꎬ ２００４: ３７－７５.
[２５] 　 Ｃｈａｔｒｏｕ Ｌ Ｗꎬ Ｐｉｒｉｅ Ｍ Ｄꎬ Ｅｒｋｅｎｓ Ｒ Ｈ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ􀆰 Ａ
ｎｅｗ ｓｕｂｆａｍｉｌｉａｌ ａｎｄ ｔｒｉｂａｌ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｎ￣
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｆａｍｉｌｙ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ ｉｎ￣
ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ[Ｊ] . Ｂｏｔ Ｊ Ｌｉｎｎ
Ｓｏｃꎬ ２０１２ꎬ １６９: ５－４０.
[２６] 　 Ｃｏｕｖｒｅｕｒ Ｔ Ｌ Ｐꎬ Ｐａｕｌ Ｊꎬ Ｍａａｓ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ􀆰 Ｋｅｙｓ ｔｏ
ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ [ Ｊ ] . Ｂｏｔ Ｊ Ｌｉｎｎ Ｓｏｃꎬ
２０１２ꎬ １６９: ７４－８３.
[２７] 　 Ｚｈｏｕ Ｌ Ｌꎬ Ｓｕ Ｙ Ｃ Ｆꎬ Ｓａｕｎｄｅｒｓ Ｒ Ｍ Ｋꎬ ｅｔ ａｌ􀆰
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ Ｕｖａｒｉａ (Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ):
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ Ｂａｌｏｎｇａꎬ Ｄａｓｏｃｌｅｍａ ａｎｄ Ａｕｓ￣
ｔｒａｌｉａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｍｅｌｏｄｏｒｕｍ[ Ｊ] . Ｂｏｔ Ｊ Ｌｉｎｎ Ｓｏｃꎬ
２０１０ꎬ １６３: ３３－４３.
[２８] 　 Ｐｕｎｔ Ｗꎬ Ｈｏｅｎ Ｐ Ｐꎬ Ｂｌａｃｋｍｏｒｅ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ􀆰 Ｇｌｏｓｓａｒｙ
ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ａｎｄ ｓｐｏｒｅ ｔｅｒｍｉｎｏｌｏｇｙ [Ｊ] . Ｒｅｖ Ｐａｌａｅｏ￣
ｂｏｔ Ｐａｌｙｎｏｌꎬ ２００７ꎬ １４３: １－８１.
[２９] 　 刘永ꎬ 徐凤霞 􀆰 四种番荔枝科植物花粉形态[Ｊ] . 植
物分类与资源学报ꎬ ２０１２ꎬ ３４ (５): ４４３－４５２.
[３０] 　 Ｗａｌｋｅｒ Ｊ Ｗ􀆰 Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｉｎｅ ｓｔｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐｏｌ￣
ｌｅｎ ｏｆ ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ [ Ｊ] . Ａｍｅｒ Ｊ Ｂｏｔꎬ
１９７４ꎬ ６１(８): ８９１－９０２.
[３１] 　 Ｘｕ Ｆ Ｘꎬ Ｋｉｒｃｈｏｆｆ Ｂ Ｋ􀆰 Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｕｌ￣
ｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｍａｇｎｏｌｉａｃｅａｅ
[Ｊ]. Ｒｅｖ Ｐａｌａｅｏｂｏｔ Ｐａｌｙｎｏｌꎬ ２００８ꎬ １５０: １４０－１５３.
[３２] 　 张平ꎬ 徐凤霞. 滇南风吹楠花粉形态观察[Ｊ] . 广西
植物ꎬ ２０１１ꎬ ３１ (３): ３２８－３３１.
３４４　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 阳桂芳等: 美乐多(Ｍｅｌｏｄｏｒｕｍ ｆｒｕｔｉｃｏｓｕｍ Ｌｏｕｒ􀆰 )花粉形态观察
阳桂芳等: 图版Ⅰ ＹＡＮＧ Ｇｕｉ￣Ｆａｎｇ ｅｔ ａｌ􀆰 : Ｐｌａｔｅ Ⅰ
A B
C D
E F
G H
t
c
fl
exi
endi
t
c
fl
in
g
g
t
g
c
fl
t
g
fl in
c
fl
c
g
t
10 μm 10 μm
0.5 μm 2 μm
0.2 μm
0.2 μm
0.2 μm
0.2 μm
扫描电子显微镜和透射电子显微镜下美乐多花粉形态ꎮ Ａꎬ Ｂ: 单粒扁圆形花粉ꎻ Ｄ: 示微褶皱状花粉外壁纹饰ꎻ Ｃꎬ Ｅꎬ Ｇ: 花粉
壁结构ꎬ 示花粉外壁和逐渐变薄的花粉内壁ꎻ Ｆꎬ Ｈ: 外壁结构ꎬ 示覆盖层、 覆盖下层(颗粒状和柱状)、 基足层和外壁内层ꎮ ｔ:
覆盖层ꎻ ｃ: 柱状的覆盖下层ꎻ ｇ: 颗粒状的覆盖下层ꎻ ｆｌ: 基足层ꎻ ｅｘｉ: 内壁外层ꎻ ｅｎｄｉ: 内壁内层ꎻ ｉｎ: 内壁ꎮ 箭头指外壁内层ꎮ
ＳＥＭ ａｎｄ ＴＥＭ ｖｉｅｗｓ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ Ｍｅｌｏｄｏｒｕｍ ｆｒｕｔｉｃｏｓｕｍ Ｌｏｕｒ􀆰 Ａꎬ Ｂ: Ｓｉｎｇｌｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎꎻ Ｄ: Ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｉｎｅꎬ ｍｉ￣
ｃｒｏ￣ｒｕｇｕｌａｔｅ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎꎻ Ｃꎬ Ｅꎬ Ｇ: Ｄｅｔａｉｌ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｗａｌｌꎬ ｓｈｏｗｉｎｇ ｅｘｉｎｅ ａｎｄ ｔｈｉｎｎｅｄ ｉｎｔｉｎｅꎻ Ｆꎬ Ｈ: Ｄｅｔａｉｌ ｏｆ ｅｘｉｎｅꎬ ｓｈｏｗｉｎｇ
ｔｅｃｔｕｍꎬ ｉｎｆｒａｔｅｃｔｕｍ ｗｉｔｈ ｇｒａｎｕｌａ ａｎｄ ｃｏｌｕｍｅｌｌａꎬ ｆｏｏｔ ｌａｙｅｒꎬ ａｎｄ ｅｎｄｅｘｉｎｅ (ａｒｒｏｗｈｅａｄ) . ｔ: Ｔｅｃｔｕｍꎻ ｃ: Ｃｏｌｕｍｅｌｌａꎻ ｇ: Ｇｒａｎｕ￣
ｌａꎻ ｆｌ: Ｆｏｏｔ ｌａｙｅｒꎻ ｅｎｄｉ: Ｅｎｄｉｎｔｉｎｅꎻ ｅｘｉ: Ｅｘｉｎｔｉｎｅꎻ ｉｎ: Ｉｎｔｉｎｅ􀆰 Ａｒｒｏｗｈｅａｄｓ ｅｎｄｅｘｉｎｅ􀆰
(责任编辑: 张 平)
４４４ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