全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(4)：310—315
Journal of Wuhan Botanical Research
东方荚果蕨配子体发育的研究
王晓楠 ，刘保东 ，石 雷
(1．中国科学院植物研究所，北京 100093；2．哈尔滨师范大学生物系，哈尔滨 150025)
摘 要：报道在光学显微镜下，观察到的东方荚果蕨配子体发育的过程。培养 5 d左右孢子萌发；丝状体单列细
胞；片状体发育方式为槲蕨型(Drynaria type)；成熟雄配子体近心形 ，成熟雌配子体呈阔圆心形 ；毛状体由 1—3个
细胞组成；精子器发育方式为水龙骨科型(Polypediaeeae type)；配子体中部及基部细胞内存在哑铃型叶绿体；在近
原丝体细胞中，可观察到极不规则的叶绿体；假根单细胞 ，丝状。
关键词：东方荚果蕨；配子体；发育
中图分类号：Q945．51 文献标识码：A 文章编号：1000-470X(2006)o4-0310-06
Studies on the Development of Gametophyte in Matteuccia orientalis
WANG Xiao．Nan 一．LIU Bao—Dong ，SHI Lei ’
(1．Institute ofBotany，The Chinese Academy ofSciences，Beijing 100093，China；
2．D印口rtme，l ofBiology，Harbin Normal University，Harbin 150025，China)
Abstract：Gametophytic development of Mateuccia orientalis(Hook．)Trey．was studied by the micro-
scope．The spores germinate about 5 days after cultured．Th e germ filaments develop are uniseriate．Th e
prothaLlial development is of Drynaria type．Mature male proch~ u are approximately cordate and mature
female prochallu are broad—round cordate．Hairs consist of 1—3 cels．Antheridia development is of the
Polypodiaceae type．Dumbbel—like chloroplasts locate in middle and basal cels of prochallu．Extraordina—
rily irregular chloroplasts are observed near germ filam ent of proch~ u．Rhizoids develop are unicellular
and filiform．Content of this paper provides basal data for systemic biology and cytobiology．
Key words：Matteuccia orientalis；Gametophyte；Development
荚果蕨属(Mateuccia Todaro)为球子蕨科(Ono—
cleaceae)植物，世界上约有 5种，中国产 3种⋯。
东方荚果蕨[Mateuccia orientalis(Hook．)Trey．]在
中国分布于长江流域及以南各省，向北可达河南、陕
西、甘肃，向西南达贵州省，在 日本、朝鲜、俄罗斯
(远东地区)、锡金及印度北部等地也都有分布 。
该种植株高达 1 m，株形优美，具有一定的观赏价
值；因其喜酸性土壤，还可作为酸性土壤的指示植
物；其根状茎入药，具有祛风、止血等功效；嫩叶可食
用，因而具有开发利用价值 j。对荚果蕨属的研
究，以往报道过化学成分 l5j、区系分布与保护 J、
导管的亚显微结构 J、根部皮层硅质颗粒起源 等
内容。在配子体方面，只有 Momose 和包文美
等 对同属荚果蕨(Mateuccia struthiopteris)做过一
些形态特征的报道，并认为荚果蕨配子体的形态特
