全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(１): ７２~８０
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 １００７２
苹果果实生长的数学模型及各生长指标间的相关性分析
徐臣善１ꎬ２ꎬ 徐爱红２ꎬ４ꎬ 高东升２ꎬ 程述汉３∗
( １. 德州学院生态与园林建筑学院ꎬ 山东德州 ２５３０２３ꎻ ２. 山东农业大学园艺科学与工程学院ꎬ 山东泰安 ２７１０１８ꎻ
３. 山东农业大学信息科学与工程学院ꎬ 山东泰安 ２７１０１８ꎻ ４. 山东华宇工学院基础部ꎬ 山东德州 ２５３０３４ )
摘　 要: 以富士苹果(Ｍａｌｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ ‘Ｆｕｊｉ’)为试材ꎬ 测定其果实生长发育期间各生长指标的动态变化ꎬ 选择 ５
种理论生长方程对纵径、 横径、 单果重、 体积、 干重进行拟合ꎬ 并根据拟合结果确定合适的生长方程建立各生长
指标的数学模型ꎬ 采用多项式拟合建立果形指数变化的数学模型ꎬ 同时对果实各生长指标之间进行相关性分析ꎮ
结果表明ꎬ 果实纵径、 横径生长适合选择 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ 方程ꎬ 单果重、 体积、 干重适合选择 Ｇｏｍｐｅｒｔｚ 方程ꎬ 果形指
数的变化适合采用多项式拟合ꎻ 果实纵径、 横径、 单果重、 体积、 干重两两之间均呈显著正相关ꎬ 果形指数、 果
实干物质相对含量均与纵径、 横径、 单果重、 体积、 干重之间呈显著负相关ꎬ 果实密度与纵径、 横径、 单果重、
体积、 干重之间呈显著负相关ꎬ 而与果形指数、 果实干物质相对含量之间呈显著正相关ꎮ
关键词: 苹果ꎻ 相关性分析ꎻ 拟合精度ꎻ 生长方程ꎻ 果实生长指标
中图分类号: Ｓ６６１􀆰 １　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０１￣００７２￣０９
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０６￣２５ꎬ 退修日期: ２０１４￣０８￣１２ꎮ
　 基金项目: 国家“８６３”计划项目(２００８ＡＡ１０Ｚ２１９)ꎻ 德州学院人才引进项目(４０２１１５)ꎮ
　 作者简介: 徐臣善(１９８３－)ꎬ 男ꎬ 博士ꎬ 研究方向为果树栽培生理及数学模型(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｍｉｃｈａｅｌ＿１０＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｓｈｃｈｅｎｇ＠ｓｄａｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌ ｏｆ Ａｐｐｌｅ Ｆｒｕｉｔ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ Ａｎａｌｙｓｉｓ ａｍｏｎｇ Ｇｒｏｗｔｈ Ｉｎｄｉｃｅｓ
ＸＵ Ｃｈｅｎ￣Ｓｈａｎ１ꎬ２ꎬ ＸＵ Ａｉ￣Ｈｏｎｇ２ꎬ４ꎬ ＧＡＯ Ｄｏｎｇ￣Ｓｈｅｎｇ２ꎬ ＣＨＥＮＧ Ｓｈｕ￣Ｈａｎ３∗
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇａｒｄｅｎ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅꎬ Ｄｅｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｄｅｚｈｏｕꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２５３０２３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｔａｉ􀆳ａｎꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２７１０１８ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｔａｉ􀆳ａｎꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２７１０１８ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
４. Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ Ｔｅａｃｈｉｎｇꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｈｕａｙｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｄｅｚｈｏｕꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２５３０３４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: ‘ Ｆｕｊｉ’ ａｐｐｌｅ (Ｍａｌｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ ‘ Ｆｕｊｉ’) ｗａｓ ｕｓｅｄ ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ
ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄ. Ｆｉｖｅ
ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ａｄｏｐｔｅｄ ｔｏ ｆｉｔ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｓｉｎｇｌｅ
ｆｒｕｉｔ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ ｖｏｌｕｍｅ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔꎬ ａｎｄ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｇｒｏｗｔｈ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ
ｆｉｔｔｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｏ ｅｓｔａｂｌｉｓｈ ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｆｒｕｉｔ.
Ｐｏｌｙｎｏｍｉａｌ ｆｉｔｔｉｎｇ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｓｔａｂｌｉｓｈ ａ ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｆｒｕｉｔ ｓｈａｐｅ
ｉｎｄｅｘ. Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｔｈｅｎ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ａｍｏｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｆｒｕｉｔ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｗｅｒｅ
ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｌｙ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｌｏｇｉｓｔｉｃ ｅｑｕａｔｉｏｎꎬ ｗｈｉｌｅ ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ
ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ ｖｏｌｕｍｅ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｗｅｒｅ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｇｏｍｐｅｒｔｚ
ｅｑｕａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｓｈａｐｅ ｉｎｄｅｘ ｆｏｒ ｐｏｌｙｎｏｍｉａｌ ｆｉｔｔｉｎｇ. Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ
ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｅａｃｈ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｉｎｄｉｃｅｓꎬ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｆｒｕｉｔ
ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ ｖｏｌｕｍｅ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔꎬ
ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ. Ｂｏｔｈ ｆｒｕｉｔ ｓｈａｐｅ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｉｎ ｆｒｕｉｔ
ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ
ｗｅｉｇｈｔꎬ ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ ｖｏｌｕｍｅ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ. Ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ ｖｏｌｕｍｅ
ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｂｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｆｒｕｉｔ ｓｈａｐｅ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｉｎ ｆｒｕｉｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｐｐｌｅꎻ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓꎻ Ｆｉｔｔｉｎｇ ｐｒｅｃｉｓｉｏｎꎻ Ｇｒｏｗｔｈ ｅｑｕａｔｉｏｎꎻ Ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ
ｆｒｕｉｔ
　 　 植物生长模拟是以系统分析和数学模拟来定
量描述植物的生长发育、 形态建成和产量形成过
程以及对生长环境变化的反应ꎬ 有助于帮助人们
了解在不同的生理生态条件下ꎬ 植物生育期进程、
干物质积累分配、 叶面积形成动态、 器官建成等
进程的规律ꎮ 生长方程作为描述一种有机体或一
个种群大小随时间变化的模型ꎬ 可反映某些生物
生长的规律[１]ꎮ 生长方程总体上可分为经验方程
和理论生长方程 ２类[２]ꎬ 与经验方程相比ꎬ 理论生
长方程由于逻辑性强、 适用性广、 机理性好ꎬ 方程
参数具有明确的生物学意义而被广泛应用于生物生
长模型研究中[３]ꎬ 目前应用较多的有 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ 方
程、 Ｍｉｔｓｃｈｅｒｌｉｃｈ方程(单分子式)、 Ｇｏｍｐｅｒｔｚ 方
程、 Ｒｉｃｈａｒｄ方程及 Ｋｏｒｆ方程[３－９]ꎮ
关于果实生长的数学模型已有较多研究ꎬ 主要
是以时间因子及光照、 温度、 水分等生态因子为变
量ꎬ 采用多项式拟合、 理论方程、 经验方程及已有
模型等拟合构建果实生长的数学模型ꎮ 包东娥
等[１０]、 刘勇等[１１]、 刘冰浩等[１２]、 段金辉等[１３]、
李玉石[１４]、 朱建华等[１５]、 吴文龙等[１６]采用多项
