全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(４): ３１５~３１９
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 ４０３１５
３种番荔枝科植物花粉形态观察
张勇梅１ꎬ 阳桂芳１ꎬ 徐凤霞１∗∗
(１􀆰 中国科学院华南植物园ꎬ 资源保护与可持续利用重点实验室ꎬ 广州 ５１０６５０)
摘　 要: 利用扫描电子显微镜对番荔枝科 ２属 ３种植物的干花粉形态进行了观察ꎬ 旨在为番荔枝科植物花粉多样
性及其演化关系提供形态学证据ꎮ 观察结果显示ꎬ Ａｓｉｍｉｎａ ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ ｖａｒ􀆰 ｓｐａｔｕｌａｔａ Ｋｒａｌ、 Ａｓｉｍｉｎａ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ
Ｓｈｕｔｔｌｅｗ􀆰 ｅｘ Ｃｈａｐｍ􀆰 和 Ｄｉｓｅｐａｌｕｍ ｐｌａｇｉｏｎｅｕｒｕｍ (Ｄｉｅｌｓ) Ｄ􀆰 Ｍ􀆰 Ｊｏｈｎｓｏｎ ３ 种植物的花粉多为四合体ꎬ 在
Ａｓｉｍｉｎａ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ内偶见二合体、 三合体ꎬ Ｄｉｓｅｐａｌｕｍ ｐｌａｇｉｏｎｅｕｒｕｍ 偶见多合体ꎻ 四合体类型大多为偏菱形ꎬ
Ａ􀆰 ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ和 Ｄ􀆰 ｐｌａｇｉｏｎｅｕｒｕｍ中偶见四角形ꎻ ３种植物花粉表面纹饰分别为皱波状( ｒｕｇｕｌａｔｅ)、 微网状(ｍｉ￣
ｃｒｏｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ)和网状( ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ)ꎮ 花粉通过形成外壁短链接( ｓｈｏｒｔ ｅｘｉｎｅ ｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｓ)或花粉联丝(ｐｏｌｌｅｎ￣
ｃｏｎｎｅｃｔｉｎｇ ｔｈｒｅａｄｓ)的方式将四合体凝集成花粉块(ｐｏｌｌｉｎｉｕｍ)ꎬ 提高了单一传粉过程中卵细胞的受精几率ꎮ
Ａｓｉｍｉｎａ和 Ｄｉｓｅｐａｌｕｍ两属植物花粉在表面纹饰、 四合体类型等方面都十分相似ꎬ 支持两者在系统发育中亲缘关
系较近的观点ꎮ
关键词: 番荔枝科ꎻ 花粉形态ꎻ 四合体ꎻ 花粉联丝
中图分类号: Ｑ９４４􀆰 ４２　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０４￣０３１５￣０５
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣１２￣３０ꎬ 退修日期: ２０１４￣０１￣２１ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(Ｙ２１１０９１００１)ꎻ 中国科学院知识创新工程重要方向项目(ＫＳＣＸ２￣ＥＷ￣Ｊ￣２８)ꎻ 中国科学院华南植
物园植物资源保护与可持续利用重点实验室基金项目(２０１２１６ＺＳ)ꎮ
　 作者简介: 张勇梅(１９８７－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为植物结构与发育生物学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｈａｎｇｙｍ＠ ｓｃｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ)ꎮ
　 ∗ 通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ. Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｆｘ＠ ｓｃｂｇ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ􀆰 )ꎮ
Ｐｏｌｌｅｎ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｔｈｒｅｅ Ｓｅｌｅｃｔｅｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ
ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣Ｍｅｉ１ꎬ ＹＡＮＧ Ｇｕｉ￣Ｆａｎｇ１ꎬ ＸＵ Ｆｅｎｇ￣Ｘｉａ１∗∗
(１􀆰 Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｄｒｙ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ Ａｓｉｍｉｎａ ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ ｖａｒ􀆰 ｓｐａｔｕｌａｔａꎬ Ａ􀆰 ｒｅｔｉｃｕｌａｔａꎬ ａｎｄ Ｄｉｓｅｐａｌｕｍ
ｐｌａｇｉｏｎｅｕｒｕｍ ｗｅｒｅ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ􀆰 Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｍｏｓｔ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｗｅｒｅ ｔｅｔｒａｄｓ􀆰 Ｏｃｃａｓｉｏｎａｌｌｙꎬ
ｄｙａｄｓ ａｎｄ ｔｒｉａｄｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ａ􀆰 ｒｅｔｉｃｕｌａｔａꎬ ａｎｄ ｐｏｌｙａｄｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ Ｄ􀆰
ｐｌａｇｉｏｎｅｕｒｕｍ􀆰 Ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｔｒａｄｓ ｗｅｒｅ ｒｈｏｍｂｏｉｄａｌ ｔｅｔｒａｄｓꎬ ｔｈｏｕｇｈ ｔｅｔｒａｇｏｎａｌ ｔｅｔｒａｄｓ ｗｅｒｅ
ａｌｓｏ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ Ａ􀆰 ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ Ｄ􀆰 ｐｌａｇｉｏｎｅｕｒｕｍ􀆰 Ｔｈｅ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｗａｌｌｓ
ｗｅｒｅ ｒｅｇｕｌａｔｅ (Ａ􀆰 ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ ｖａｒ􀆰 ｓｐａｔｕｌａｔａ)ꎬ ｍｉｃｒｏｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ (Ａ􀆰 ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ) ｏｒ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ (Ｄ􀆰
ｐｌａｇｉｏｎｅｕｒｕｍ) . Ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ ｎｅｉｇｈｂｏｒｉｎｇ ｔｅｔｒａｄｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ ｂｙ ｅｉｔｈｅｒ ｓｈｏｒｔ ｅｘｉｎｅ
ｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｓ ｏｒ ｐｏｌｌｅｎ￣ｃｏｎｎｅｃｔｉｎｇ ｔｈｒｅａｄｓ􀆰 Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｈｅｓｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｅｔｒａｄｓ ｗａｓ ｔｏ
ｅｎｈａｎｃｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｂｙ ｅｎａｂｌｉｎｇ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｏｖｕｌｅｓ ｉｎ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ
ｖｉｓｉｔ􀆰 Ｗａｌｌ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｔｒａｄ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｉｎ Ａｓｉｍｉｎａ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｏｆ
Ｄｉｓｅｐａｌｕｍꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｕｐｐｏｒｔｓ ｔｈｅｉｒ ｃｌｏｓｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ􀆰
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｎｎｏｎａｃｅａｅꎻ Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎻ Ｔｅｔｒａｄｓꎻ Ｐｏｌｌｅｎ￣ｃｏｎｎｅｃｔｉｎｇ ｔｈｒｅａｄｓ
番荔枝科 (Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ)为被子植物基部类
群ꎬ 是木兰目中最大的科ꎬ 该科全世界约有 １２８
属、 ２０００余种植物ꎬ 属泛热带分布ꎬ 其中 ９００ 余
种分布于新热带地区ꎬ 多数生长在低海拔热带雨
林[１－３]ꎮ 作为被子植物早期进化的最大原始类群ꎬ
番荔枝科植物不仅在宏观形态上具有很高的多样
性ꎬ 同时花粉形态也丰富多样[４]ꎮ
番荔枝科植物花粉形态多样性丰富ꎬ 是研究系
统进化的重要依据和材料ꎬ 一直以来倍受分类学家
的重视ꎮ 被子植物中有超过 ５６ 个科的植物存在花
粉复合体ꎬ 主要有二合体、 三合体、 四合体、 多合
体以及花粉块 ５ 种形式[５]ꎮ 在番荔枝科 １２０ 属[６]
中ꎬ 约有 ４０属存在花粉复合体[７－１０]ꎬ 其中四合体
类型多样ꎬ 如偏菱形、 四角形 、 四面体形、 十字
形、 Ｔ 型等ꎮ 前人采用光镜 ( ＬＭ)、 扫描电镜
(ＳＥＭ)、 透射电镜(ＴＥＭ)对番荔枝科花粉的形状、
花粉萌发孔(沟)的类型及分布位置、 花粉外壁和
内壁的结构等进行了大量研究[７－１２]ꎬ 揭示了该科
植物花粉具有很高的多样性ꎮ 花粉形态多样性作为
番荔枝科植物辐射进化的一个显著方面和系统发育
特征的来源之一具有重要的研究价值[１３]ꎮ Ｗａｌ￣
ｋｅｒ[７ꎬ８ꎬ１１]首次对番荔枝科花粉形态进行了较为全面
的研究ꎬ 以花粉特征作为番荔枝科分类的主要依
据ꎬ 将番荔枝科划分为非正式的亚科和族ꎬ 认为在
番荔枝亚科(Ａｎｎｏｎｏｉｄｅａｅ)中ꎬ 花粉多为四合体或
多合体ꎬ 稀有单粒花粉ꎬ 异极或无极性ꎬ 两侧对
称ꎬ 具有近极面的萌发槽(ｃａｔａｓｕｌｃａｔｅ)或萌发孔
(ｃａｔａｕｌｃｅｒａｔｅ)ꎮ Ｌｅ Ｔｈｏｍａｓ[９ꎬ１０]和 Ｃｏｕｖｒｅｕｒ 等[１２]
对非洲地区类群的花粉形态及结构进行了较为详细
的研究ꎬ 发现番荔枝科植物主要花粉类型有单花
粉、 四合体以及包含 ８、 １６、 ３２ 粒花粉的多合体ꎮ
Ｗａｈａ[１４]和 Ｇａｂａｒａｙｅｖａ[１５ꎬ１６]首次报道了 Ａｓｉｍｉｎａ
ｔｒｉｌｏｂａ ( Ｌ.) Ｄｕｎａｌ 花粉复合体的发育ꎮ Ｔｓｏｕ
等[１７ꎬ１８]研究了番荔枝属(Ａｎｎｏｎａ)四合体的形成及
其联合机制—胼胝质￣纤维素联合机制ꎬ 以及 Ｃｙｍ￣
ｂｏｐｅｔａｌｕｍ ｂａｉｌｌｏｎｉｉ Ｒ􀆰 Ｅ􀆰 Ｆｒ􀆰 八合体的形成及联
合机制ꎮ Ｓｕ 等[１９]描述了金钩花属(Ｐｓｅｕｄｕｖａｒｉａ)
４２种植物的花粉形态ꎬ 并研究了其四合体的结合
机制ꎮ Ｃｈａｏｗａｓｋｕ等[２０]报道了野独活属(Ｍｉｌｉｕｓａ)
２０ 种植物花粉的形态结构ꎮ Ｄｏｙｌｅ 等[１３ꎬ２１]和 Ｍｏｌｓ
等[２２]对番荔枝科花粉的演化关系和系统发育进行
了分析和研究ꎬ 认为具有单粒花粉和单萌发沟的蒙
蒿子属(Ａｎａｘａｇｏｒｅａ)为番荔枝科原始类群ꎬ 而无萌
发孔(沟)花粉ꎬ 如番荔枝亚科的四合体则更为进化ꎮ
Ａｓｉｍｉｎａ和 Ｄｉｓｅｐａｌｕｍ两属均属于番荔枝亚科
番荔枝族(Ａｎｎｏｎｅａｅ)ꎮ Ａｓｉｍｉｎａ 属包含 １１ 个种ꎬ
为小乔木或灌木ꎬ 原产于北美东部ꎬ 目前仅对该属
植物 Ａ􀆰 ｔｒｉｌｏｂａ花粉的萌发以及四合体结合机制进
行了较为深入的研究[１４－１６]ꎮ Ｄｉｓｅｐａｌｕｍ 属包含 ９
种植物ꎬ 为高大乔木或灌木ꎬ 分布于中国、 马来西
亚、 印度尼西亚、 老挝以及越南ꎬ 目前对 Ｄｉｓｅｐａ￣
ｌｕｍ属花粉形态的研究较为匮乏ꎬ 仅 Ｗａｌｋｅｒ[８]采
用光学显微镜对 Ｄｉｓｅｐａｌｕｍ 属 ５ 种植物花粉的外
部形态特征进行了研究ꎮ 从系统发育树来看ꎬ
Ａｓｉｍｉｎａ和 Ｄｉｓｅｐａｌｕｍ两属的系统演化关系非常接
近[２３]ꎮ 为探寻两者在花粉形态方面的异同点及其
