全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(2)：163—168
Joarmd of Wuhan Botanical Research
濒危植物毛柄小勾儿茶的生态位研究
史红文 r，江明喜 ，胡理乐
(1．中国科学院武汉植物园，武汉 430074；2．武汉市园林科学研究所，武汉 430081；
3．中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳 110016)
摘 要：采用生态学样方调查法，测定了濒危植物毛柄小勾儿茶(Berchemiella wilsoni var．pubipetiolata)所在群落主
要物种的生态位宽度和它在其它物种上的生态位重叠 ，通过 Shannon-Wiener生态位宽度公式和 Levins生态位重叠
公式计算分析，研究了该物种在浙江临安的马啸、湍口和安徽大别山地区的舒城、霍山等四个分布点群落中的生态
位特征。结果显示：(1)位于马啸的毛柄小勾儿茶生态位宽度值相对最大，而其余三个地方的都较小，说明该物种
对资源的利用能力较弱；(2)毛柄小勾儿茶与群落中少量生态位较小的伴生物种有较大的生态位重叠，而与大多数
物种仅有极小的生态位重叠 ，表明该物种生态位特化明显；(3)毛柄小勾儿茶在几乎所有群落优势种上的生态位重
叠值都较小，而主要优势物种与大部分伴生物种的生态位重叠值也较小，表明群落中存在明显生态位分化。研究
认为：人为破坏和生态位特化导致的分布区狭窄、对生境要求特殊是毛柄小勾儿茶濒危的重要原因。
关键词：生态位宽度；生态位重叠；毛柄小勾儿茶
中国分类号：Q94s．I 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000．470X(2007)02．0163—06
Niche Characteristics of Berchemiella wilsoni var．pubipetiolata，An
Endangered Species in China
SHI Hong—Wen ．-，J[ANG Ming-Xi ．HU Li—k 。
(1．Wthan Botanical Garden，The Chinese Academy ofSc／ences，Wuhan 430074，China；2．Wuhan Landscape Architecture lmt~ute，
Wuhan 430081，China；3．InstituteofAppliedEcology，The ChineseAcademyof&／ences，Shenyang 110016，China)
Abstract：Shannon—Wiener coefficient of niche breadth and Levins coeficient of niche overlap were used
to study the niche characteristics of BerchemieUa wilsoni vat．pubipetiolata based Oil large numbers of plot
investigations in Huoshan and Shucheng of Anhui Province，Tuankou and Maxiao of Zhejiang Province，
China．11he results showed that(1)the niche breadth of B．wilsoni vat．pubipetiolata were narow in Hu—
oshan，Shucheng and Tuankou，except Maxiao，(2)the niche ovedap between B． wilsoni var．pubipetiola—
ta and a few other species with narrow niche breadth were great．Moreover，at all communities，main domi—
nan t species had also narrow niche breadth too，and the values of niche ovedap for these dominant species
with most associated species were very smal，including B．wilsoni var．p~ipetiolata，and(3)the niche
diferentiation among all the species was obvious．In conclusion。B．wilsoni var．pubipetiolata had weak a—