征，在球子蕨科的分类上有独特的佐证作用；迄今为
止，对东方荚果蕨的配子体，只有 Nayar ¨ 有过阶段
性的简单描述，因此个体发育资料很不全面。我们
在多次重复实验的基础上，详细地记录了东方荚果
蕨配子体在形态建成过程中较为稳定的特征，以期
为相关类群的系统学以及细胞生物学研究提供较详
实的基础资料。
1 材料和方法
1．1 材料
东方 荚 果 蕨 [Mateuccia orientalis(Hok．)
Trey．]的孢子，由中国科学院植物研究所张宪春和
重庆药物研究所刘正宇，于2002年 10月 21日采 自
重庆市南川县金佛山海拔 1 500—2000 m林下。将
采集的孢子叶放于干燥、无风、避光的环境中，干燥
后稍施外力，使孢子自然散落，用硫酸纸收集孢子，
置于4~C冰箱中保存，及早并重复播种。
1．2 方法
取新鲜孢子接种于改良knop’s半固体琼脂平板
收稿 日期：2006—03—10，修回日期：2006—07—10。
基金项 目：科技部平台项目(2005DKA21006)。
作者简介：王晓楠(1981一)，女，硕士，主要从事蕨类配子体发育生物学研究。
· 通讯作者(Authorfor corespondence．E—mail：shilei67@263．net)。
维普资讯 http://www.cqvip.com
第4期 王晓楠等：东方荚果蕨配子体发育的研究 311
培养基中，环境条件是：12 h光照／12 h黑暗，光强
为 150～180 p,mol·m～ ·S～；温度 22℃ ；相对湿度
保持在90％以上。依据各发育阶段，定期做活体装
片，选 取 典 型 而 稳 定 的特 征，在 光 学 显 微 镜
(Olympus-BH )下照相并记录。形态结构上的所有
数值，均取随机测得的20个数值的平均值。
2 结果
2．1 孢子及孢子萌发
东方荚果蕨的孢子褐色，单裂缝，极面观为椭圆
形，赤道面观为豆形，具周壁，孢子大小约为 55×
82 m。接种的孢子吸涨后 ，渐变为绿色，培养 5 d
左右，孢子内有叶绿体出现，而后孢子壁裂开，发育
出 1～2条无色透明的假根(图 1a：B，C，F)，此时孢
子内除有叶绿体存在外，还可观察到一个大而明显
的圆球形的淡黄色油滴。油滴随叶绿体数 目的增多
而逐渐变小，并分散成多个，直至消失。本实验还观
察到，少数未散出孢子囊的孢子也可以正常萌发
(图 1a：A)。
2．2 丝状体
接种 15 d左右，原叶体母细胞经连续的横分
裂，形成 2～6个细胞的单列丝状体(图 1a：D，G)，
或纵裂形成二列细胞丝状体(图 1a：E)，细胞筒状，
直径约37 ，每个细胞内都含有叶绿体，叶绿体数
目从数十个至百余个不等，鲜绿色。
2．3 片状体
接种约 30 d进入片状体阶段。丝状体顶端细
胞经连续分裂形成片状体(图 1a：H～L)，片状体有
2～5条假根(图 1a：M～O)，假根数量随着片状体
细胞数量的增多而增多。生长点由片状体先端细胞
分裂而形成，但常偏向一侧(图 1a：N，P，Q)。片状
体的发育方式为槲蕨型(Drynaria type)¨ 。
2．4 原叶体
孢子培养约4O～60 d，个体发育进入幼原叶体
阶段。幼原叶体狭长扇形 ，在近生长点的边缘 ，出现
一 定数 目的毛状体(图 1a：R)．生长点细胞体积很
小，且细长而密集，随远离生长点，细胞逐渐变大，且
呈多边形。假根数目增加。个别幼原叶体两侧不对
称，生长点偏生(图 1a：S)，经较长时间的分裂调整
后，方逐渐趋向对称(图 1a：T)。
孢子培养 60 d以后，个体发育进入原叶体成熟
阶段。95％以上的个体为雌雄异株，也偶有雌雄同
株者。雄配子体近心形，两翼展开，腹面中下部丛生
假根(图 1a：U)。雌配子体为阔心形，假根数 目较
多，生长点内陷较深(图 1a：V)。雌雄同株的形态
则介于雌配子体和雄配子体之间。
2．5 毛状体
毛状体在片状体阶段就始有发生，最初出现在
生长点附近(图 1a：w)。片状体、配子体的边缘及
表面都有分布(图1b：A～E)。其形态为长柱形 ，或
圆锥形，多为单细胞(图 1b：A，C)，长约 3O m；位
于原叶体边缘的个别毛状体，可发育出 2～3个细
胞，基部细胞较大，且形状不规则(图 1b：D)，特别
是由3个细胞组成的毛状体，基部的两个细胞常常
扁平状叠压，直径约4O m；顶细胞细长柱状，高约
42 lan，直径约 20 p,m(图1b：E)。