演化关系ꎬ 本研究选取 Ａｓｉｍｉｎａ 属的 Ａ􀆰 ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ
ｖａｒ􀆰 ｓｐａｔｕｌａｔａ和 Ａ􀆰 ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ 以及 Ｄｉｓｅｐａｌｕｍ 属
的 Ｄ􀆰 ｐｌａｇｉｏｎｅｕｒｕｍ 为研究对象ꎬ 采用扫描电镜
(ＳＥＭ)对其干花粉形态进行观察研究ꎬ 旨在为番荔
枝科植物花粉多样性及其演化关系提供形态学证据ꎮ
１　 材料与方法
研究材料均取自中国科学院植物研究所标本馆
(ＰＥ)番荔枝科植物标本的干花粉ꎬ 即: Ａｓｉｍｉｎａ
ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ ｖａｒ􀆰 ｓｐａｔｕｌａｔａ(１１８６０１９ꎬ Ｒ􀆰 Ｋ􀆰 Ｇｏｄｆｒｅｙꎬ
Ｆｌｏｒｉｄａ)、 Ａ􀆰 ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ (１１８６０３２ꎬ Ｔ􀆰 Ｒ􀆰 Ｄｕｄｌｅｙꎬ
ＦｌｏｒｉｄａꎬＵＳＡ)和 Ｄｉｓｅｐａｌｕｍ ｐｌａｇｉｏｎｅｕｒｕｍ (１１８７４１１ꎬ
海南工作队ꎬ 海南省)ꎮ
将花粉从花药中剥离后ꎬ 直接粘台ꎬ 用真空喷
镀仪喷金镀膜ꎬ 然后在 ＪＳＭ￣６３６０ＬＶ 扫描电子显
微镜下观察并拍照ꎬ 用 ＳＭｉｌｅＶｉｅｗ软件测量每种花
粉表面至少 ３０ 个网孔 ( ｌｕｍｉｎａ) 和 ２０ 个网脊
(ｍｕｒｉ)的直径(单位为 μｍ)ꎮ 孢粉学术语参照 Ｐｕｎｔ
等[２４]的方法进行描述ꎮ
２　 观察结果
２􀆰 １　 Ａｓｉｍｉｎａ ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ ｖａｒ􀆰 ｓｐａｔｕｌａｔａ
花粉多数为四合体ꎬ 偏菱形( ｒｈｏｍｂｏｉｄａｌ ｔｅｔ￣
ｒａｄ)(图版Ⅰ: Ａ)ꎬ 偶见二合体(图版Ⅰ: Ｂ)ꎻ 未
见萌发孔ꎻ 花粉表面呈皱波状( ｒｕｇｕｌａｔｅ)ꎬ 有穿孔
(图版Ⅰ: Ｃ)ꎻ 邻近的花粉四合体通过外壁短连接
(ｓｈｏｒｔ ｅｘｉｎｅ ｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｓ)的方式相连(图版Ⅰ: Ｄ)ꎮ
２􀆰 ２　 Ａｓｉｍｉｎａ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ
花粉多为四合体ꎬ 偶见二合体(图版Ⅰ: Ｅ)、
三合体(图版Ⅰ: Ｆ)ꎬ 其中四合体多为偏菱形(图
６１３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
版Ⅰ: Ｇ)ꎬ 也存在四角形( ｔｅｔｒａｇｏｎａｌ ｔｅｔｒａｄ) (图
版Ⅰ: Ｈ)ꎻ 未见萌发孔ꎻ 单粒花粉表面较平ꎬ 具
微网状纹饰(ｍｉｃｒｏｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ)ꎬ 有穿孔ꎬ (图版Ⅰ:
Ｉ)ꎬ 网孔的直径平均为 ０􀆰 ９０４ μｍꎬ 网脊的长度平
均为 ０􀆰 ８１５ μｍꎻ 花粉表面、 花粉之间有花粉连丝
相接ꎬ 将不同的花粉粒和花粉单位(ｐｏｌｌｅｎ ｕｎｉｔ)黏
合在一起形成花粉块(ｐｏｌｌｉｎｉｕｍ)(图版Ⅰ: Ｊ)ꎮ
２􀆰 ３　 Ｄｉｓｅｐａｌｕｍ ｐｌａｇｉｏｎｅｕｒｕｍ
花粉大多为四合体ꎬ 多数为偏菱形( ｒｈｏｍｂｏｉ￣
ｄａｌ ｔｅｔｒａｄ)(图版Ⅰ: Ｋ)ꎬ 也存在四角形(图版Ⅰ:
Ｍ)ꎬ 偶见多合体(图版Ⅰ: Ｎ)ꎻ 未见萌发孔ꎻ 花
粉粒外壁纹饰为网状( ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ)(图版Ⅰ: Ｌ)ꎬ 网
孔的直径平均为 ３􀆰 １３１ μｍꎬ 网脊的长度平均为
２􀆰 ２４０ μｍꎬ 具圆形小穿孔ꎻ 相邻四合体之间以及
花粉之间有花粉连丝相连ꎬ 观察发现有花粉联丝从
外壁网孔中发生(图版Ⅰ: Ｏ)ꎻ 在部分花粉连丝基
部有圆球状的小颗粒物质(图版Ⅰ: Ｎ)ꎮ
３　 讨论
Ｗａｌｋｅｒ[８]研究发现ꎬ Ａｓｉｍｉｎａ属植物的花粉为
四合体ꎬ 四角形ꎬ 异极ꎬ 两侧对称ꎻ 单花粉形态多
样ꎬ 有船形、 三角形、 椭圆形和圆形ꎮ Ｈｅｓｓｅ等[２５]
认为该属花粉四合体具有不同的类型ꎬ Ａ􀆰 ｔｒｉｌｏｂａ
的花粉为十字形四合体花粉ꎮ 本研究中观察到
Ａｓｉｍｉｎａ属的 ２ 种植物花粉以偏菱形四合体居多ꎻ
而 Ａ􀆰 ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ的花粉为三合体、 二合体以及花粉