bility to utilize resources because of its small niche breadth value。niche specialization and poor competi—
tion with the other species，an d human disturban ce an d niche specifcity are greatly related to the species
endan germent．
Key words：Niche breadth ；Niche overlap；Berchemiella wilsoni vat．pubipetiolata
运用群落生态学的方法，通过探讨珍稀濒危植
物在群落中的功能和地位来解释物种的濒危原因是
一 种较为直观的方法。生态位是群落生态学中的一
个重要概念，最初被用于动物生态学的研究。在现
代生态学中，对生态位的研究已经渗透到很多研究
领域，应用范围越来越广，已成为生态学最重要的基
础理论之一 ¨。近年来，运用生态位理论研究珍稀
濒危植物逐渐受到重视l2 】，这些成果丰富了珍稀
濒危物种的研究内容和方法，加深了对它们的认识，
特别是对这些物种濒危机制的认识。
毛柄小勾儿茶(Berchemiela wilsoni var．pubipeti
olata)为鼠李科小勾儿茶属植物小勾儿茶(Berche
miela wi~oni)的一个变种，为国家三级保护植物，
零星分布于我国安徽和浙江的部分地区 J。目前对
收稿日期：2006-08-31，修回日期 ：2OO6-12-30。
基金项 目：国家自然科学基金资助项 目(30570331；3067036g)。
作者简介：史红文(1975一)，男 ，硕士，从事植被生态学和园林景观方面的研究。
·通讯作者。
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164 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
毛柄小勾儿茶的研究，主要涉及从种问联结的角度
探讨该物种在群落中的地位 】、群落分类 、种子
萌发 。 和遗传多样性 】。作为研究小勾儿茶濒危
机制的一部分，本文 旨在通过研究毛柄小勾儿茶
(由于小勾儿茶现存数量极为稀少)及其所在群落
中各主要物种的生态位特征，探讨该物种的濒危机
制，从而为小勾儿茶制定科学的保护措施提供科学
数据。
1 研究地点自然环境概况
根据现有标本和文献记载，毛柄小勾儿茶主要
间断分布于安徽大别山地区的霍山、舒城和浙江临
安市清凉峰地区的马啸和湍口。在大别山地区，毛
柄小勾儿茶分布区的地带性植被类型为北亚热带常
绿落叶阔叶混交林类型，主要常绿植物有青冈栎
(Cyclobalanopsis glauca)、小叶青冈栎(Cyclobalanop·
sis gracilis)、豹皮樟(Litsea coreana var．sinensi)和黄
丹木姜子(Litsea elongata)等，落叶种类主要有茅栗
(Castanea sequini)、化香(Platycarya strobilacea)以
及多种槭树 Acer spp．)等；毛柄小勾儿茶在浙江分
布区的地带性植被为中亚热带北缘的常绿阔叶林，
由于强烈的人为活动，地带性植被已逐渐被人工林
所取代，目前该地区局部地段常见的常绿树种主要
有甜槠(Castanopsi eyrei)、木荷(Schima superba)、红
楠(Machilus thunbergi)、豹皮樟等l引。值得注意的
是，由于遭到经常性砍伐，毛柄小勾儿茶在该地呈灌
木状生长。
毛柄小勾儿茶4个分布点主要环境因子见表1。
表 1 毛柄小勾儿茶分布地点自然环境因子
Table 1 Environmental factors of distribution location8 of
Berchemlela wilsoni vat．pubipetiolata
环境因子 Environmental factors
’L地点ocamy 年均An
温
nu al AnrIual ave ’ ：V
average 1em． 1altltall
2 研究方法
2．1 野外调查方法
野外调查工作于 2002年4—8月在上述4个地
点进行。方法为在毛柄小勾儿茶分布的植物群落内
设置 10 m×10 m的样方(共设置 69个)，然后将每
个样方分成 4个 5 m×5 m的小样方 ，进行群落学
调查。乔木层记录物种、树高、枝下高、胸径、冠幅、
坐标及层盖度；灌木层和草本层记录物种的平均高
度、盖度、多度、物候期及层盖度(样方中所有植物
物种均采集标本带回实验室进行鉴定)。同时测定
样方环境因子：海拔高度、坡度、坡向、经纬度等，最
后测量毛柄小勾儿茶个体到溪沟的距离。
2．2 数据处理
生态位宽度采用 Shannon．Wiener公式 计算。
公式为：
r
B‘=一 P (In(P ))。
其中 为种 i的生态位宽度。P = ／Ni，它代