式拟合分别构建了金太阳杏 (Ｐｒｕｎｕｓ ａｒｍｅｎｉａｃａ
‘Ｓｕｎｇｏｌｄ ’)、 甜柿 ( Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ ｋａｋｉ Ｌ.)、 金柑
(Ｆｏｒｔｕｎｅｌｌａ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ Ｓｗｉｎｇｌｅ)、 西瓜 (Ｃｉｔｒｕｌｌｕｓ
ｌａｎａｔｕｓ Ｌ.)、 油桃 (Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ ( Ｌ.) Ｂａｔｓｃｈ
ｖａｒ. ｎｅｃｔａｒｉｎａ Ｍａｘｉｍ )、 荔枝 ( Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
Ｓｏｎｎ.)、 黑莓(Ｒｕｂｕｓ ｌｏｇａｎｏｂａｃｃｕｓ ‘Ｂｏｙｓｅｎ’)
果实关于发育天数的生长模型ꎻ 匡晓东等[１７]、 刘
丽琴等[１８]、 薄颖生等[１９]、 徐回林等[２０]、 刘慧
等[２１]、 袁启凤等[２２]采用 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ 方程分别构建了
蜜柚(Ｃｉｔｒｕｓ ｇｒａｎｄｉｓ (Ｌ.) Ｏｓｂｅｃｋ)、 龙眼(Ｄｉｍｏ￣
ｃａｒｐｕｓ ｌｏｎｇａｎ Ｌｏｕｒ.)、 核桃(Ｊｕｇｌａｎｓ ｒｅｇｉａ Ｌ.)、
南丰蜜橘 ( Ｃｉｔｒｕｓ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ ‘ Ｎａｎｆｅｎｇ Ｍａｎｄａ￣
ｒｉｎ’)、 油桃、 纽荷尔脐橙 (Ｃｉｔｒｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｎｅ￣
ｗｈａｌｌ’)果实关于发育天数的生长模型ꎻ Ａｖａｎｚａ
等[２３]采用 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ 方程、 Ｇｏｍｐｅｒｔｚ 方程、 Ｍｏｒ￣
ｇａｎ Ｍｅｒｃｅｒ Ｆｌｏｄｉｎ 方程、 Ｒｉｃｈａｒｄ 方程及 Ｗｅｉｂｕｌｌ
方程拟合了甜橙(Ｃｉｔｒｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｏｓｂｅｃｋ)果实关
于发育天数的生长模型ꎻ Ｇｏｄｏｙ 等[２４]采用 Ｌｏｇｉｓ￣
ｔｉｃ 方程、 Ｇｏｍｐｅｒｔｚ 方程及 Ｍｏｎｏｍｏｌｅｃｕｌａｒ 方程
拟合了高丛蓝莓(Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｃｏｒｙｍｂｏｓｕｍ Ｌ.)果实
关于发育天数的生长模型ꎻ 赵世荣等[２５]采用Ｐｅｅｌ－
Ｒｅｅｄ模型、 Ｇａｕｓｓ 模型、 Ｂｅｒｔａｌａｎｆｆｙ 模型、 Ｍｏｒ￣
ｇａｎ Ｍｅｒｃｅｒ Ｆｌｏｄｉｎ模型及多项式等拟合了极晚熟
杏(Ａｒｍｅｎｉａｃａ ｖｕｌｇａｒｉｓ Ｌａｍ.)果实关于发育天数
的生长发育动态ꎻ 高照全等[２６]采用 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ 方程
构建了不同水分条件下的油桃果实生长模型ꎻ 杨丽
丽等[２７]采用修正 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ 方程构建了包含时间、
温度、 湿度、 光照强度等因子的番茄(Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉ￣
ｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｍｉｌｌ)果实生长模型ꎻ 刁明等[２８]、
袁昌梅等[２９]利用辐热积法 (包含光照和温度因子)
分别构建了温室甜椒(Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ Ｌ.)、 温
室网纹甜瓜 ( Ｃｕｃｕｍｉｓ ｍｅｌｏ Ｌ. ｖａｒ. ｅｔｉｃｕｌａｔｅｓ
Ｎａｕｄ.)果实干物质积累模型ꎻ 倪纪恒等[３０]、 滕林
等[３１]利用辐热积法分别构建了温室黄瓜(Ｃｕｃｕｍｉｓ
ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ.)、 温室番茄果实生长模型ꎻ 张智优
等[３２]建立了基于温度、 光照等参数的温室番茄果
实生长发育指数的数学模型ꎮ 苹果果实生长发育的
数学模型研究较少ꎬ 李慧峰等[３３]采用转换曲线方
程建立了苹果(Ｍａｌｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ Ｂｏｒｋｈ.)果实重量
变化数学模型ꎬ 并采用对数方程拟合了果实纵径、
横径变化ꎬ 但其所用拟合方程较少ꎮ 目前ꎬ 采用多
个理论生长方程对苹果果实生长的模拟未见报道ꎬ
本研究以富士苹果(Ｍ. ｄｏｍｅｓｔｉｃａ ‘Ｆｕｊｉ’)为试材ꎬ
利用 ５种理论生长方程对果实的纵径、 横径、 单果
重、 体积、 干重进行数学模拟ꎬ 根据不同生长方程
的拟合精度与参数的生物学意义建立数学模型ꎬ 还
利用多项式拟合建立果形指数的数学模型ꎬ 并对果
实各生长指标之间进行相关性分析ꎬ 以探讨苹果果
３７　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐臣善等: 苹果果实生长的数学模型及各生长指标间的相关性分析
实的生长发育规律ꎬ 为确定科学的田间管理措施ꎬ
实现果品的优质、 高产提供依据和参考ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
果实采自泰安肥城市潮泉镇果园(北纬 ３６°１４′ꎬ
东经 １１６°４６′)８ 年生富士苹果(Ｍａｌｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ
‘Ｆｕｊｉ’)‘长富 ２ 号’植株ꎮ 树形为小冠疏层形ꎬ 南
北行向ꎬ 株行距为 ３ ｍ×５ ｍꎬ 土壤为沙壤土ꎬ 灌溉
条件较好ꎬ 树势中庸ꎬ 生长良好ꎮ
１􀆰 ２　 方法
１􀆰 ２􀆰 １　 果实负载量的确定
按梢果(新梢与果实的比值)３ ∶１的比例确定单
株果实负载量ꎮ 采取先疏花序后定果的技术ꎬ 即从
花芽膨大期到开花期ꎬ 按留果标准要求选留壮枝壮
