全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20 (5) : 365～ 370
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
井冈山长柄双花木种群形态分化的数量分析Ξ
肖宜安1　何　平2ΞΞ 　邓洪平2　李晓红1
(1. 井冈山师范学院生命科学系, 江西吉安　343009; 2. 西南师范大学生命科学学院, 重庆　400715)
摘　要: 利用多种数量分析方法研究了长柄双花木种群形态分化状况。结果表明: 长柄双花木 5 个种群的 53 个个
体的 20 项形态特征中, 只有 7 项性状的变异达显著水平, 其中 2 个性状达极显著水平。方差分析及多种聚类分析
结果都表明, 总体形态分化在个体和种群水平上均未达到显著水平。形态分化与环境因子的灰色关联分析结果表
明, 在所引用的环境因子中, 无一可起绝对主导作用, 不同的环境因子对同一性状所起的作用不同, 且同一环境因
子对不同性状的影响效应也有差异。影响其生长的潜在主导因子是海拔高度、土壤 pH 值和乔木层透光率。
关键词: 形态分化; 灰色关联; 聚类分析; 长柄双花木
　　中图分类号: Q 948. 1　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2002) 0520365206
Num er ica l Ana lys is of Popula tion M orpholog ica l D ifferen tia tion
of D isan thus cercid if olius in J inggangshan
X IAO Y i2A n1　H E P ing2ΞΞ 　D EN G Hong2P ing2　L I X iao2Hong1
(1. D ep artm en t of L if e S cience, J ing g ang shan N orm a l S chool, J i’an, J iangx i　343009, Ch ina;
2. F actory of L if e S cience, S ou thw est Ch ina N orm a l U n iversity , Chongqing　400715, Ch ina)
Abstract: In th is paper, the popu la t ion mo rpho logica l d ifferen t ia t ion s of D isan thus cercid if olius in
J inggangshan w ere studied w ith num erica l analysis. T he resu lts show that: Among 20 k inds of
pat tern s of 53 individuals in 5 comm un it ies, on ly 7 k inds have the obviou s differen t ia t ion, in
w h ich 2 coup les have reaches the ex trem ely obviou s level, 8 coup les have revealed the direct rela2
t ion sh ip and 4 coup les have inverse rela t ion sh ip. T he resu lts of the V ariance and clu ster analysis
bo th show that the differen t ia t ion of the w ho le pat tern s has no t reached obviou s level in indivi2
dual and comm un ity level. T hat is to say the pat tern and character of D isan thus cercid if olius
M ax im. var. L ongipes Chang has slow react ion tow ards the environm en ta l d ifferen t ia t ion. T he
resu lt of the analysis on the gray rela tedness degree among mo rpho logica l characters and environ2
m en tal facto rs show s that among tho se environm en ta l facto rs w h ich are concerned, none can have
the ex trem ely leading ro le, d ifferen t environm en ta l facto rs can have differen t effects on the sam e
character and the sam e environm en ta l facto rs, resu lt of the influence tow ards differen t character
is a lso varied. T he po ten t ia l lead ing facto rs, w h ich influence its grow th, are the heigh t above the
elevat ion, value of so il pH and tran slucen t ra te of t ree st ra ta.