表种 i在第．『个资源状态下的个体数占该物种所有
个体数的比例。 为种群 i利用资源状态．『的数量
(本文以种群 i在第．『个样方的重要值表示)，Ⅳ|为
种群 i的总数量，r为资源位数量。
生态位重叠采用 Levins公式⋯计算。公式为：
r r
0 =∑．P ／ 。
其中 0 为第 i个物种的生态位在第．『个物种生
态位上的重叠，r为资源位数量。P 代表种 i在第 a
个资源状态下的个体数占该物种所有个体数的比
例， 代表种．『在第 a个资源状态下的个体数占该
物种所有个体数的比例。
3 结果与分析
3．1 物种生态位宽度分析
生态位宽度(niche size)是一个生物所利用的
各种资源的总和，是度量植物种群对环境资源利用
状况的尺度。生态位宽度的大小体现了物种在群落
中的竞争地位，物种生态位宽度越大，则它对环境的
适应能力越强 卜¨”J。本研究只考虑乔木层物种的
生态位，计算得到4个分布点乔木层主要物种的生
态位宽度值和毛柄小勾儿茶在它们生态位上的重叠
值(表 2)。
湍口：乔木层 36个物种中，山胡桃、小叶青冈、
毛竹、杉木具有较大 的生态位宽度，其值分别为
2．453、2．061、1．867、1．825；毛柄小勾儿茶的生态位
宽度值为 1．750。马啸：乔木层 5O个物种中，毛柄
小勾儿茶、枫香、豹皮樟、垂枝泡花树、绿叶甘檀、青
榨槭具有较大的生态位宽度，其值分别为 2．256、
2．131、1．822、1．670、1．589、1．568。霍 山：乔木层
1 16个物种中，大果山胡椒、华千金榆、青榨槭、毛柄
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表 2 4个分布点主要乔木物种生态位宽度值和毛柄小勾儿茶在它们生态位上的重叠值
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166 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
八角枫A／ang／um chinense
宽叶旌节花 Stachyurus chinesis VaT．1otus
翅荚香槐 Cladrastis platycarpa
灯台树 Comus cont~ a
红枝柴Meliosma oldhamii
野鸦椿 Euscaphisjaponica
槲栎 Q∽n aliena
臭椿Ailanthus ahissima
宁波溲疏 Deutzia ningpoensis
四照花 Dendrobenthamiajaponica v8r．chinensis
白蜡树 Fraxinus chinemis
石楠Photinia semdata
紫弹树 Cdtis biondii
牛鼻栓 Fortunearia sinensis
北枳棋Hovenia dulds
野梧桐MaUotusjaponicus
毛序花楸Sorbus keissleri
薄叶鼠李RhoJTiltus leptophyla
水马桑 IVeigdaApD越∞tWgFo sinica
满山红 RJl0出 mnmariesi
苦木 Picrasma quasioides
朴树 Celtis sinensis
合欢 Albizzia ‘珊
猫乳 Rhamndla向 r 如汝s
刺鼠李冗 Ⅱdtl2tlt,toru2n
香冬青 llex s
合轴荚蓬 Viburnum s~ iale
柿Diospyros kald
山樱桃 Cerasus s ‘
中华石楠 Photinia beauverdiana
红叶甘橙 Lindera
珍珠枫 垅 bodinier
O．265
1．414
2．66O
2．463
2．252
2．O58
1．834
1．495
1．488
1．423
1．364
1．340
2．o69
1．478
O．3lO
O．194
O．163
O．2o6
O．2O5
1．635
0．386
0．024
0．043
O．75l
0．253
0．246
0．103
1．O62
1．59l
1．59l
1．59l
1．1Ol
2．068
2．OO6
1．997
1．99l
1．872
1．865
1．8l4
1．787
1．743
1．659
O．O62
0．149
0．159
0．033
0．322
0．198
0．053
0．O44
O．200
0．022
O．O78
1．O65
0．948
注： 为生态位宽度；D 为生态位重叠。
Notes：B~llean8the value ofniche breadth；00-me~l8the value of niche overlap
小勾儿茶、苦木、化香、香槐、黑枣具有较大的生态位
宽度，其值分别为 3．864、3．771、3．586、3．477、
3．452、3．430、3．414、3．350。舒城：乔木层 98个物
种中，野漆树、青冈栎、紫楠、杉木、大果山胡椒具有