花序ꎬ 并待其坐果以后再进行疏果(花后 １ 个月内
完成)ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 果实生长指标的测定
选取树体大小、 生长势均匀一致的苹果树 ６
株ꎬ 每一单株作为一个小区处理ꎬ 设置 ６ 次重复ꎮ
对选取的苹果树进行常规管理ꎬ 并保证肥水等栽培
条件一致ꎮ 自花后 ２０ ｄ开始测定果实的生长动态ꎬ
每株选取树冠上部、 中部及下部的果实各 １ 个ꎬ ６
株共取 １８个ꎬ 放入冰盒中立即带回实验室ꎻ 每隔
２周左右于上午 １０ ∶ ００ 采样一次ꎬ 直至果实成熟ꎮ
用游标卡尺测定果实的纵径、 横径并计算果形指
数ꎻ 用万分之一天平测定果实的单果重ꎬ 用排水法
测定果实的体积ꎬ 根据果实单果重和体积计算果实
密度ꎮ 测定上述指标后将果实迅速洗净ꎬ 用吸水纸
吸干果实表面水分后ꎬ 放入 １０５℃ 烘箱中杀青
２０ ｍｉｎꎬ 然后 ８０℃烘干至恒重ꎬ 再用万分之一天
平称其重量ꎬ 即果实干重ꎬ 最后根据果实的干重和
鲜重计算果实干物质的相对含量ꎮ 果实各生长指标
均取其平均值ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３　 理论生长方程及数学解析特性[３４]
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程:
　 ｙ ＝ Ａ
１＋ｍｅ－ｒ ｔ
　 Ａꎬｍꎬｒ >０ (１)
式中: Ａ为植物生长的最大参数ꎬ 即 Ａ ＝ ｙｍａｘꎻ
ｍ是与初始值有关的参数ꎻ ｒ 是内禀增长率(最大
生长速率)参数ꎮ ｙ 是关于 ｔ 的单调递增函数ꎮ 曲
线存在一个拐点ꎬ 拐点坐标为: ｔ ＝ ｌｎｍ
ｒ
ꎬ ｙ ＝ Ａ
２
ꎬ
此时最大生长速率为: ｄｙ
ｄｔ
æ
è
ç
ö
ø
÷
ｍａｘ
＝ Ａｒ
４
ꎮ Ｌｏｇｉｓｔｉｃ 曲
线是具有初始值的典型的对称型“Ｓ型”生长曲线ꎮ
Ｍｉｔｓｃｈｅｒｌｉｃｈ方程:
　 ｙ ＝Ａ (１ －ｅ－ｒ ｔ) 　 Ａꎬｒ > ０ (２)
式中: Ａ为植物生长的最大参数ꎬ 即 Ａ ＝ ｙｍａｘꎻ
ｒ为生长速率参数ꎮ ｙ 是关于 ｔ 的单调递增函数ꎮ
Ｍｉｔｓｃｈｅｒｌｉｃｈ方程无拐点ꎬ 类似于“肩形”ꎬ 是一种
近似的“Ｓ型”ꎬ 比较适合于描述开始生长较快、 无
拐点的生长过程ꎮ
Ｇｏｍｐｅｒｔｚ方程:
　 ｙ ＝Ａｅ－ｂｅ－ｒ ｔ 　 Ａꎬｂꎬｒ > ０ (３)
式中: Ａ为植物生长的最大参数ꎬ ｂ 是与初始
值有关的参数ꎬ ｒ是内禀增长率(最大生长速率)参
数ꎮ ｙ是关于 ｔ的单调递增函数ꎮ 拐点坐标为: ｔ ＝
ｌｎｂ
ｒ
ꎬ ｙ ＝ Ａ
ｅ
ꎬ 此时最大生长速率为: ｄｙ
ｄｔ
æ
è
ç
ö
ø
÷
ｍａｘ
＝ Ａｒ
ｅ
ꎮ
Ｇｏｍｐｅｒｔｚ方程是具有初始值的典型“Ｓ型”曲线ꎮ
Ｋｏｒｆ方程:
　 ｙ ＝Ａｅ－ｂｔ －ｃ 　 Ａꎬｂꎬｃ > ０ (４)
式中: Ａ为植物生长的最大参数ꎬ 即 Ａ ＝ ｙｍａｘꎻ
ｂ、 ｃ是方程参数ꎮ ｙ是关于 ｔ的单调递增函数ꎮ 拐
点坐标为: ｔ ＝ ｂｃ
ｃ＋１
æ
è
ç
ö
ø
÷
１
ｃ
ꎬ ｙ ＝ Ａｅ
ｃ ＋１
ｃ ꎬ 此时最大生长
速率为: ｄｙ
ｄｔ
＝Ａ (ｂｃ) －
１
ｃ
ｅ
ｃ＋１
æ
è
ç
ö
ø
÷
－ ｃ＋１ｃ ꎮ
Ｒｉｃｈａｒｄｓ方程:
　 ｙ ＝Ａ (１－ｅ－ｒ ｔ) ｃ 　 Ａꎬｒꎬｃ > ０ (５)
式中: Ａ为植物生长的最大参数ꎬ 即 Ａ ＝ ｙｍａｘꎻ
ｒ是生长速率参数ꎻ ｃ是与同化作用幂指数 ｍ 有关
的参数ꎬ ｃ ＝ １
１－ｍ
ꎮ ｙ 是关于 ｔ 的单调递增函数ꎮ
拐点坐标为: ｔ ＝ ｌｎｃ
ｒ
ꎬ ｙ ＝ Ａ ｃ
－１
ｃ
æ
è
ç
ö
ø
÷
ｃ
ꎬ 此时最大生
长速率为: ｄｙ
ｄｔ
æ
è
ç
ö
ø
÷
ｍａｘ
＝Ａｒ ｃ
－１
ｃ
æ
è
ç
ö
ø
÷
ｃ－１
ꎮ
将上述 ５种理论生长方程的参数均用 ａ、 ｂ、 ｃ
取代ꎬ 则其表达式分别为:
４７ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程: ｙ ＝ ａ
１＋ｂｅ－ｃ ｔ
　 ａꎬｂꎬｃ >０ (６)
Ｍｉｔｓｃｈｅｒｌｉｃｈ方程: ｙ ＝ａ(１－ｅ－ｂ ｔ)　 ａꎬｂ>０ (７)
Ｇｏｍｐｅｒｔｚ方程: ｙ ＝ ａｅ－ｂｅ－ｃ ｔ 　 ａꎬｂꎬｃ >０ (８)
Ｋｏｒｆ方程: ｙ ＝ ａｅ－ｂｔ－ｃ 　 ａꎬｂꎬｃ >０ (９)
Ｒｉｃｈａｒｄｓ方程: ｙ ＝ ａ (１－ｅ－ｂ ｔ)ｃ 　 ａꎬｂꎬｃ >０ (１０)
１􀆰 ２􀆰 ４　 果实生长模型建立及各生长指标间的相关
性分析
采用 ＤＰＳ与 ＭＡＴＬＡＢ软件进行数学建模和统
计分析ꎮ 以 ５月 １９日为初始观测时间(花后 ２０ ｄꎬ
ｔ ＝ ２０ ｄ)ꎬ １０ 月 ２０ 日为终止观测时间 (花后
１７４ ｄꎬ ｔ ＝ １７４ ｄ)ꎬ 利用上述 ５种理论生长方程对
果实纵径、 横径、 单果重、 体积、 干重的生长动态
进行拟合ꎬ 采用非线性最小二乘方法(麦夸特法ꎬ
Ｍａｒｑｕａｒｄｔ)对方程中的参数进行求解ꎬ 并计算方程
的拐点时间、 拐点生长量和最大生长速率ꎮ 根据拟
合精度(剩余离差平方和、 决定系数)与参数的生
物学意义建立果实各生长指标的数学模型ꎬ 对果形
指数采用多项式拟合建立变化动态的数学模型ꎬ 方
程相关指数的显著性采用 Ｆ 测验ꎮ 根据果实各生
长指标的动态变化数据作相关性分析ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 果实纵径、 横径、 单果重、 体积、 干重增长
的数学模型
利用 ５种理论生长方程分别建立果实纵径、 横
径、 单果重、 体积、 干重的生长动态( ｙ)与天数
( ｔ)的相关关系ꎬ 拟合效果如表 １ 所示ꎮ 不同生长
方程对果实纵径的拟合效果不同ꎬ 虽然所有方程的
相关指数都是极显著的(Ｒ > ０􀆰 ９ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０１)ꎬ 但
剩余离差平方和(Ｑ ２)之间有较大差异ꎮ Ｍｉｔｓｃｈｅｒｌｉｃｈ
方程的决定系数(Ｒ ２ ＝ ０􀆰 ９４３３)最小ꎬ 剩余离差平
方和(Ｑ ２ ＝ １􀆰 ６１１９)最大ꎬ 拟合精度最低ꎻ Ｋｏｒｆ、
Ｒｉｃｈａｒｄｓ方程的决定系数较大、 剩余离差平方和