Key words: M o rpho logica l d ifferen t ia t ion; Gray rela t ion sh ip; C lu stering analysis; D isan thus cer2
cid if olius var. long ip es
　　生物多样性归根结底是遗传多样性, 也只有遗
传的变异才能在世代间传递, 才具有进化意义[1, 2 ]。
物种的遗传多样性和遗传结构的研究, 不仅是揭示
其进化历史和潜能的基础, 也是进一步探讨其濒危ΞΞΞ 通讯作者。收稿日期: 2002203228, 修回日期: 2002208217。基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (编号: 30070080)。　　　作者简介: 肖宜安 (1968- ) , 男, 博士研究生, 副教授。主要从事保护生物学及植物生态学等方面的教学与研究工作。
机制的重要途径和手段, 并且能为制定科学的保护
措施提供重要依据[2, 3 ]。遗传多样性的检测方法包括
四个方面, 即形态多样性、染色体多样性、蛋白质多
样性和DNA 多样性。形态多样性是检测遗传变异
最古老、最简便易行的方法, 辅以数量统计学就能较
好地衡量遗传变异的程度[4, 5 ]。
双花木属系金缕梅科孑遗的单种属, 该属在探
索长柄双花木系统发育和东亚长柄双花木地理方面
具有一定的科学意义。长柄双花木是该属中国2日本
植物区系的替代种[6 ] , 为国家二级重点保护的濒危
物种, 仅零星分布于湖南、江西和浙江等省的部分
县, 分布区局限, 且植株稀少[7 ] , 急需探讨其濒危机
制和制定相应的保护措施[8 ]。迄今针对表型性状进
行变异性研究的并不多见[9 ]。本研究主要通过对长
柄双花木的形态分化的研究来探讨其遗传多样性特
征。
1　研究方法
1. 1　数量分析性状的确定及数据测定
在井冈山长柄双花木全分布范围内, 根据海拔
和群落特征选取 5 个典型样地 (分别用É、Ê、Ë、Ì、Í 表示) , 每个样地为一个种群, 各样地主要环境
因子见表 2。根据实际情况, 在每种群内取代表性成
年植株 10～ 15 株。对每株测量其形态学数据指标共
20 项 (表 1)。其中叶性状均以该级枝上随机摘取 10
片叶所测数据的平均值而得。在两次野外调查 (1999
年 10 月初和 2000 年 9 月底)中, 长柄双花木均尚未
开花, 且未见到果实, 因此没有进行生殖器官的数据
测定, 这有待于以后进一步的补充研究。
测量工具: 游标卡尺, 量角器, 直尺, 电子天平,
海拔仪, 照度计, 酸度计。
1. 2　数据处理
1. 2. 1　聚类分析
利用 SPSS 程序[10 ]和N T SYS2pc 程序对上述
20 个性状数据进行单因子分析和聚类分析。
1. 2. 2　灰色关联度分析
将植株一级枝数、一级枝基径、一级枝长度、一
级枝上二级枝数、二级枝基径、二级枝长、二级枝分
枝角度、三级枝数、叶长ö叶宽、叶柄长ö叶柄基径、叶
尖夹角、节间长组成的数列定义为母数列 Y i (aK) ,
以海拔、坡度、土壤厚度、土壤含水量、土壤腐殖质
厚、土壤 pH 值、乔木层透光率等环境因子分别定义
为比较数列X i, 它们各自组成的数列分别为子数列
X i (bK)。具体步骤见参考文献[ 11, 12 ]。通过灰色关
联分析, 可揭示哪些环境因子对其生长起主导作用
或综合作用, 并进一步分析长柄双花木形态分化与
环境因子之间的关系。
2　结果与分析
2. 1　形态分化的方差分析
将 5 个种群 53 个个体的形态特征作为 20 个特
征向量, 运用 SPSS 程序中的O ne2W ay 过程进行统
计分析, 可得到每一特征的平均值和显著水平等。
从表1可知 , 在2 0个形态性状中 , 只有2、5、
表 1　长柄双花木形态特征描述
T able 1　D escrip t ion of mo rpho logical characters of D isan thus cercid if olius M axim. var. long ip es H. T. Chang
序号
O rder
样本特征
Characters
平均值
M ean
显著性
水平
Sig.
序号
O rder
样本特征
Characters
平均值
M ean
显著性
水平
Sig.