团ꎬ Ａ􀆰 ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ ｖａｒ􀆰 ｓｐａｔｕｌａｔａ 的花粉也有二合
体出现ꎮ Ｗａｌｋｅｒ[８]研究发现ꎬ Ｄｉｓｅｐａｌｕｍ属植物的
花粉多为多合体(八合体)ꎬ 异极ꎬ 两侧对称ꎬ 覆
盖层具长度适中的穿孔或大穿孔ꎬ 圆形或长圆形ꎻ
而本研究观察发现 Ｄ􀆰 ｐｌａｇｉｏｎｅｕｒｕｍ 的花粉多为
偏菱形四合体ꎮ 从 ３ 种植物花粉的纹饰上看ꎬ Ａ􀆰
ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ ｖａｒ􀆰 ｓｐａｔｕｌａｔａ和 Ａ􀆰 ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ 的外壁纹
饰为皱波状和微网状ꎬ 而 Ｄ􀆰 ｐｌａｇｉｏｎｅｕｒｕｍ 的花
粉外壁纹饰为网状ꎮ Ａｓｉｍｉｎａ和 Ｄｉｓｅｐａｌｕｍ 两属植
物花粉在表面纹饰、 四合体的类型等方面都比较相
似ꎬ 支持两者在系统发育中亲缘关系较近的观点ꎮ
在单一的传粉过程中ꎬ 同一时间转移大量花粉
提高了卵细胞的受精几率ꎬ 这是利用昆虫进行传粉
的植物的一大选择优势[５ꎬ２６ꎬ２７]ꎮ 番荔枝科植物是通
过形成花粉复合体以及花粉联丝等几种方式把花粉
聚集起来ꎬ 依靠传粉者实现花粉的大量转移ꎮ 花粉
联丝在被子植物中广泛分布ꎬ 将大量花粉聚合成
团ꎮ 通常有含孢粉素和无孢粉素的花粉联丝两种类
型ꎬ 前者只在云实科(Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉａｃｅａｅ)、 杜鹃花
科(Ｅｒｉｃａｃｅａｅ)以及柳叶菜科(Ｏｎａｇｒａｃｅａｅ)等少
数被子植物类群中存在ꎬ 而后者则分布广泛ꎬ 且形
态多样ꎻ 番荔枝科植物的花粉联丝属于起点不确定
的黏滑脂质类物质ꎮ 在花粉预处理时ꎬ 由于花粉联
丝缺少孢粉素导致它们的结构被有机溶剂破坏[２３]ꎮ
而本研究直接对干花粉进行扫描ꎬ 保证了其结构的
完整性ꎮ 已有相关研究[９ꎬ１３－１５]表明ꎬ 番荔枝科中的
Ａｓｉｍｉｎａ、 Ｍｉｓｃｈｏｇｙｎｅ、 Ｏｐｈｒｙｐｅｔａｌｕｍ、 Ｔｏｕｓｓａｉｎ￣
ｔｉａ、 Ｕｖａｒｉａｓｔｒｕｍ、 Ｕｖａｒｉｏｐｓｉｓ 等属中ꎬ 其代表种
的邻近四合体通过覆盖层融合的简单连接方式相
连ꎮ 在金钩花属(Ｐｓｅｕｄｕｖａｒｉａ)中ꎬ 邻近的花粉四
合体通过外壁短连接(ｓｈｏｒｔ ｅｘｉｎｅ ｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｓ)和
花粉联丝两种不同方式相连接[１８]ꎮ Ａ􀆰 ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ
ｖａｒ􀆰 ｓｐａｔｕｌａｔａ的邻近四合体通过外壁短连接的方
式相连ꎬ 而 Ａ􀆰 ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ和 Ｄ􀆰 ｐｌａｇｉｏｎｅｕｒｕｍ 的花
粉四合体通过花粉联丝相连ꎬ 然而两者花粉联丝的
发生方式不同ꎬ Ｄ􀆰 ｐｌａｇｉｏｎｅｕｒｕｍ 花粉联丝的发生
可能与花粉外壁纹饰有关ꎮ 从功能上来说ꎬ 不论是
通过哪种方式相连ꎬ 都将大量的花粉聚合在一起ꎬ
进而增加了单一传粉过程中卵细胞的受精几率ꎮ 尽
管 Ａｓｉｍｉｎａ 和 Ｄｉｓｅｐａｌｕｍ 两属的系统演化关系非
常接近ꎬ 且花粉形态有一定的相似性ꎬ 但本研究中
观察到这 ２属 ３种植物的花粉四合体的连接方式有
一定的区别ꎮ 由此可见ꎬ 在番荔枝科的属间或属下
水平上ꎬ 花粉的形态有一定的差异ꎬ 显示了番荔枝
科植物花粉形态具有丰富的多样性[２８]ꎮ
致谢: 感谢华南植物园公共实验室徐信兰和胡晓颖高
级工程师在制片和拍照工作中的耐心指导ꎮ
参考文献:
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[ ９ ] 　 Ｌｅ Ｔｈｏｍａｓ Ａ. Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｌ￣
ｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ Ａｆｒｉｃａｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ
( ｆｉｒｓｔ ｐａｒｔ)[Ｊ]. Ｐｏｌｌｅｎ ｅｔ Ｓｐｏｒｅｓꎬ １９８０ꎬ ２２: ２６７－
３４２.