2．6 原叶体细胞及叶绿体
原叶体细胞形状大小均不整齐：生长点细胞较
小，略呈长方形(图1b：F)，其它部位细胞较大，为不
规则多边形(图 1b：A)，近原丝体处的为长柱形。
叶绿体近球形，直径约为3．8 m，在光学显微镜下，
常常能够观察到表面有若干裂缝的叶绿体(图 1b：
G)。当在 150～180 p,mol·m～ ·S 的光强下培养
时，叶绿体较均匀地分布在细胞的整个内表面(图
1b：J)；而在光强大于 190 laxnol·m～ ·s 的情况
下，叶绿体则分布于相邻细胞的侧向壁(图 1b：H)；
光强小于 90 laxnol·m～ ·s 时，与在光强大于
190 m0l·m～ ·s 的情况下分布情况相同。细胞
在死亡过程中，叶绿体逐渐萎缩变小直至消失(图
1b：I)。配子体发育后期，配子体的中部和基部的细
胞中，叶绿体呈长椭圆形，或中间缢缩为哑铃型(图
1b：J)。近原丝体处细胞的叶绿体，形状多数不规
则，呈不同程度的平展状态，厚度变薄，颜色变浅或
近黄绿色。
2．7 假根
孢子萌发初期发育出 1～2条初生假根。假根
丝状，无色透明，直径约 14 。培养 20 d后，假根
渐变为褐色。有些假根末端膨大(图 1b：M)，或有
弯曲或螺旋 ，少数假根壁内生有瘤状物 (图 1b：K，
L)，个别假根末端有少量内含物(图 1b：N)，成分不
详。进入成熟配子体阶段，假根的数量可增至百余
条(图 1b：O)。
2．8 性器官
培养约 50 d，配子体始有精子器产生。精子器
于表面呈泡状突起，高约 33 ，直径约 34 m(图
1b：Q，R)。精细胞成熟时，精子器盖细胞破裂，精
细胞逸出(图 1b：P)。个别精子器具较长的柄细胞，
柄 细胞高约37 m，直径约25 m，内有叶绿体分
维普资讯 http://www.cqvip.com
3l2 武 沮 植 物 学 研 究 第 24卷
■
一
誊 参 簟 —
A 】Il TI] B 30 D 30l E
羹
。 ◆ 霉 世
：， 蕊 赞 65
m N
- -
2|l m 矿 fI 塑 M
¨ 峰 ，‘
赢碱?
．
肇 薮，一-◇ ÷ ：
√ js0
⋯ S
{ 。
Isl Jm· R
}
搿一 誊强魏 窖 ? ：
．
黪磐
．．
，
誓 案 ’
^ 如于 抱 子鞋 ～ 盅 ；l{_C、}1旭 于l蝣爱 ：1]、G 丝状体 ；g．二列 剐 胞牲状 i车；H～【 片状 擗．；M—n 片 状体
； 、fJlQ 片杜 体生 }毛r 偏向 删 R 片祉 体上 的毛址l丰 S． 原叶 悼生 长点偏 生 ； 叶炸 ；U 成 熟雄 d 子
炸 ；Y．戚鼎 雌 子 休；w 生 K^跗 近毛状体
A I⋯ g m1⋯a⋯’n in the }⋯ 1 u ； B．C ．F sI⋯ 丌¨ 1lⅢll口r ；D，G．u⋯ nB g nn il1．neat；E I)l ； h舢 gem
fihun,m r；}1I Y~lung Imx：h ad~us； 一(]It 1(1⋯ n the pn~hd]us N，P．Q The me6stem l ral e．{日l 1he side the pm—
t halIl c¨ F ⋯ nIheI n }L 1u ；S The meristem the u prtmhallusI~ated atthe side( ~+ametophyle；1．Prt~hal-
luu IL：Mulum nmle pnx．h~dlus；V．M 山陀 female p~ hallus； ．Hair 0f riCKrby 唧 1 }em
图 h 东方荚果蕨配子体发育 阶段
FiE l a Stages of the gametophge development of Mattetmcia orien~ (Hook)Trev
维普资讯 http://www.cqvip.com
第4期 王晓楠等：东方荚果嚷配子体发育的研究 313
； ， ～
／ ·，-
l 0
。
一
‘
．
0 一藜 j ≤ 业’E
． ?’一
； ． ： ：
一
：
≥
； 鏊
．．
， _
65 M 350 -m n 0
、
奄≈ ’
酚 誊 ‘ l^-一 ，l
、 墨 渤 《萝 ＼ 毒
40 m O 2D m ～ T
。
．．r
，、 黪 |
．
$ ■F飘叠
．
一 Y
，脚
⋯ 秽 、， 芈 w
