全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(3)：219～223
Journal of Wuhan Botanical Research
骨碎补科两种植物配子体发育的研究
檀龙云，刘保东 ，张凌献
(哈尔滨师范大学生命与环境科学学院，哈尔滨 150025)
摘 要：首次报道了骨碎补科 (Davaliaceae)的大叶骨碎补 (Davaliaformosana Hayata)和阴石蕨 [Humata repens
(L．f．)Diels]配子体发育过程。两者孢子均为单裂缝，椭圆形，不具周壁，书带蕨型(Vittaria—type)萌发；成熟原叶
体心形，边缘及背腹面均分布有毛状体；精子器和颈卵器类型为同型孢子薄囊蕨类所具有的一般类型。总结了大
叶骨碎补(D．formosana Hayata)和阴石蕨[H repens(1lJ．f．)Diels]的配子体发育在孢子大小、原叶体边缘细胞形状、
精子器和颈卵器形态及毛状体产生时间等方面的异同，初步讨论了这两个种配子体的抗逆性、营养繁殖、假根功能
及其可能的系统学意义。
关键词：配子体；大叶骨碎补；阴石蕨
中图分类号：Q945．51 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2008)03—0219—05
Studies on the Gametophyte Development of
Two Species of Davalliaceae
TAN Long—Yun，LIU Bao—Dong ，ZHANG Ling—Xian
(College ofLife and Environment Sciences，Harbin Normal University，Harbin 150025，China)
Abstract：The gametophyte development of Davalia fo~osana Hayata and Humata repens(L．f．)Diels
of Davalliaceae was studied for the first time in this paper．The spores of two species are all monolete，
ellipsoid，and without perispore：The spore germination of both species is Vittaria—type．Their adult prothal—
lia are cordate，with trichomes on the edges and surfaces．The antheridium and archegonium are the same
type as that found in leptosporangiate homosporous ferns．The characteristics of gametophyte development
0f D．formosana and H repens，such as the spore size，the border cel shape of prothalium，the forms of
antheridium and archegonium，and the time of tfichome development were summarized．The possibly
systematic significance of hardiness，vegetative propagation，and rhizoid function of gametophytes of two
species were discussed．
Key words：Gametophyte；Davalia formosana Hayata；Humata repens(L．f．)Diels
大叶骨碎补(Davalia． 0srznrz Hayata)和阴石
蕨f Humata repens(L．f．)Diels]均为骨碎 补科
(Davaliaceae)植物，在中国主要分布于东南、西南
等大部分省区 ，这两种植物体态潇洒，造型优美，
具有极高的观赏价值 ；其根状茎入药，具有散瘀
止痛，接骨续筋等功效 J。近年来 ，由于人们盲 目
采挖，已致使其 自然资源日渐枯竭。