1 一级枝数N um ber of first o rder branch 3. 30 0. 38 11
三级枝长
L ength of a th ird o rder branch 0. 58 0. 05
2 一级枝基径Base diam eter of first o rder branch 2. 32 0. 02 12
叶　长
A verage leaves length 7. 05 0. 61
3 二级枝总数N um ber of second o rder branch 12. 38 0. 70 13
叶　宽
A verage leaves w idth 7. 65 0. 78
4
二级枝数÷一级枝数
N um ber of second o rder branch÷
　 N um ber of first o rder branch
4. 56 0. 68 14 叶长÷叶宽L eaves length÷L eaves w idth 0. 92 0. 23
5 一级枝长L ength of first o rder branch 2. 32 0. 01 15
叶柄长
A verage length of petio le 4. 26 0. 03
6
一级枝上二级枝数
N um ber of second o rder branch on
　 a first o rder branch
6. 42 0. 63 16
叶柄长: 基径
A verage petio le length:
　 Base diam eter of petio le
22. 47 0. 00
7 二级枝基径Base diam eter of a second o rder branch 1. 67 0. 005 17
叶柄基径
Base diam eter of petio le 0. 19 0. 02
8 二级枝长L ength of a second o rder branch 1. 43 0. 373 18
叶柄与枝夹角
A ngle betw een petio le and branch 44. 72 0. 11
9 二级枝分枝角度A ngle of a second o rder branch 38. 08 0. 451 19
叶尖夹角
A ngle of leaf top 117. 34 0. 01
10 三级枝数N um ber of th ird o rder branch 8. 04 0. 58 20
节间长
L ength betw een neighbo rs node 1. 83 0. 16
663 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　 　第 20 卷　　
15、16、19 等性状的变异达到显著水平, 其 Sig 值分
别为 01017、01014、01034、01017 和 01013; 另有 7
和 17 两项性状达到极显著变异水平, 其 Sig 值分别
为 01005 和 01000。而其它性状在个体间的差异均
不显著。这说明长柄双花木形态性状对环境差异反
映较迟钝。
2. 2　形态分化的聚类分析
2. 2. 1　个体水平上的聚类分析
利用N T SYS2pc 程序可得长柄双花木形态分
化在个体水平上的树状聚类结果图 (图 1)。在欧氏
距离 1215 的水平上可将 53 个个体划分成 4 个
(A～D )表征群。在 715 处可进一步将其划分为 8 个
(a～ h)亚表征群。其中A 21215 表征群包含了 a, b,
c, d2715 等 4 个亚表征群, 共 43 个个体。但却未包含
任何一个种群的全部个体在内, 也就是说每个种群
都有部分个体分布在A 21215 表征群之外。a2715 亚
表征群由 26 个个体组成, 分别来自 4 个种群; b2715
亚表征群由 10 个个体组成, 其中É、Ê、Ë 种群各有
2 个 (1、3 个体—É 种群, 11、19 个体—Ê 种群, 30、
33 个体—Ë 种群) , Ì 种群有 1 个个体 (43) , Í 种群
有 3 个个体 (46、49、53 个体)。c2715 亚表征群由 6
个个体构成, 分别来自于É 种群 (10 个体)、Ë 种群
(22、23、27、31 个体) 和Í 种群 (47 个体)。e2715 亚
表征群只有 1 个个体, 即 48 个体, 属于Í 种群。B、
C21215 表征群都只有一个个体, 它们分别是 44 个
体 (Í 种群)和 32 个体 (Ë 种群)。D 21215 表征群包
含了 g, h2715 两个亚表征群, 其中 g2715 亚表征群
有 7 个个体, 分别来自于É、Ê、Ë、Ì 种群, 其中É、Ê、Ì 种群各 2 个, Ê 种群 1 个。
图 1　形态特征欧氏距离 UPGM A 聚类图
F ig11　T he clustering dendrogram of mo rpho logical characters w ith euclidean distance clustered by U PGM A
　　　上述分析结果进一步表明, 长柄双花木形态分
化在种群间的变异不明显, 这与前面的方差分析结
果一致。也就是说, 长柄双花木形态分化受环境因子
的影响较小, 或者说长柄双花木对环境变化的反应
比较迟钝, 导致其形态可塑性较差。这也可能是导致