^眦于博丧 占乏 缘毛 体； 袁l血监边缴毛扯炸；C单细 也缘毛状障．D．!{¨胞迎缘毛机体；E三细怡逆I蟓
乇枇悼．F生{乇 边缘刿胞；c—J ur绿体 ；K～M．假搬：N．偕柱内物质：c J_假掇丛；P、Q．精于器删而观 ；l{_精
干 顼断观；S特昧彤忠精子器侧面啦；11特殊形态精于器】页面观； ．颈 器删而观：V．成熟颓卵嚣J酵态 W．
瑚 卵器 厦 l现 x 幼孢 于体
^ per~eial ld 哪 w n h B E c and ma n hair；C．Unieelul~ 哪 叼 hal hai ；O h 】¨f cII j m州 n
l1 ； Th⋯ l I⋯卵 n hai ；F C 0n em w n 0fthemuh~cellul盯 merislem；C chI·m Pl I；K—M Rhi~fid；
N hstance in the ； lid 0 Clusler 0F rhimi c1日：P．0 1he late~J the~therldlum：R．1 e【‘ ⋯ (1Ftheanlher-
idiI Jm ；S Itle I c l⋯ the sp~ial shape~ thendium ；T qhe lop ⋯ of the s F~ ia]shape anthefidium ；【I The
lateral i⋯ the ＆ h E。mIu ；V 】 e fi~ml of ~ hegonium；W ．The lop v Lew of1he m 加 a~：heg。 n⋯ X
r~ung l¨ }·hk
图 1b 东方荚果蕨 配子体发育阶段
E ig 【b Stag D 础 ( )r ．es of the gametop]ayte development of Mcz~1．ewccia FIt~k
维普资讯 http://www.cqvip.com
314 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
布(图 lb：S，T)。精子器发育方式为水龙骨科型
(Polypodiaceae type)¨ 。培养约 60 d，发育出颈卵
器，颈卵器多位于中肋处，成熟颈卵器形状细长，高
约75 m(图 lb：u)。卵细胞成熟后，在适宜环境条
件下，4个盖细胞向外裂开，露出颈沟，以利于精子
游人(图 lb：V，w)。
2．9 幼孢子体
精卵结合后，逐渐形成幼胚。幼胚的基足埋于
配子体中肋内，胚根出现较晚。培养 90 d左右幼孢
子体形成，此时的原叶体仍继续生长(图 lb：X)，直
至幼孢子体发育出现 2～3片真叶后，原叶体才逐渐
枯死。
3 讨论
就系统学而言，仅靠传统的孢子体特征将荚果
蕨属(Mateuccia Todaro)归为球子蕨科 ，显然还存在
一 定 的异 议，Christ就 主 张 该 属 是 鳞 毛 蕨 属
(Dryopteris Adanson)的异常植物 ¨。因此，有必要
从荚果蕨属的配子体寻找更细致的特征性依据。有
性世代的特征，特别是雌雄性器的特征是最保守的
系统演化信息的载体，在佐证亲缘关系上，具有无性
世代即孢子体所无法比拟的优势。但以往的研究结
果比较零散单一，Nayar⋯ 的描述过于简单，Mo．
mose-9 和包文美等 ¨对同属的荚果蕨做过一些形
态特征的报道，遗憾的是 Momose 的工作仅限于成
熟配子体的一个阶段，没有提供配子体发育过程的
详细信息，包文美等 叫¨的工作较为细致，但提出了
荚果蕨与球子蕨(Onoclea sensibilis)存在较大的差
异。笔者认为东方荚果蕨在如下 4个方面：①萌发
初期的孢子内有一个大而明显的圆球形的淡黄色油
滴；②片状体的发育方式为槲蕨型(Drynaria type)、
精子器 发 育 方式 为水龙 骨科 型 (Polypodiaceae
type)；③毛状体的多细胞特征；④假根或弯曲或螺
旋、末端膨大、少数假根壁内生有瘤状物等等，都表
现出高度进化的特征，和球子蕨属(Onoclea)归为同
一 个科，显然是不自然的。
就细胞学而言，蕨类植物配子体的研究虽然还
不够深入细致，但已经发现了不少值得注意的现象，
Gant等 ¨首先在配子体中发现了叶绿体的分裂是
由于内部产生隔膜引起的，但在不同类群植物中，叶
绿体或质体等的收缩结构，已部分被证实为质体分
割环面或基质环面作用的结果 ¨ ，当然，上述成
果都是在亚显微条件下取得的，而本研究利用光学