较小ꎬ 拟合精度较高ꎬ 但 Ｋｏｒｆ 方程的拐点时间、
拐点生长量及最大生长速率与实际观测值不符ꎬ
参数 ａ (生长的最大参数ꎬ 方程的渐近线ꎬ 表示渐
近纵径长度)也与实际观测值相差较大ꎬ Ｒｉｃｈａｒｄｓ
方程的参数 ａ 也与实际观测值相差较大ꎬ 参数 ｂ
近似于零ꎬ 拐点坐标、 拐点生长量及最大生长速
率无法计算ꎻ Ｌｏｇｉｓｔｉｃ与 Ｇｏｍｐｅｒｔｚ方程对果实纵
径拟合的效果较好ꎬ 决定系数较高ꎬ 剩余离差平
方和较小ꎬ 参数 ａ 也与实际观测值很接近ꎬ 适合
用来建立纵径生长的数学模型ꎮ 综上分析ꎬ 选择
拟合精度最高的 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ 方程建立苹果果实纵径
生长的数学模型:
ｙ ＝ ８􀆰 ０４２６
１ ＋３􀆰 １１５６ｅ－０􀆰 ０１７１ ｔ
　 ２０≤ ｔ≤１７４ (１１)
其中ꎬ Ｑ ２ ＝ ０􀆰 ２４５３ꎬ Ｒ ２ ＝ ０􀆰 ９９１４ꎬ 拐点坐标
为: ｔ ＝ ６６􀆰 ４５７４ ｄꎬ ｙ ＝ ４􀆰０２１３ ｃｍꎬ 此时果实纵
径增长速率最大ꎬ ｄｙ
ｄｔ
æ
è
ç
ö
ø
÷
ｍａｘ
＝ ０􀆰 ０３４４ ｃｍ / ｄꎬ 即约
在 ７月 ５日ꎬ 果实纵径为 ４􀆰 ０１２３ ｃｍ时ꎬ 纵径增长
速率最大(０􀆰 ０３４４ ｃｍ / ｄ)ꎮ
此外ꎬ 根据不同理论生长方程对横径、 单果
重、 体积、 干重的拟合精度ꎬ 以及参数的生物学意
义、 拐点时间、 拐点生长量、 最大生长速率与果实
生长实际观测值是否相符等ꎬ 分别建立了苹果果实
其它生长指标的数学模型ꎮ
果实横径生长的数学模型选择 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ 方程
建立:
ｙ ＝ ９􀆰 ３４７６
１＋３􀆰 ７６１５ｅ－０􀆰 ０２１６ ｔ
　 ２０≤ ｔ≤１７４ (１２)
其中ꎬ Ｑ ２ ＝ ０􀆰３７０９ꎬ Ｒ ２ ＝ ０􀆰９９２８ꎬ 拐点坐标
为: ｔ ＝ ６１􀆰３３４２ ｄꎬ ｙ ＝ ４􀆰 ６７３８ ｃｍꎬ 此时果实横
径的生长速率最大ꎬ ｄｙ
ｄｔ
æ
è
ç
ö
ø
÷
ｍａｘ
＝ ０􀆰 ０５０５ ｃｍ / ｄꎬ 即
约在 ６月 ３０ 日ꎬ 果实横径为 ４􀆰 ６７３８ ｃｍ 时ꎬ 横径
增长速率最大(０􀆰 ０５０５ ｃｍ / ｄ)ꎮ
单果重增长的数学模型选择 Ｇｏｍｐｅｒｔｚ 方程
建立:
ｙ ＝ ３４９􀆰 ５９６１ｅ－５􀆰 ０８８８ ｅ－０􀆰 ０１４７ｔ 　 ２０≤ ｔ≤１７４ (１３)
其中ꎬ Ｑ ２ ＝ ７３３􀆰 ３８１６ꎬ Ｒ ２ ＝ ０􀆰 ９９０５ꎬ 拐点坐
标为: ｔ ＝ １１０􀆰 ６８３１ ｄꎬ ｙ ＝ １２８􀆰 ６０９２ ｇꎬ 此时果
实重量的增长速率最大ꎬ ｄｙ
ｄｔ
æ
è
ç
ö
ø
÷
ｍａｘ
＝ １􀆰 ８９０６ ｇ / ｄꎬ
即约在 ８月 １８日ꎬ 果实重量为 １２８􀆰 ６０９２ ｇ 时ꎬ 增
长速率最大(１􀆰 ８９０６ ｇ / ｄ)ꎮ
果实体积增长的数学模型选择 Ｇｏｍｐｅｒｔｚ 方程
建立:
５７　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐臣善等: 苹果果实生长的数学模型及各生长指标间的相关性分析
表 １　 ５种理论生长方程对纵径、 横径、 单果重、 体积、 干重的拟合效果
Ｔａｂｌｅ １　 Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｆｉｖｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｆｉｔ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｆｒｕｉｔ ｖｅｒｔｉｃａｌ ａｎｄ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ
ｄｉａｍｅｔｅｒｓꎬ ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｖｏｌｕｍｅ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ
生长指标
Ｇｒｏｗｔｈ
ｉｎｄｉｃｅｓ
方程
Ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ａ ｂ ｃ Ｒ
２ Ｑ ２ ｔＩ ｙＩ
ｄｙ
ｄｔ( ) ｍａｘ
纵径
Ｖｅｒｔｉｃａｌ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
横径
Ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
单果重
Ｓｉｎｇｌｅ
ｆｒｕｉｔ
ｗｅｉｇｈｔ
体积
Ｓｉｎｇｌｅ
ｆｒｕｉｔ
ｖｏｌｕｍｅ
干重
Ｓｉｎｇｌｅ ｄｒｙ
ｗｅｉｇｈｔ
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ ８.０４２６ ３.１１５６ ０.０１７１ ０.９９１４∗∗ ０.２４５３ ６６.４５７４ ４.０２１３ ０.０３４４
Ｍｉｔｓｃｈｅｒｌｉｃｈ ７.３９５２ ０.０１３３ ０.９４３３∗∗ １.６１１９
Ｇｏｍｐｅｒｔｚ ９.１５５９ １.６０８４ ０.０１０２ ０.９９１１∗∗ ０.２５４１ ４６.５９２２ ３.３６８３ ０.０３４４
Ｋｏｒｆ ９.９０ ×１０７ １９.３３８２ ０.０３１１ ０.９８４２∗∗ ０.４４９６ ２.９６ ×１０－８ ２.４８ ×１０２２ １３.７４４７
Ｒｉｃｈａｒｄｓ ４０６.３６９３ ０.００００ ０.５２６０ ０.９８５３∗∗ ０.４１９０
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ ９.３４７６ ３.７６１５ ０.０２１６ ０.９９２８∗∗ ０.３７０９ ６１.３３４２ ４.６７３８ ０.０５０５
Ｍｉｔｓｃｈｅｒｌｉｃｈ ９.８２５４ ０.０１１４ ０.９７７６∗∗ １.１５９２
Ｇｏｍｐｅｒｔｚ １０.１９７９ １.７７９７ ０.０１３７ ０.９９２４∗∗ ０.３９３６ ４２.０７６３ ３.７５１６ ０.０５１４
Ｋｏｒｆ ８.２５ ×１０６ １６.９７２２ ０.０４０８ ０.９９０８∗∗ ０.４７３４ ４.６０ ×１０－５ ９.８９ ×１０１７ １.５５７７