该植物濒危的原因之一。
2. 2. 2　种群水平上的聚类分析
组间欧氏距离平方聚类　利用组间欧氏距离平
方聚类 (图 2: a) , 其聚类顺序为: 首先是É、Ì 种群;Ê、Í 种群聚类后与Ë 种群聚类, 最后才与É～ Ì 种
群聚类。也就是说各种群间的形态分化状况是, É 种
群与Ì 种群间分化小, 而与其它种群间分化较大。这
763　第 5 期　　　　　　　　　　　　肖宜安等: 井冈山长柄双花木种群形态分化的数量分析
一结果表明, 在种群水平上, 形态分化并不与种群间
的距离相一致。也就是说, 种群间地理距离越远, 并
不意味着它们之间的形态分化就更大。综合上述结
果与环境因子分析表明, 种群水平上的形态分化并
不以某一个环境因子为主导, 而是各环境因子综合
作用的结果。这还可从以下的组内 Pearson 相关系
数聚类 (图 2: b) 及形态分化与环境因子的灰色关联
分析得到进一步的证明。
a. 组间欧氏距离聚类; b. 组内 Pearson 系数聚类
a. By Euclidean distance betw een group s; b. By Pearson coefficien ts w ith in group s
图 2　组间欧氏距离和组内 Pearson 系数聚类的树状图
F ig12　T he clustering dendrogram w ith Euclidean distance clustered and Pearson coefficien ts
　　　组内 Pearson 相关系数聚类　组内 Pearson 相
关系数聚类结果与欧氏距离聚类基本一致 (图 2:
b)。在 Pearson 系数为 5 处, 同样可将 5 个种群划分
为 3 个表征群。这进一步说明种群水平上形态分化
并不以某一个环境因子为主导。
2. 3　形态分化与环境因子的灰色关联度分析
由于灰色关联度分析对于数据量没有太高的要
求[12 14 ] , 而且从野外观察发现, 一级枝数、一级枝基
经、一级枝长度、一级枝上二级枝数、二级枝基径、二
级枝长、二级枝分枝角度、三级枝数、叶长ö叶宽、叶柄
长ö叶柄基径、叶尖夹角、节间长等12个性状基本能反
映出长柄双花木植株的基本特征, 因此在进行灰色关
联度分析时只选择上述12个性状进行, 而没有选择全
部的20个性状, 这也使数据的计算更简便些。
由上述 12 个性状组成的母数列 Y i (aK) 和以海
拔等环境因子组成的子数列X i (bK) 构建为数据矩
阵, 并进一步经均值化进行无量纲处理 (表 2) , 再通
过分析可得到表 3 的关联度数据矩阵。从表 3 可知,
在所选用的 12 个性状中, 不同的性状受不同的环境
因子控制, 没有一个环境因子能够控制全部的性状,
也就是说没有一个环境因子起着绝对主导的作用,
但有的环境因子可能控制多个形态性状的变异: 对
Y1、Y2 而言, 乔木层透光率 (X 7)是主要的影响因子,
而其它次之。这与其生物学特性是一致的, 因光强可
影响植物的萌蘖和增粗生长。而 Y3、Y6、Y7、Y8、Y11
则主要受X 1 (海拔高度) 的控制。分析表明, 这些性
状都直接影响长柄双花木的高度, 因此海拔对其高
度生长影响较大。而 Y9、Y10、Y12主要受 X 6 (土壤
pH ) 影响, 也就是说土壤 pH 对植物叶生长影响大。
在土壤条件中, 土壤酸度是许多化学性质的综合反
映, 土壤中微生物的活动, 有机质合成与分解, 营养
元素的转化与释放等都与土壤酸度有关, 因而对植
物的生长影响较大。Y4 (二级枝数)则与土壤含水量
关系密切, 说明土壤水分将直接影响长柄双花木侧
芽萌发成枝。而二级枝基径却主要由坡度所控制, 随
坡度增加, 二级枝基径有增加的趋势。在生态因子
中, 坡度属地形因子, 是间接因子。它一般都是通过
影响其它因子而对植物起作用的。对大多数性状来
说, 土壤厚度对其影响最小, 在 12 个性状中有 9 个
性状如此。其次是土壤腐殖质厚度, 有 2 个性状受其
影响最小, 另有 9 个性状受X 5 的影响也很小。其原
因有待进一步的探讨。
由表 3 及上述分析可知, 在所选的 12 个性状
中, 有 5 个性状主要受海拔高度变化的影响; 有 3 个
主要由土壤 pH 值控制; 2 个被乔木层透光率所支
配。因此可以认为这 3 个环境因子是影响长柄双花
木生长的潜在主导因子。
另一方面, 就其中一个环境因子来说, 对不同性
状的影响程度不同 (表 3) : X 1 对 Y11 (节间长) 影响
最大, 而对其它性状的影响次之, 对 Y10 (叶柄长ö叶
基径) 的影响最小。X 2 对 Y5 (二级枝基径) 影响最
大, 对 Y10影响最小。X 3 对 Y4 有支配作用, 而对 Y3
支配效应很小。X 4 对 Y5 (二级枝基径)影响最大, 对
Y5 影响最小。X 6 对Y7 影响大而对Y5 影响小。X 7 对
Y1 支配能力大, 但对 Y4、Y10支配作用最低。因此从
这一角度讲, 每一环境因子都可能只对某一个形态
863 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　 　第 20 卷　　
性状起主要作用, 要对所有性状形成绝对支配作用,
需要多个环境因子甚至是所有环境因子的综合, 而
不是仅仅某一个环境因子所能完成的。同时值得注
意的是, 长柄双花木叶柄的变异似乎受环境因子的