[１０] 　 Ｌｅ Ｔｈｏｍａｓ Ａ. Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｌ￣
ｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ Ａｆｒｉｃａｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ
(ｓｅｃｏｎｄ ｐａｒｔ) [Ｊ] . Ｐｏｌｌｅｎ ｅｔ Ｓｐｏｒｅｓꎬ １９８１ꎬ ２３:
５－３６.
[１１] 　 Ｗａｌｋｅｒ ＪＷ. Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｔｏ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ[Ｊ] . Ｂｏｔ Ｊ Ｌｉｎｎ
Ｓｏｃꎬ １９７２ꎬ ６５: １７３－１７８.
[１２] 　 Ｃｏｕｖｒｅｕｒ ＴＬＰꎬ Ｂｏｔｅｒｍａｎｓ Ｍꎬ Ｖａｎ Ｈｅｕｖｅｎ ＢＪꎬ Ｖａｎ
ｄｅｒ Ｈａｍ ＲＷＪＭ. Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ
Ｍｏｎｏｄｏｒａ ｃｌａｄｅꎬ ａ ｄｉｖｅｒｓｅ ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｆｉｖｅ Ａｆｒｉｃａｎ
Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ ｇｅｎｅｒａ [ Ｊ] . Ｇｒａｎａꎬ ２００８ꎬ ４７ (３):
１８５－２１０.
[１３] 　 Ｄｏｙｌｅ ＪＡꎬ Ｌｅ Ｔｈｏｍａｓ Ａ. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｉｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ [ Ｊ] .
Ｂｏｔ Ｊ Ｌｉｎｎ Ｓｏｃꎬ ２０１２ꎬ １６９: １９０－２２１.
[１４] 　 Ｗａｈａ Ｍ. Ｓｐｏｒｏｄｅｒｍ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｔｅｔ￣
ｒａｄｓ ｉｎ Ａｓｉｍｉｎａ ｔｒｉｌｏｂａ (Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｐｏｌｌｅｎ
ｅｔ Ｓｐｏｒｅｓꎬ １９８７ꎬ ２９: ３１－４４.
[１５] 　 Ｇａｂａｒａｙｅｖａ ＮＩ. Ｓｐｏｒｏｄｅｒｍ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ａｓｉｍｉ￣
ｎａ ｔｒｉｌｏｂａ ( Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ) Ⅰ. Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ
ｅｖｅｎｔｓ ｂｅｆｏｒｅ ｃａｌｌｏｓｅ ｄｉｓｓｏｌｕｔｉｏｎ [ Ｊ ] . Ｇｒａｎａꎬ
１９９２ꎬ ３１: ２１３－２２２.
[１６] 　 Ｇａｂａｒａｙｅｖａ ＮＩ. Ｓｐｏｒｏｄｅｒｍ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ａｓｉｍｉ￣
ｎａ ｔｒｉｌｏｂａ ( Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ) Ⅱ. Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ
ｅｖｅｎｔｓ ａｆｔｅｒ ｃａｌｌｏｓｅ ｄｉｓｓｏｌｕｔｉｏｎ[Ｊ] . Ｇｒａｎａꎬ １９９３ꎬ
３２: ２１０－２２０.
[１７] 　 Ｔｓｏｕ ＣＨꎬ Ｆｕ ＹＬ. Ｔｅｔｒａｄ ｐｏｌｌｅｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｎ￣
ｎｏｎａ ( Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ ): ｐｒｏｅｘｉｎｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｂｉｎｄｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ[ Ｊ] . Ａｍｅｒ Ｊ Ｂｏｔꎬ ２００２ꎬ ８９:
７３４－７４７.
[１８] 　 Ｔｓｏｕ ＣＨꎬ Ｆｕ ＹＬ. Ｏｃｔａｄ ｐｏｌｌｅｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｙｍ￣
ｂｏｐｅｔａｌｕｍ ( Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ): ｔｈｅ ｂｉｎｄｉｎｇ ｍｅｃｈａ￣
ｎｉｓｍ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ ２００７ꎬ ２６３: １３－２３.
[１９] 　 Ｓｕ ＹＣＦꎬ Ｓａｕｎｄｅｒｓ ＲＭＫ. Ｐｏｌｌｅｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｔｅｔｒａｄ
ｃｏｈｅｓｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｌｌｅｎ￣ｃｏｎｎｅｃｔｉｎｇ ｔｈｒｅａｄｓ ｉｎ Ｐｓｅｕ￣
ｄｕｖａｒｉａ ( Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ ) [ Ｊ ] . Ｂｏｔ Ｊ Ｌｉｎｎ Ｓｏｃꎬ
２００３ꎬ １４３: ６９－７８.