骨碎补科共 8属 ，约 100多种，我国有 5属 ，约
30多种 。骨碎补属(Davalia Sm．)约45种，阴石
蕨属(Humata Cav．)约 50种 J。对于该科的研究，
历来以孢子体为主，如区系分布 ]、系统分类 ]、倍
性研究 等，尤其在化学成分方面已做了大量的工
作，如从大叶骨碎补中提取 4一羧甲基黄烷一3一醇(4一
Carboxymethyl flavan一3一ols)和原花青素 (procyani—
dins) 及对骨碎补属植物化学成分及生物活性的
研究 等。相比之下，配子体方面的研究则显得极
为薄弱，虽然 Atkinson L．R．[91、Nayar和 Kaur_l 、
Momose I]曾对该科的配子体做过不同程度的探索，
但是 Atkinson L．R． 9 只对该科的毛状体及精子器
进行了概括性的描述；Nayar和 Kaurlio]则以属为单
位对该科的部分配子体做了比较 ；只有 MomoselI]
对 D．mariesi Moore ex Bak．配子体的成熟期做过一
些较为细致的形态描述，但在孢子、丝状体、幼片状
体等方面均没有报道。然而 Atkinson_9 主张这些时
收稿 日期 ：2007—10—17，修回日期：2007—12—20。
基金项 目：黑龙江省普通高等学校青年学术骨干支持计划项目(No．1152G015)资助。
作者简介 ：檀龙云(1981一)，女，硕士，主要从事植物系统学科研及教学工作。
$ 通讯作者(Author for corespondence．E—mail：99bd@163．COl1)。
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期的特征在阐明种属关系上具有重要的参考价值；
Nayarl10]也认为具同型孢子的真蕨类配子体在孢子
萌发类型、成熟原叶体形状、精子器和颈卵器形态、
假根特征、营养繁殖等方面能够提供可靠且有价值
的分类依据。鉴于骨碎补科配子体发育的资料尚不
全面，尤其是典型植物大叶骨碎补和阴石蕨配子体
的个体发育尚属空白，我们在本文首次全面详实观
察记录了这两个种的配子体在孢子、丝状体、幼片状
体和生长点、原叶体、毛状体、营养细胞、假根、精子
器和颈卵器、营养繁殖等方面表现出的稳定特征，并
初步讨论了各自可能的系统学意义，在丰富了骨碎
补科有性阶段基础资料的同时，也为保护性开发应
用经济蕨类积累技术资料。
1 材料和方法
大叶骨碎补(Davaliaformosana Hayata)和阴石
蕨[Humata repens(L．f．)Diels]的孢子由刘保东和
张宪春于 2004年 12月 19日采 白海南省五指山。
凭证标本现存于哈尔滨师范大学植物标本室。将新
鲜成熟的孢子叶放于干燥、无风的环境中，待孢子 自
然脱落后收集于硫酸纸袋内，置4cjC冰箱中保存，及
早并重复播种。
配子体的培养方法与王金娟等_l 基本相 同，
pH调整为6。培养条件同刘保东等_l 。每个种重
复培养3次，每次3份，依据各发育阶段，定期选取
典型而稳定的活体材料做装片，并在 Olympus BH一2
光学显微镜下照相记录。形态结构上的所有数值，
均采用随机测得的20个数的平均值。
2 结果
2．1 孢子及其萌发
阴石蕨孢子浅黄色，单裂缝，极面观为椭圆形，
赤道面观为肾形，大小为35～58×58～84 I-tm，外壁
厚 3 m，孢子表面具形状不规则的疣状纹饰(见
图1：1)。大叶骨碎补孢子黄色，左右对称，大小为
17—32×33—47 I-tm，疣高 1—4 I-tm，宽 4～5 I-tm。
两个种的孢子均无周壁。
阴石蕨孢子吸涨后，明显膨大，渐变为绿色，培
养4 d左右，孢子内有叶绿体出现，球形的原叶体原
始细胞内除有叶绿体存在外，还可观察到一个大而
明显的圆球形的淡黄色油滴，随后 自裂缝处长出一
条无色透明假根(图1：2)，随叶绿体数 目的增多，油
滴渐小直至消失。大叶骨碎补的孢子萌发过程与阴
石蕨元明显差异。
2．2 丝状体
接种 10 d左右，大叶骨碎补的原叶体原始细胞
横裂为一个大的近椭圆形的原叶体母细胞和一个小
的圆形基原细胞(图 1：3)。叶绿体鲜绿色，多分布
于原叶体母细胞的顶端，但靠近假根处也有少量分
布。丝状体细胞数量少，一般为2～4个。原叶体母
细胞的分裂面与形成假根的分裂面垂直(图1：3，箭
头所示)，为书带蕨型(Vitaria—type)萌发 。阴石
蕨的丝状体发育方式与之基本相同。