显微镜竟然也发现一些细胞器水平上的新现象：在
东方荚果蕨配子体中部和基部细胞内有部分叶绿体
出现哑铃形缢缩，经细致的连续观察，发现这些叶绿
体能象单细胞原核蓝藻一样进行“无丝分裂”而增
加数量。Ducket等u 认为水蕨属(Ceratopteris)、蹄
盖蕨属 (Athyrium)、蕨 属 (Pteridium)、鳞 毛蕨 属
(Dryopteris)的某些种的配子体质体分割环面的出
现与配子体细胞自溶有紧密的联系。在东方荚果蕨
原叶体的近原丝体处的细胞中，叶绿体形态极不规
则，呈不同程度的平面延展状态，叶绿体厚度变薄、
颜色变浅或近黄绿色，处于衰老退化状态。除本种
外，我们在另外多种蕨类配子体中也都有相同的发
现。从上述特征判断，我们可以推测 Ducket等的
观点是正确的。
此外，我们还记录了东方荚果蕨配子体细胞内
叶绿体随光强的不同而发生的位移规律，即在弱光
或强光照射下，叶绿体都向细胞的侧向壁集中，这与
刘保东等 首次在对开蕨 [Phyliti~scolopendrium
(L．)Newm．]配子体中所观察到的完全一致，与苔
藓植物的配子体也高度相似。这些现象，反映了怎
样的细胞学机制，是否蕴藏着原始有胚植物的系统
演化规律，都吸引着我们对蕨类植物配子体做深入
细致的研究。
参考文献：
[1] 吴兆洪。秦仁昌．中国蕨类植物科属志[M]．北京 ：科学出版
社 。1991．377—381．
[2] 吴兆洪．中国植物志 [M]．北京：科学 出版社。1999．162—
164．
[3] 石雷．观赏蕨类[M]．北京：中国林业 出版社，2002．119一
l20．
[4] Jiang J，Zhou R．Studies on a newflavononefromMateucda strt~
thiopterls[J]．J Chin Pharm Univ，1994，25：199．
[5] Basnet P，Kadota S。Hase K，Namba T．Five new C-methyl fla-
vonoids，the potent aldese reduetase inhabitom from Maueuccia
orientalis Trey[J]．Chem Pharm Bu／(Tokyo)，1995，43：1558一
l564．
[6] Tchubar E A．Record ofMateuccia orientalis(Onecleaceae)in
seuthem PrimomkiKrai and new speciesfortheislan dflora ofFar
East Marine Preserve[J]．Botanicheski Zhurnal(St．Peters-
burg)。1998，83：141—144．
[7] Ij R，Zhang D，Zhang H Q．Scanning electron microscope obser-
va~ons on the vessels of fores：Adiantum，Matteuccia and Os-
munda from He／longjlang Province，China[J]． J Sci。
1999，160：595—602．
[8] Fu F F，Akagi T，Yabuki S．Origin of silica particles found in the
codex of Maueuccia root[J]．Soil Sci Soc Am J，2002。66：
1 265—1 271．
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 4期 王晓楠等：东方荚果蕨配子体发育的研究 315
Momo~S．Prothallia of onoc／eo／dfems[J]．J Jap Bot．1958．33：
289—296．
包文美，敖志文，刘保东，施心路．东北蕨类植物配子体发育
的研究 V．球子蕨科[J]．植物研究，1988，8(3)：139—208．
Nayar B K．Morphology of the gametophyte and young spomph~e
of Matruccia orientalis(Hook．)Trey[J]．J Indian Bot Soc，
1961．40：502—510．