影响很小。在 7 个环境因子中有 4 个对其作用在 12
性状中最小, 另外 3 个因子的作用也不明显。
表 2　形态特征与环境因子灰色关联数据及均值化矩阵
T able 2　T he grey co rrela t ion and homogen ization m atrix among mo rpho logical characters and environm ental facto rs
样本特征
Characters
代码
Code
种　　群　Populat ionÉ Ê Ë Ì Í
一级枝基经
Base diam eter of first o rder branch Y1 　2. 46 (1. 06) 　3. 26 (1. 41) 　2. 69 (1. 16) 　1. 65 (0. 71) 　1. 51 (0. 65)
一级枝数
N um ber of first o rder branch Y2 3. 30 (1. 01) 4. 20 (1. 27) 3. 38 (1. 03) 2. 20 (0. 67) 3. 40 (1. 03)
一级枝长度
L ength of first o rder branch Y3 2. 69 (1. 16) 2. 62 (1. 13) 2. 53 (1. 09) 1. 86 (0. 80) 1. 87 (0. 81)
一级枝上二级枝数
N um ber of second o rder branch on
　 a first o rder branch
Y4 5. 30 (0. 82) 7. 20 (1. 12) 6. 00 (0. 93) 6. 20 (0. 96) 7. 50 (1. 16)
二级枝基径
Base diam eter of second o rder branch Y5 2. 05 (1. 22) 2. 40 (1. 43) 1. 71 (1. 02) 1. 18 (0. 70) 1. 03 (0. 62)
二级枝长
L ength of second o rder branch Y6 1. 39 (0. 97) 1. 96 (1. 22) 1. 49 (1. 04) 1. 26 (0. 88) 1. 27 (0. 89)
二级枝分枝角度
A ngle of second o rder branch Y7 46. 20 (1. 20) 37. 50 (0. 98) 33. 46 (0. 87) 41. 20 (1. 07) 33. 40 (0. 87)
三级枝数
N um ber of th ird o rder branch Y8 8. 00 (1. 00) 8. 80 (1. 10) 8. 85 (1. 11) 7. 20 (0. 90) 7. 10 (0. 89)
叶长: 叶宽
L eaves length: L eaves w idth Y9 0. 94 (1. 02) 0. 95 (1. 00) 0. 92 (0. 99) 0. 89 (0. 97) 0. 90 (0. 98)
叶柄长: 叶柄基径
A verage petio le length:
　Base diam eter of petio le
Y10 21. 94 (0. 96) 22. 01 (0. 97) 19. 40 (0. 85) 26. 21 (1. 15) 24. 20 (1. 06)
节间长
L ength betw een neighbo rs node Y11 2. 32 (1. 25) 2. 24 (1. 22) 1. 66 (0. 90) 1. 59 (0. 86) 1. 40 (0. 76)
叶尖夹角 L eaf top angle Y12 113. 01 (0. 97) 114. 77 (0. 98) 123. 24 (1. 05) 112. 66 (0. 96) 121. 33 (1. 04)
海拔 E levation X 1 900 (1. 17) 810 (1. 05) 795 (1. 03) 710 (0. 92) 630 (0. 82)
坡度 Slope X 2 40 (1. 38) 45 (1. 55) 30 (1. 03) 10 (0. 34) 20 (0. 69)
土壤厚度 So il p ly X 3 30 (0. 71) 20 (0. 48) 30 (0. 71) 70 (1. 67) 60 (1. 43)
土壤含水量 So il w ater con ten t X 4 55 (1. 02) 45 (0. 83) 60 (1. 11) 50 (0. 93) 60 (1. 11)
土壤腐殖质厚 P ly of hum us X 5 1. 5 (0. 56) 1 (0. 37) 3. 5 (1. 30) 2. 5 (0. 93) 5 (1. 85)
土壤 pH 值 V alue of pH X 6 7. 1 (1. 04) 6. 5 (0. 95) 7. 3 (1. 07) 6. 9 (1. 01) 6. 4 (0. 94)
乔木层透光率 T ransm ittance X 7 80 (1. 09) 77 (1. 05) 90 (1. 23) 50 (0. 68) 70 (0. 95)
　　注: 括号内为均值化数据。　N o te: T he num ber in paren thesis is standard one.