Ｒｉｃｈａｒｄｓ ２１.７６８３ ０.００１５ ０.６１８９ ０.９９１０∗∗ ０.４６３７ －３１９.８７４４
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ ２６４.０６４８ ３６.８ ０.０３２ ０.９８８６∗∗ ８７７.３４３６ １１２.６７１８ １３２.０３２４ ２.１１２５
Ｍｉｔｓｃｈｅｒｌｉｃｈ ３.０８ ×１０５ ０.００００ ０.９２０３∗∗ ６１４３.４５２１
Ｇｏｍｐｅｒｔｚ ３４９.５９６１ ５.０８８８ ０.０１４７ ０.９９０５∗∗ ７３３.３８１６ １１０.６８３１ １２８.６０９２ １.８９０６
Ｋｏｒｆ ７７５５.６３６５ ２３.１８７ ０.３６７８ ０.９８９１∗∗ ８３９.３７４２ １４４.８９３４ ３.２０ ×１０５ １.７７６３
Ｒｉｃｈａｒｄｓ ２５０.０ ０.００００ ０.０１７６ ０.４５９９ ４.１６ ×１０４
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ ３０４.７２７ ３８.９５５８ ０.０３２３ ０.９８７１∗∗ １３２９.６４４６ １１３.３８７９ １５２.３６３５ ２.４６０７
Ｍｉｔｓｃｈｅｒｌｉｃｈ ３.４１ ×１０５ ０.００００ ０.９１４２∗∗ ８８６１.９０８１
Ｇｏｍｐｅｒｔｚ ４０４.１９２８ ５.２１８７ ０.０１４８ ０.９８９３∗∗ １１０７.５７８５ １１１.６３８４ １４８.６９４２ ２.２００７
Ｋｏｒｆ ７４０８.１ ２４.９２２３ ０.３９２５ ０.９８８１∗∗ １２２７.６２６０ １４３.５５７４ ２.５７ ×１０５ ２.０６８７
Ｒｉｃｈａｒｄｓ ２７５.０ ０.００００ ０.０１８３ ０.４９８５∗ ５.１８ ×１０４
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ ４１.４７７９ ２６.８４５６ ０.０２６９ ０.９８３２∗∗ ２４.４０８９ １２２.３０８６ ２０.７３９０ ０.２７８９
Ｍｉｔｓｃｈｅｒｌｉｃｈ ５.１２ ×１０４ ０.００００ ０.９３０６∗∗ １００.９７３８
Ｇｏｍｐｅｒｔｚ ６１.１８７２ ４.３９９１ ０.０１１５ ０.９８６１∗∗ ２０.１４８４ １２８.８１７４ ２２.５０９５ ０.２５８９
Ｋｏｒｆ ２.６２ ×１０７ ２３.０８０２ ０.１０３１ ０.９８６７∗∗ １９.３２７９ １７３１.５７６９ １.１６ ×１０１２ ０.３７７１
Ｒｉｃｈａｒｄｓ ３６５.５０８７ ０.００１５ １.６０２ ０.９８６８∗∗ １９.２４５３ ３１４.１６８６ ７６.１９７７ ０.３０４２
　 　 注: ａ、 ｂ、 ｃ为方程参数ꎻ Ｒ ２为决定系数ꎻ Ｑ ２为剩余离差平方和ꎻ ｔＩ为拐点时间ꎻ ｙＩ为拐点生长量ꎻ
ｄｙ
ｄｔ( ) ｍａｘ为最大生长速率ꎮ ∗表
示在 Ｐ < ０􀆰 ０５水平上差异显著ꎻ ∗∗表示在 Ｐ < ０􀆰 ０１水平上差异显著ꎬ 下同ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: ａꎬ ｂ ａｎｄ ｃ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｅｑｕａｔｉｏｎꎻ Ｒ ２ꎬ Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔꎻ Ｑ ２ꎬ Ｒｅｓｉｄｕａｌ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ ｓｕｍ ｏｆ ｓｑｕａｒｅｓꎻ ｔＩꎬ Ｉｎｆｌｅ￣
ｘｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｔｉｍｅꎻ ｙＩꎬ Ｉｎｆｌｅｘｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓꎻ
ｄｙ
ｄｔ( ) ｍａｘꎬ Ｍａｘｉｍｕｍ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ. ∗ ｓｔａｎｄｓ ｆｏｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ Ｐ <
０􀆰 ０５ꎻ ∗∗ ｓｔａｎｄｓ ｆｏｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ Ｐ < ０􀆰 ０１ꎬ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
　 　 ｙ ＝ ４０４􀆰 １９２８ｅ －５􀆰 ２１８７ｅ－０􀆰 ０１４８ ｔ 　 　 ２０≤ ｔ≤１７４ (１４)
其中ꎬ Ｑ ２ ＝１１０７􀆰 ５７９ꎬ Ｒ ２ ＝０􀆰 ９８９３ꎬ 拐点坐标
为: ｔ ＝ １１１􀆰 ６３８４ ｄꎬ ｙ ＝１４８􀆰 ６９４２ ｃｍ３ꎬ 此时果实
体积的增长速率最大ꎬ ｄｙ
ｄｔ
æ
è
ç
ö
ø
÷
ｍａｘ
＝２􀆰 ２００７ ｃｍ３ / ｄꎬ即
约在 ８ 月 １９ 日ꎬ 果实体积约为 １４８􀆰 ６９４２ ｃｍ３时ꎬ
增长速率最大(２􀆰 ２００７ ｃｍ３ / ｄ)ꎮ
干重增长的数学模型选择 Ｇｏｍｐｅｒｔｚ 方程
建立:
ｙ ＝ ６１􀆰１８７２ｅ－４􀆰３９９１ｅ－０􀆰 ０１１５ ｔ 　 ２０≤ ｔ≤１７４ (１５)
其中ꎬ Ｑ ２ ＝ ２０􀆰１４８４ꎬ Ｒ ２ ＝ ０􀆰 ９８６１ꎬ 拐点坐
标为: ｔ ＝ １２８􀆰 ８１７４ ｄꎬ ｙ ＝２２􀆰 ５０９５ ｇꎬ 此时果实
干重增加的速率最大ꎬ ｄｙ
ｄｔ
æ
è
ç
ö
ø
÷
ｍａｘ
＝ ０􀆰 ２５８９ ｇ / ｄꎬ 即
约在 ９月 ４日ꎬ 果实干重约为 ２２􀆰 ５０９５ ｇ时ꎬ 增长
速率最大(０􀆰 ２５８９ ｇ / ｄ)ꎮ
２􀆰 ２　 果实果形指数变化的数学模型
富士苹果果实果形指数的动态变化呈现出前期逐
渐降低ꎬ后期趋于稳定的趋势(图 １)ꎮ ５ 月 １９ 日 ~
６月 ３０日期间ꎬ 果实纵径的增长小于横径的增长ꎬ
所以果形指数减小ꎻ ６ 月 ３０ 日以后ꎬ 纵径、 横径
增长的相对速率相近ꎬ 果形指数维持在一个较稳定
的水平ꎮ
６７ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
0 5.
0 6.
0 7.