[２０] 　 Ｃｈａｏｗａｓｋｕ Ｔꎬ Ｍｏｌｓ Ｊꎬ Ｖａｎ ｄｅｒ Ｈａｍ ＲＷＪＭ. Ｐｏｌ￣
ｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｍｉｌｉｕｓａ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ (Ａｎｎｏｎ￣
ａｃｅａｅ)[Ｊ] . Ｇｒａｎａꎬ ２００８ꎬ ４７: １７５－１８４.
[２１] 　 Ｄｏｙｌｅ ＪＡꎬ Ｌｅ Ｔｈｏｍａｓ Ａ. Ｃｌａｄｉｓｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ
ｐｏｌｌｅｎ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔ Ｇａｌｌｉ￣
ｃａꎬ １９９４ꎬ １４１: １４９－１７０.
[２２] 　 Ｍｏｌｓ ＪＢꎬ Ｃｏ ＤＬＶꎬ Ｇｒａｖｅｎｄｅｅｌ Ｂꎬ Ｃｈａｔｒｏｕ ＬＷꎬ
Ｐｉｒｉｅ ＭＤꎬ ｖａｎ ｄｅｒ Ｈａｍ ＲＷＪＭꎬ ｖａｎ Ｍａｒｌｅ ＥＪꎬ
Ｋｅｓｓｌｅｒ ＰＪＡ. Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ
ｔｈｅｎｍｉｌｉｕｓｏｉｄ ｃｌａｄｅ (Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ)[Ｃ]∥ Ｍｏｌｓ ＪＢ
ｅｄ. Ｍｉｌｉｕｓａ ｔｏ Ｍｉｌｉｕｓｅａｅ ｔｏ Ｍｉｌｉｕｓｏｉｄ: ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇ
ｃｌａｄｅｓ ｉｎ Ａｓｉａｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ. Ｌｅｉｄｅｎ: Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｈｅｒｂａｒｉｕｍ Ｎｅｄｅｒｌａｎｄꎬ ２００４: ３７－７５.
[２３] 　 Ｃｏｕｖｒｅｕｒ ＴＬＰꎬ Ｐｉｒｉｅ ＭＤꎬ Ｃｈａｔｒｏｕ ＬＷꎬ Ｓａｕｎｄｅｒｓ
ＲＭＫꎬ Ｓｕ ＹＣＦꎬ Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ ＪＥꎬ Ｅｒｋｅｎｓ ＲＨＪ. Ｅａｒ￣
ｌｙ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｆａｍｉｌｙ
Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ: ｓｔｅａｄｙ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｏｒｅｏｔｒｏ￣
ｐｉｃａｌ ｇｅｏｄｉｓｐｅｒｓａｌ [ Ｊ] . Ｊ Ｂｉｏｇｅｏｇｒꎬ ２０１１ꎬ ３８:
６６４－６８０.
[２４] 　 Ｐｕｎｔ Ｗꎬ Ｈｏｅｎ ＰＰꎬ Ｂｌａｃｋｍｏｒｅ Ｓꎬ Ｎｉｌｓｓｏｎ Ｓꎬ Ｌｅ
Ｔｈｏｍａｓ Ａ. Ｇｌｏｓｓａｒｙ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ａｎｄ ｓｐｏｒｅ ｔｅｒｍｉｎｏｌｏｇｙ
[Ｊ]. Ｒｅｖ Ｐａｌａｅｏｂｏｔ Ｐａｌｙｎｏｌꎬ ２００７ꎬ １４３: １－８１.
[２５] 　 Ｈｅｓｓｅ Ｍꎬ Ｈａｌｂｒｉｔｔｅｒ Ｈꎬ Ｗｅｂｅｒ Ｍ. Ｂｅｓｃｈｏｒｎｅｒｉａ
ｙｕｃｃｏｉｄｅｓ ａｎｄ Ａｓｉｍｉｎａ ｔｒｉｌｏｂａ Ｄｕｎ: ｅｘａｍｐｌｅｓ ｆｏｒ
ｐｒｏｘｉｍａｌ ｐｏｌａｒ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ ｐｏｌｌｅｎ ｉｎ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ
[Ｊ] . Ｇｒａｎａꎬ ２００９ꎬ ４８: １５１－１５９.
[２６] 　 Ｃｒｕｄｅｎ ＲＷꎬ Ｊｅｎｓｅｎ ＫＧ. Ｖｉｓｃｉｎ ｔｈｒｅａｄｓꎬ ｐｏｌｌｉｎａ￣
ｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｌｏｗ ｐｏｌｌｅｎ￣ｏｖｕｌｅ ｒａｔｉｏｓ [ Ｊ ] .
Ａｍｅｒ Ｊ Ｂｏｔꎬ １９７９ꎬ ６６: ８７５－８７９.