2．3 片状体
接种约 30 d左右进入片状体阶段。阴石蕨片
状体心形，基部由2～3列细胞组成(图1：4A)，着生
多条假根。生长点呈圆滑曲线状，略偏向一侧 (图
1：4B)，形成不对称的两翼，细胞分裂列明显，近基
部边缘细胞常向外形成分支(图 1：4C)。40 d左
右，片状体基部分支伸长且着生假根(图1：5，箭头
所示)，生长点处渐宽，凹陷加深，两翼内侧边缘趋
于平行。生长点处的细胞较小，细长而密集，但随着
远离生长点，细胞逐渐变大，且呈多边形。假根数目
不断增多(图1：5)。个别片状体两翼在生长点上方
相接。大叶骨碎补的片状体发育与阴石蕨无明显差
异，但发育时问略长于阴石蕨。
2．4 原叶体
孢子培养50～60 d左右，个体发育进入原叶体
阶段。阴石蕨原叶体经发育过程中的不断调整，生
长点逐渐趋于原叶体顶端中部，致使两翼基本对称
(图 1：6)。成熟原叶体呈对称的心形，对其进行连
续黑暗处理4—6 d后，原叶体基部细胞常会膨大，
个别细胞变形死亡(图1：6，箭头所示)，恢复正常光
照后，原叶体可以继续发育。大叶骨碎补的原叶体
发育与阴石蕨基本相同，但给予同样程度的黑暗处
理后，未观察到大叶骨碎补原叶体基部细胞死亡的
现象。
2．5 毛状体
大叶骨碎补与阴石蕨的毛状体产生的时间不
同，前者在丝状体时期已有毛状体产生，但后者的毛
状体直到幼原叶体时期才产生，除此之外，二者的毛
状体没有明显的形态差异，其共同特征是：毛状体单
细胞，幼时常为乳头状，基部较顶部略宽，内含少量
叶绿体(图 1：7)；成熟后为长棒状，略向一侧倾斜
(图l：8A)，无分泌物，个别毛状体弯曲变形(图1：
8B)，且生长于相邻两细胞的接触面上(图 1：8C)。
着生毛状体的部分原叶体边缘细胞形状较规则，毛
状体一般向同一方向倾斜(图1：8)，但有些边缘细
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胞膨大且外凸，毛状体为不整齐发育，倾斜方向也不
一 致(图1：9)。这两个种的原叶体背腹面均分布有
毛状体。
2．6 原叶体细胞
阴石蕨原叶体细胞形状大小均不整齐：生长点
处的细胞小，胞质浓，叶绿体相对较多(图1：10)，其
它部位的细胞较大。边缘细胞形状规则，近四边形，
细胞外侧中部有不同程度的凹陷，呈圆齿状(图 1：
l1)，细胞分裂列清楚；大叶骨碎补的原叶体边缘细
胞与表面细胞之问具有明显的界限(图 1：12)且无
清楚的分裂列。个别阴石蕨的原叶体边缘细胞形状
不规则，呈波状(图 1：13)，有时某些细胞向外分裂
成舌状结构(图1：14)。阴石蕨原叶体营养细胞为
规则的六边形(图 1：15)，个别情况下，几个略长的
营养细胞以近圆形的多边形细胞为中心围成花环状
(图 1：16)，大叶骨碎补无此现象。阴实蕨原叶体营
养细胞如被真菌侵染，则其细胞由于膨压降低而被
相邻细胞挤压变形，叶绿体溶解(图 1：17)。
2．7 假根
阴石蕨和大叶骨碎补配子体的假根无明显差
异，其共同特征是：初生假根呈管状 ，无色透明，直径
约 13 txm(图1：18)；培养30 d后，假根渐变为黄褐
色，有些假根弯曲变形(图 1：19)；少数假根随着发
育而渐细，致使其基部(图 1：20A)明显较末端 (图
1：20B)粗壮；极少数假根(约5％)近中部出现横隔
(图1：20C)，相应的假根基部着生的细胞也膨大呈
球形(图1：20D)；有些假根则末端膨大，近球形，其
内积累有颜色较深的物质，壁外粗糙(图1：21)。进
入成熟配子体阶段，假根密集着生于配子体腹面基
部，直径近 20 txm，明显较初生假根粗壮(图 1：22)。
2．8 精子器和颈卵器
精子器和颈卵器类型为同型孢子薄囊蕨类的一
般类型。接种 60 d左右，配子体始有精子器产生。
大叶骨碎补的精子器发育初期呈泡状突起，直径约
55 txm，高约 50 txm，精子器原始细胞经第一次斜分
裂(图 1：23，箭头所示)形成一个大的扇形细胞及一
个小的三角形细胞，发育后期，精子器的基细胞(图
1：24C)在宽度和高度上明显大于顶细胞 (图 1：
24A)和环细胞 (图 1：24B)，且着生在膨大的、富含
叶绿体的营养细胞上(图l：24D)。阴石蕨的精子
器常并排着生，基细胞与顶细胞、环细胞在形状和大
小上无明显差异(图 1：25)。这两个种的精子器的
顶面观均为圆球形(图 1：26)，两个环细胞所围成的
空腔内充满精细胞，精细胞成熟后，盖细胞破裂，精