0.8
0.9
1.0
20 27 37 47 62 80 94 112 128 144 160 174
&() ( )d
Days after blossom
*
+
,
)
Fr
ui
t s
ha
pe
in
de
x !"# Observed value
$%# Theoretical value
图 １　 果形指数的动态变化
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｆｒｕｉｔ ｓｈａｐｅ ｉｎｄｅｘ
　 　 果形指数(ｙ)与果实发育天数( ｔ)之间的回归
方程用多项式进行拟合:
ｙ ＝ －１􀆰 ６８８４ ×１０－７ ｔ ３ ＋ ６􀆰 ３２９５ ×１０－５ ｔ ２－
７􀆰 ４７９５ ×１０－３ ｔ ＋ １􀆰 ０７３２
２０ ≤ ｔ ≤ １７４ꎬ Ｒ ２ ＝ ０􀆰 ９５１９ (１６)
Ｆ测验表明相关指数 Ｒ 达到极显著水平(Ｐ <
０􀆰 ０１)ꎮ
２􀆰 ３　 果实各生长指标间的相关性分析
苹果果实发育过程中ꎬ 各个生长指标之间的相
关关系如表 ２所示ꎮ 果实的横径、 纵径、 单果重、
体积、 干重两两之间均呈正相关ꎬ 且两两之间的相
关关系均达到极显著水平(Ｐ < ０􀆰 ０１)ꎬ 相关系数均
在 ０􀆰 ９６ 以上ꎬ 说明苹果果实的这些生长指标间相
关程度较大ꎮ 果形指数与横径、 纵径、 单果重、 体
积 、干重之间呈负相关ꎬ相关系数均小于－０􀆰 ６６ꎬ
其中果形指数与单果重、 体积、 干重之间呈显著负
相关(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎬ 与纵径、 横径之间呈极显著负相
关(Ｐ < ０􀆰 ０１)ꎬ 表明随着果实的生长ꎬ 果形指数呈
减小的趋势ꎮ 果实干物质相对含量与横径、 纵径、
单果重、 体积、 干重之间呈负相关ꎬ 且均达到极显
著水平(Ｐ < ０􀆰 ０１)ꎬ 相关系数均小于－０􀆰 ７７ꎻ 与果
形指数呈正相关但不显著ꎬ 表明随着果实生长ꎬ 果
实干物质的相对含量有减小的趋势ꎬ 果实的含水量
有增加的趋势ꎮ 果实密度与横径、 纵径、 单果重、
体积、 干重之间呈极显著负相关(Ｐ < ０􀆰 ０１)ꎬ 相关
系数均小于－０􀆰 ７６ꎻ 果实密度与果形指数、 果实干
物质的相对含量之间呈极显著正相关(Ｐ < ０􀆰 ０１)ꎬ
相关系数分别为 ０􀆰 ８０５８ 和 ０􀆰７７２６ꎬ 表明随着果实
生长果实密度有减小的趋势ꎮ
３　 讨论
３􀆰 １　 苹果果实生长指标拟合的理论方程选择
理论生长方程对富士苹果果实生长指标的拟合
表现出了良好的模拟性能ꎬ 不同生长方程对同一生
长指标模拟的效果不同(表 １)ꎬ 选用多个生长方程
克服了单一方程建立数学模型的缺陷ꎮ 观测值和理
论值的差异表示方法很多ꎬ 一般选用剩余离差平方
和与决定系数作为拟合精度高低的标准ꎬ 依此可选
择理论生长方程建立数学模型ꎮ 本研究中 ５种理论
生长方程对果实生长指标的拟合精度(剩余离差平
方和与决定系数)整体较高ꎬ 但不同生长方程拟合
的最大生长参数、 拐点时间、 拐点生长量、 最大生
表 ２　 苹果果实各生长指标间的相关性分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｍｏｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｆｒｕｉｔ
性状
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
横径
Ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
(ｃｍ)
纵径
Ｖｅｒｔｉｃａｌ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
(ｃｍ)
单果重
Ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ
ｗｅｉｇｈｔ
(ｇ)
体积
Ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ
ｖｏｌｕｍｅ
(ｃｍ３)
干重
Ｓｉｎｇｌｅ ｄｒｙ
ｗｅｉｇｈｔ
(ｇ)
果形指数
Ｆｒｕｉｔ ｓｈａｐｅ
ｉｎｄｅｘ
干物质
相对含量
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ
(％)
果实密度
Ｆｒｕｉｔ ｄｅｎｓｉｔｙ
(ｇ / ｃｍ３)
横径 １
纵径 ０.９９７９∗∗ １
单果重 ０.９７６２∗∗ ０.９８４７∗∗ １
体积 ０.９７５２∗∗ ０.９８３９∗∗ １∗∗ １
干重 ０.９６９３∗∗ ０.９７８９∗∗ ０.９９４７∗∗ ０.９９４２∗∗ １
果形指数 －０.７９６７∗∗ －０.７５９２∗∗ －０.６６５９∗ －０.６６２４∗ －０.６６０２∗ １
干物质相对含量 －０.８２１０∗∗ －０.８２８７∗∗ －０.７８５６∗∗ －０.７８３９∗∗ －０.７７０２∗∗ ０.５４０８ １
果实密度 －０.８６０２∗∗ －０.８４９５ －０.７７７２∗∗ －０.７７６７∗∗ －０.７６１６∗∗ ０.８０５８∗∗ ０.７７２６∗∗ １
７７　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐臣善等: 苹果果实生长的数学模型及各生长指标间的相关性分析
长速率存在很大差异ꎬ 部分生长方程与实际观测值
差异较大ꎬ 与实际不符ꎬ 因此在选择理论生长方程
建立数学模型时除了以剩余离差平方和与决定系数