[２７] 　 Ｋｒｅｓｓ ＷＪ. Ｓｉｂｌｉｎｇ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌ￣
ｌｅｎ ｕｎｉｔꎬ ｏｖｕｌｅ ｎｕｍｂｅｒꎬ ａｎｄ ｐｏｌｌｅｎ ｖｅｃｔｏｒ ｉｎ ａｎ￣
ｇｉｏｓｐｅｒｍｓ[Ｊ] . Ｓｙｓｔ Ｂｏｔꎬ １９８１ꎬ ６: １０１－１１２.
[２８] 　 刘永ꎬ 徐凤霞. 四种番荔枝科植物花粉形态[Ｊ] . 植
物分类与资源学报ꎬ ２０１２ꎬ ３４ (５): ４４３－４５２.
８１３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
张勇梅等: 图版Ⅰ ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣Ｍｅｉ ｅｔ ａｌ􀆰 : Ｐｌａｔｅ Ⅰ
A B C
M N O
20 mμ 20 mμ 10 mμ D20 mμ
E F10 mμ 20 mμ G H20 mμ 20 mμ
I2 mμ J K L20 mμ 50 mμ 10 mμ
50 mμ 50 mμ 10 mμ
扫描电子显微镜下 ３ 种番荔枝科植物花粉观察ꎮ Ａ~Ｄ: Ａｓｉｍｉｎａ ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ ｖａｒ􀆰 ｓｐａｔｕｌａｔａ Ｋｒａｌꎮ Ａ: 偏菱形四合体ꎻ
Ｂ: 二合体ꎻ Ｃ: 花粉外壁皱波状纹饰ꎻ Ｄ: 相邻四合体依靠外壁短连接结合ꎮ Ｅ~Ｊ: Ａｓｉｍｉｎａ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａꎮ Ｅ: 二合体ꎻ
Ｆ: 三合体ꎻ Ｇ: 偏菱形四合体ꎻ Ｈ: 四角形四合体ꎻ Ｉ: 花粉外壁微网状纹饰ꎻ Ｊ: 四合体依靠花粉联丝形成的花粉团ꎮ
Ｋ~Ｏ: Ｄｉｓｅｐａｌｕｍ ｐｌａｇｉｏｎｅｕｒｕｍꎮ Ｋ: 偏菱形四合体ꎻ Ｌ: 花粉外壁网状纹饰ꎻ Ｍ: 四角形四合体ꎻ Ｎ: 多合体ꎻ Ｏ: 花
粉联丝从外壁网孔中发生ꎮ
ＳＥＭ ｖｉｅｗ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ􀆰 Ａ－Ｄ: Ａｓｉｍｉｎａ ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ ｖａｒ􀆰 ｓｐａｔｕ￣
ｌａｔａ􀆰 Ａ: Ｒｈｏｍｂｏｉｄａｌ ｔｅｔｒａｄｓꎻ Ｂ: Ｄｙａｄｓꎻ Ｃ: Ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｕｇｕｌａｔｅꎻ Ｄ: Ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ ｎｅｉｇｈｂｏｒｉｎｇ ｔｅｔｒａｄｓ
ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ ｖｉｚ􀆰 ｓｈｏｒｔ ｅｘｉｎｅ ｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｓ. Ｅ－Ｊ: Ａｓｉｍｉｎａ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ􀆰 Ｅ: Ｄｙａｄｓꎻ Ｆ: Ｔｒｉａｄｓꎻ Ｇ: Ｒｈｏｍｂｏｉｄａｌ ｔｅｔｒａｄｓꎻ
Ｈ: Ｔｅｔｒａｇｏｎａｌ ｔｅｔｒａｄｓꎻ Ｉ: Ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｒｅｔｉｃｕｌａｔｅꎻ Ｊ: Ｐｏｌｌｉｎｉｕｍ. Ｋ－Ｏ: Ｄｉｓｅｐａｌｕｍ ｐｌａｇｉｏｎｅｕｒｕｍ􀆰 Ｋ: Ｒｈｏｍ￣
ｂｏｉｄａｌ ｔｅｔｒａｄｓꎻ Ｌ: Ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅꎻ Ｍ: Ｔｅｔｒａｇｏｎａｌ ｔｅｔｒａｄꎻ Ｎ: Ｐｏｌｙａｄｓꎻ Ｏ: Ｐｏｌｌｅｎ￣ｃｏｎｎｅｃｔｉｎｇ ｔｈｒｅａｄｓ
ｏｒｉｇｉｎａｔｉｎｇ ｆｒｏｍ ｌｕｍｉｎａ ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｉｎｅ.
(责任编辑: 张 平)
９１３　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张勇梅等: ３种番荔枝科植物花粉形态观察