表 3　形态分化与环境因子灰色关联度
T able 3　T he value grey rela tedness degree m atrix among mo rpho logical characters and environm ental facto rs
代码
Code Y1 Y2 Y3 Y4 Y5 Y6 Y7 Y8 Y9 Y10 Y11 Y12
X 1 0. 80 0. 77 0. 92 0. 79 0. 82 0. 86 0. 89 0. 88 0. 87 0. 72 0. 94 0. 83
X 2 0. 80 0. 69 0. 71 0. 54 0. 84 0. 67 0. 65 0. 63 0. 60 0. 51 0. 81 0. 58
X 3 0. 50 0. 51 0. 49 0. 59 0. 50 0. 51 0. 56 0. 50 0. 51 0. 58 0. 56 0. 51
X 4 0. 76 0. 78 0. 78 0. 81 0. 70 0. 80 0. 76 0. 85 0. 84 0. 79 0. 78 0. 88
X 5 0. 58 0. 52 0. 56 0. 59 0. 53 0. 57 0. 53 0. 59 0. 55 0. 49 0. 58 0. 67
X 6 0. 78 0. 79 0. 82 0. 78 0. 73 0. 85 0. 88 0. 87 0. 91 0. 82 0. 82 0. 90
X 7 0. 85 0. 83 0. 84 0. 70 0. 77 0. 78 0. 78 0. 83 0. 82 0. 70 0. 81 0. 77
　　注: 数列编号 Y i、X i 与上表相同。　N o te: Y i, X i see tab le 2.
963　第 5 期　　　　　　　　　　　　肖宜安等: 井冈山长柄双花木种群形态分化的数量分析
3　讨论
数量分析是从一组野外或实验得来的原始数据
出发, 通过一系列计算分析, 最后给出具有生态意义
的结果。从数学上讲, 数量分析方法可分为两类: 一
类是简单的统计学方法 ( simp le sta t ist ica l m e2
thods) , 一类是多元统计分析 (m u lt ivaria te sta t ist i
ca l analysis)方法。这两类方法之间是相互联系的。
前者是概率的, 它要求通过对样品数据的分析, 去推
断总体的规律性, 一般要求显著性检验; 而后者则明
显不同, 一般不要求从样品中去推断总体规律, 也不
涉及显著性检验, 只是将样方数据作为总体, 寻找的
规律并不外推, 如数量分类、聚类分析等。
相关分析中, 常用统计相关系数、偏回归系数分
析方法等进行。这些系数都是建立在线性相关基础
上的。而生态学研究对象与因素 (环境因子)间的关
系绝大多数并非只是简单的线性关系[12 ] , 灰色关联
分析即可避免简单相关的线性基础假设[13 ]。灰色关
联度分析是一种衡量因子间关联程度大小的量化方
法[14 16 ] , 它属于几何处理范畴, 是几何关系的比较。
按这种关系作因素分析的主要优点有两个, 一是不
会出现异常而将正相关当作负相关的情况, 二是对
于数据量没有太高的要求。使用灰色理论研究种群
形态分化与环境因子之间的关系, 目前经验不多。我
们试图利用这一理论分析长柄双花木形态分化与其
环境因子之间的关系, 研究中选用了能够反映长柄
双花木基本特征的 12 个性状和所测定的 12 环境因
子, 结果表明是可行的。对长柄双花木而言, 没有一
个因子起着绝对的主导作用。12 个形态特征对应 7
个环境因子, 不同的环境生态因子对同一性状的作
用不一样, 同一因子对不同性状的影响也不相同。
环境因子所包含的内容很多, 比如降水, 温度等
都是重要的因子。在本研究中由于资料不足 (缺乏各
种群分布点的气温及水文数据) , 因此只调查了 7 个
环境因子。而需要指出的是, 除此之外的许多因子都
可能对长柄双花木的生长起重要作用。在本研究中
没有获得能起绝对作用的主导因子, 也可能与此有
关。同时, 长柄双花木在井冈山分布的海拔范围较窄
(只分布在 630～ 900 m 范围内) , 虽然在本研究中
发现了其存在 (所起) 的潜在主导作用, 但这对于研
究形态分化与海拔间的关系不是很理想。这些都需
要以后进一步的研究来补充。
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073 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　 　第 20 卷