作为拟合精度高低的标准外ꎬ 还应考虑参数的实际
生物学意义ꎬ 以及拐点时间、 拐点生长量、 最大生
长速率等是否与实际观测值相符ꎬ 即基于多因素或
多个指标参数综合判断、 选择适合描述生长量的生
长方程建立数学模型ꎮ
５ 种理论生长方程中ꎬ Ｌｏｇｉｓｔｉｃ、 Ｇｏｍｐｅｒｔｚ、
Ｋｏｒｆ、 Ｒｉｃｈａｒｄｓ为有拐点的生长方程ꎬ Ｍｉｔｓｃｈｅｒｌｉｃｈ
为无拐点的生长方程ꎻ Ｌｏｇｉｓｔｉｃ、 Ｍｉｔｓｃｈｅｒｌｉｃｈ、
Ｇｏｍｐｅｒｔｚ、 Ｒｉｃｈａｒｄｓ是相对生长速率表现为变量
的指数函数的方程ꎬ Ｋｏｒｆ是相对生长速率为变量的
幂函数的方程[１]ꎮ 张建国等[７]、 段爱国等[３５]应用
理论生长方程模拟杉木人工林林分直径结构的研
究ꎬ 以及杨锦昌等[３]对 ２种藤木生长模拟的研究认
为ꎬ 描述树木或林分生长过程有拐点的生长方程的
模拟精度高于无拐点的生长方程ꎻ 杨锦昌等[３]对 ２
种藤木生长模拟、 李凤日[３６]在建立兴安落叶松优
势木树高曲线、 Ｌｉａｏ 等[３７]拟合西黄松林木个体胸
高断面积生长的研究认为ꎬ 相对生长速率表现为变
量的幂函数的方程的模拟精度高于相对生长速率表
现为变量的指数函数的方程ꎬ 而段爱国等[３５]通过
对杉木人工林林分直径结构的研究认为变量表现为
指数函数的生长方程的模拟精度高ꎮ 本实验 Ｌｏｇｉｓ￣
ｔｉｃ、 Ｇｏｍｐｅｒｔｚ方程对富士苹果果实生长指标的拟
合效果最好ꎬ Ｍｉｔｓｃｈｅｒｌｉｃｈ、 Ｋｏｒｆ、 Ｒｉｃｈａｒｄｓ方程的
拟合效果较差ꎬ 方程拟合效果的优劣及选择与方程
有无拐点、 相对生长速率表现为变量的指数函数或
幂函数无必然联系ꎮ 生长方程可能因拟合对象(指
标)及影响因素(如树种、 品种、 栽培管理措施、
环境条件等)的不同而具有不同的拟合效果ꎬ 因此
在描述植物的生长时应综合考虑ꎬ 并从中选出最适
合的生长方程ꎮ
３􀆰 ２　 苹果果实生长指标的动态变化及相关性分析
富士苹果果实纵径、 横径生长的数学模型适合
用 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程建立ꎬ 果实单果重、 体积及干重的
数学模型适合用 Ｇｏｍｐｅｒｔｚ 方程建立ꎮ Ｌｏｇｉｓｔｉｃ、
Ｇｏｍｐｅｒｔｚ方程是具有初始值的典型“Ｓ 型”曲线ꎬ
表明富士苹果果实的生长适合用“Ｓ 型”曲线来描
述ꎬ 即生物量最初均比较小ꎬ 但随时间的推移生物
量逐渐增长并到达一个快速生长期ꎬ 而后生长速率
变缓ꎬ 最终达到稳定的生长量ꎬ 这与李慧峰等[３３]认
为苹果果实纵径、 横径动态变化曲线为“Ｓ 型”的
研究结论一致ꎮ
本研究中富士苹果果实生长的数学模型显示ꎬ
果实纵径、 横径、 单果重、 体积、 干重的最大生长
速率分别出现在 ７月 ５日、 ６月 ３０日、 ８月 １８日、
８月 １９日、 ９ 月 ４ 日ꎬ 表明纵径与横径的最大生
长速率具有一定的同步性ꎬ 在 ６月底 ７月初生长最
快ꎻ 单果重与体积的最大生长速率具有很好的同步
性ꎬ 在 ８月中旬生长最快ꎻ 干重增长最快的时期要
晚于纵径、 横径、 单果重和体积ꎮ 果实单果重、 体
积最大生长速率出现的时期晚于纵径、 横径ꎬ 可能
由于生长前期果实较小ꎬ 虽然纵径、 横径的生长很
快ꎬ 但单果重和体积的绝对增加量较小ꎻ 而在生长
中后期果实较大ꎬ 虽然纵径、 横径的生长较慢ꎬ 但
单果重和体积的绝对增加量很大ꎮ 此外ꎬ 干重最大
生长速率出现的时期较晚可能与生长后期果实中碳
水化合物等内含物的加速积累和转化有关ꎮ
本研究富士苹果果实纵径、 横径、 单果重、 体
积和干重的理论生长方程中ꎬ 最大生长参数均明显
大于各生长指标的最大观测值(１０ 月 ２０ 日的观测
值)ꎬ 这表明 １０月 ２０ 日采收时果实可能还有继续
生长、 增大的潜力ꎬ 这与田勤科等[３８]认为生产上
富士苹果采收过早是果实品质不佳的主要原因ꎬ 建
议推迟到 １０月下旬采收为宜的观点相符ꎮ
在果实生长发育进程中ꎬ 各指标间相互关联ꎬ
彼此表现出有顺序、 有节奏的变化趋势[１０]ꎮ 本研
究对苹果果实各生长指标间的相关性分析也表明ꎬ
纵径与横径的相关系数(０􀆰 ９９７９)、 单果重与体积
的相关系数(１􀆰 ００００)均较高ꎬ 这与纵径与横径最
大生长速率同步、 单果重与体积最大生长速率同步
的研究结果相符ꎮ
建立果实生长发育的数学模型ꎬ 可以更科学地
预测和掌握果实在不同时期的发育水平ꎬ 为加强科
学管理提供理论依据[１０ꎬ１１ꎬ１７ꎬ３９－４２]ꎮ 本研究在田间
实验的基础上ꎬ 根据理论生长方程建立的数学模型
与多项式拟合等经验方程相比ꎬ 机理性较强ꎬ 简单
可靠ꎬ 具有实际应用意义ꎻ 同时ꎬ 构建的数学模型
８７ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
以时间因子为自变量ꎬ 且具有拐点坐标ꎬ 据此可以
为生产上根据果实生长发育规律在不同时期采取相
应的栽培技术措施(如肥水管理等)提供理论参考ꎮ
但是ꎬ 数学模型是在具体年份和一定条件下建立
的ꎬ 而果实的生长发育受品种、 土壤、 管理措施、
天气条件等因子的影响ꎬ 模型的通用性需要进一步
研究ꎬ 因此利用包含生态因子的广义生长方程建立
通用性更广、 机理性更强的果实生长模型是今后工
作的重点和方向[４３]ꎮ
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(责任编辑: 刘艳玲)
０８ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