子逸出并借助原叶体表面的水膜游入颈卵器，完成
受精作用。两个种的颈卵器特征与 Momose 所描
述的D．mariesi Moore ex Bak．的颈卵器特征基本
相同。
3 结论与讨论
3．1 两种植物配子体发育的共同特征
我们观察 的两个种均为骨碎补属 (Davalia
Sm．)和阴石蕨属(Humata Cav．)的代表种类，它们
配子体发育过程中的共同特征是：孢子单裂缝，不具
周壁，书带蕨型萌发；丝状体细胞较少；原叶体心形；
毛状体单细胞，乳头状或长棒状 ，无分泌物；精子器
由基细胞、环细胞和盖细胞组成。根据 Atkinson
的观点，这些特征都表明骨碎补科在同型孢子薄囊
蕨类中是个进化的类群，同时也支持 Wagner¨ 将
骨碎补科归为进化类群的观点。
3．2 两种植物配子体发育的差异
吴兆洪、秦仁 昌 ¨认为阴石蕨属极近于骨碎
补属，唯一 的区别特征为囊群盖的形状及其着生
的位置。我们通过对大叶骨碎补和阴石蕨配子体
的观察，认为二者在配子体方面存在如下差异：一
是阴石蕨孢子的极轴与赤道轴长度分别为 35～
58 txm和 58～84 txm，而大叶骨碎补孢子的极轴与
赤道轴长度远小于前者，分别为 17～32 m和
33～47 txm；二是阴石蕨的原叶体边缘细胞形状规
则，与表面细胞无明显界限，边缘细胞外侧有不同
程度的凹陷，细胞分裂列清楚，而大叶骨碎补的原
叶体边缘细胞的特征则与之相反；三是大叶骨碎
补的精子器基细胞较盖细胞和环细胞明显膨大，
而阴石蕨精子器的 3个细胞无显著差别 ；四是这
两个种的毛状体产生的时间相差很大，大叶骨碎
补的毛状体在丝状体时期就已出现，而阴石蕨则
在幼原叶体 时期才始 有毛状体产生，这一点 与
Nayar_1 所得到的结果相同，而且 Nayarl101认为骨
碎补科的毛状体具有独特性 ，在各类群 的比较研
究中具有重要的参考价值，应将其作为分类的重
要依据。阴石蕨和大叶骨碎补在配子体方面的差
异 ，可为阴石蕨属与骨碎补属的比较提供一定 的
基础资料，而阴石蕨属与骨碎补属 的其它种在配
子体方面是否也存在相应的差异，还需进一步
研究。
3．3 配子体抗逆性与营养繁殖
实验中观察到对大叶骨碎补和阴石蕨原叶体进
行 4～6 d的连续黑暗处理后，阴石蕨原叶体基部个
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第3期 檀龙云等：骨碎补科两种植物配子体发育的研究
别细胞死亡而大叶骨碎补无此现象产生。从植物抗
性生理的角度来看，笔者推断大叶骨碎补配子体的
避逆性和耐逆性可能比阴石蕨配子体强，至于是何
种原因造成这两个种对逆境适应性的差异，还需对
其在生理生化领域进行验证。
配子体的一部分脱离母体而进行的营养繁殖，
是藻类植物和部分苔藓植物主要的繁殖方式，但从
系统学角度来看，自苔藓植物配子体有了精子器和
颈卵器的分化以来，营养繁殖已逐渐被有性生殖所
取代，蕨类植物的配子体世代承载着以有性生殖方
式为主的繁殖使命，配子体营养繁殖的现象已不常
见。本研究中我们观察到个别阴石蕨原叶体的某些
边缘细胞分裂产生舌状结构以进行营养繁殖(图 1：
14)。正常发育的配子体，由丝状体过渡到片状体
的生长，是对光的波长及光量的反应，片状体的生长
需要波长少于50 nm的蓝光，而光量也必须超过一
定的数量 (约 5O～60 m01．m ·s )¨ 。由此笔
者认为适宜的生态因素，特别是光质光强可能是促
使阴石蕨原叶体进行营养繁殖的原因之一。
3．4 假根特征及其系统学意义
人们对苔藓及蕨类植物的假根已有了一定程度
的了解，假根的形态特征曾被作为分纲(类)的重要
依据之一u 。大叶骨碎补与阴石蕨假根的种种特
征，如弯曲(图1：19)、膨大且积累较多的内含物(图
1：21)，与王晓楠等 在东方荚果蕨『Mateucia ori—
ental~(Hook)Trev．]中所报道的一致，并被其视为
高度进化的特征。Nayar 认为原叶体假根无隔是
进步的特征，本研究中我们观察到阴石蕨个别假根
中部出现了横隔(图 1：20C)，尽管假根有隔出现的
几率只有 5％，但这一现象明显与该科配子体众多
特征尤其多数假根特征所反映的进化地位相悖，且
其基部着生的细胞出现球状膨大，这一连带现象更
是未见报道。因此，无论从生理生态学角度，还是从
系统演化角度来说，这都是值得深入研究的。
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