Nayar B K．Kaur S．Gametophytes of homospomus ferns[J]．Bot
Rew，1971，37(3)：295—396．
Davie J H．The development of the anthefidium in the Polypodi—
aeeae[J]．Amer J Bot．1951，38：621—628．
Gant E．Amot H J．Chloroplast division in the gametophyte of the
femMateuccia struthiopteris(L．)Todaro[J]．J CelBiol，1963．
19：446—448．
[15] Suzuki K I，Ueda R．Electron microeope observations on plasfid
division in root meristematic cels of Pisum saivum L[J]．Bot
Mag tokyo．1975．88：319—321．
[16] Chaly N．Possingham J V．Structure of constricted pmplastids in
mefistematie plant tissues[J]．Biol Cel，1981．41：203—210．
[17] Hashimoto H．Double ring structure around the eonstriding neck
ofdividing plastids ofAven sativa[J]．Protoplasma．1986．135：
l66—172．
[18] Chida Y，Ueda K．Divsion of chloroplasts in a given alga，
Trebouxiapotted[J]．Ann Bot，1991，67：435—442．
[19] DuekeU J G．LigTone R．Plastid-divding Rings in Ferns[J]．Ann
Bot．1993，72：619—627．
[20] 刘保东．包文美，敖志文．中国产对开蕨配子体发育的研究
[J]．植物研究，1991．11(2)：93—100．
《武汉植物学研究)2007年征订启事
《武汉植物学研究》为科学出版社出版、国内外公开发行的植物学综合性学术期刊(学报级)。
主要报道植物学及各分支学科的基础研究和应用研究方面具创新性、有重要意义的最新研究成果，
植物学研究的新技术、新方法等。栏目设置有：研究论文、技术与方法、综合评述、研究简报、学术讨
论、重要书刊评介、学术动态等。主要读者对象为从事植物学研究的科技人员、大专院校师生，以及
相关学科 ，包括农、林、牧、医药、轻工、水产和环保等方面的科技工作者。
本刊为中国科技核心期刊、中国中文核心期刊，被中国科技论文与引文数据库(CSTPCD)、中
国科学引文数据库(CSCD)、中国生物学文献数据库、中国核心期刊(遴选)数据库、中国知识资源
总库《中国科技期刊精品数据库》、中国生物学文摘(CBA)、美国《化学文摘》(CA)、美国《生物学文
摘》(BA)、俄罗斯《文摘杂志》(AJ)、英国《国际农业与生物科学研究中心》(CABI)等二十多种国
内外检索期刊、数据库作为核心期刊或统计源期刊收录。本刊曾相继获得全国优秀科技期刊奖、中
国科学院优秀期刊奖、湖北省优秀期刊奖。
本刊为双月刊，大 l6开铜版纸印刷，双月末出版。国内定价 15．0o元，全年90．0o元。邮发代
号38—103，全国各地邮局均可订阅。或通过天津“联合征订服务部”订阅，地址：天津市大寺泉集北
里别墅 17号 联合征订服务部，邮编：300385，电话：022-23962479，022-23973378，E—mail：lhzd@
public．tpt．tj．cn。如漏订，本刊编辑部随时可办理邮购。
本刊已开通了网站，现正在试运行阶段，欢迎广大读者登陆网站并可从网上在线投稿(网址：
http：／／whzwxyj．cn)。
编辑部地址：武汉市 武昌磨山 中科院武汉植物园内 (或武汉市 74006信箱)；邮编：430074；
电话 ：027—875 10755；E—mail：editor@rose．whiob．ac．cn
欢迎赐稿 欢迎订 阅 欢迎刊 登广告
9 m ¨ n H
rj r}
维普资讯 http://www.cqvip.com