较大 的生态位宽度，其值分别 为 3．218、3．183、
3．061、3．027、2．971；毛柄小勾儿茶的生态位宽度值
为2．881。
由以上可见，4个分布点除马啸之外，毛柄小勾
儿茶生态位宽度值在群落中都相对较小，说明该物
种对资源的利用能力不强。
3．2 物种生态位重叠分析
4个分布点毛柄小勾儿茶在其它物种生态位上
重叠值的检测结果见表2。
湍口：毛柄小勾儿茶在其它物种的生态位上重
叠值均很小，最大的为苦竹，仅0．279；在群落前 3
位优势物种(重要值居前3位，下同)山胡桃、红豆
杉、小叶青冈栎的生态位上重叠值也仅为 0．025、
0．014、0．0O4。马啸：毛柄小勾儿茶在粉花野茉莉、
刺鼠李上的生态位重叠值大于 l，分别 为 1．756、
1．414；在群落前3位优势物种枫香、青榨槭、小叶青
冈栎的生态位上重叠值分别为 0．209、0．473和
0．219。霍山：毛柄小勾儿茶在其它物种生态位上重
叠值排前3位的物种为：山桐子(1．644)、红叶甘檀
(1．065)、珍珠枫(0．948)；在群落前 3位优势物种
大果山胡椒、化香、青榨槭的生态位上重叠较小，分
别为 0．135、0．091、0．243。舒城：毛柄小勾儿茶在
其它物种的生态位上重叠值大于 1的物种有合轴荚
莲(1．591)、柿(1．591)、山樱桃(1．559)、中华石楠
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第 2期 史红文等 ：濒危植物毛柄小勾儿茶的生态位研究 167
(1．101)、香冬青(1．062)；在群落前 3位优势物种
杉木、马尾松、青 冈栎 的生态位上重叠值分别为
0．14、0．054、0．189。
4个分布点毛柄小勾儿茶在其它物种上的生态
位重叠值有以下相似之处：①毛柄小勾儿茶在群落
优势种群上的生态位重叠较小；②与毛柄小勾儿茶
生态位重叠较大的种群其生态位宽度往往较小，如：
湍口的苦竹、猫乳，马啸的粉花野茉莉、刺鼠李，霍山
的山桐子、红叶甘檀，舒城的合轴荚蓬、柿等，而这些
物种多为重要值不大的群落伴生种。这说明在4个
分布点中，毛柄小勾儿茶仅和群落中的一些伴生种
之间存在一定竞争。
3．3 毛柄小勾儿茶分布点的生境特点
调查发现，样地中发现的 151株毛柄小勾儿茶
中有 120株居于群落的最高层，而该物种幼苗大多
生长在沟边、路边和峭壁等光照较强的地方(占所
发现幼苗总数的 80．1％)，在较为郁闭的群落下层
幼苗却 很 少，仅 1O株 (占所 发现 幼苗 总数 的
19．6％)。同时，该物种 151株个体有 117株生长在
离水沟50 m以内的地方 77．5％，并且 60．3％的个
体(91株)生长在离水沟 10 m以内的地方。这些现
象表明毛柄小勾儿茶喜光照和湿润的生境。
4 讨论
4个分布点中，生态位宽度值较大的物种大多
为重要值也比较大的群落优势种，如山胡桃、枫香、
化香等，因为这些物种一般分布范围广，利用资源的
能力和对环境的适应力比较强。但生态位与重要值
反应的意义并不相同，生态位宽度指物种在群落中
对资源的利用范围大小，而重要值反映物种在群落
中的优势度 ，所以两者检测的结果并不完全一致，即
群落中生态位宽度较大的物种并不一定是群落的优
势种，比如在舒城，野漆树的生态位宽度值最大，但
它的重要值却排在杉木、大果山胡椒、青冈栎等物种
后面。这和苏志尧等 的研究结果是一致的。
毛柄小勾儿茶的生态位大小与其在不同分布点
群落中所处的层次和群落的具体结构有关。相对而
言，马啸、霍山和湍口3个分布点群落结构受人为干
扰较为严重，毛柄小勾儿茶一般位于群落的上层，对
光照等资源的获取有利，其生态位应该相对较宽，但
由于该物种在霍山和湍口只是群落中的偶见种，个
体十分稀少，影响了它在群落中的重要值，故其生态
位宽度并不大；但在马啸，毛柄小勾儿茶的生态位宽
度值相对最大，可能原因是马啸的大部分群落样方
中乔木层物种少、且优势不明显，而毛柄小勾儿茶位
于群落的最高层，优势度相对较大，故其重要值也较
大。而在舒城，由于毛柄小勾儿茶生长在 自然保护
区内，群落保护较好，层次也更复杂，毛柄小勾儿茶
成年植株的平均高度仅为 6 m，远低于以马尾松和
杉木组成的第一层乔木的高度(8—20 m)，影响了
对光的获取，因此毛柄小勾儿茶生态位相对最窄。
这与丁易等_1副的研究结果(即当资源供应不足时，
泛化物种具有更强的生态适应 ，更广的分布范围和
更大的存活机会，当资源供应丰富时，在局部小生境
范围内，特化物种有更高的资源利用效率，其竞争能
力强于泛化物种)一致。
一 个物种的生态位越宽，该物种的特化程度就
越小，也就是说它更趋向于一个泛化种；相反一个种
的生态位越窄，该物种的特化程度就越高，即它更趋
向于一个特化种，而特化种在对资源的竞争中往往
处于劣势_1 。同时，当两个物种利用同一资源或共
同占有某一资源因素时，就会出现生态位重叠现象。
生态位重叠较大的物种要么有相近的生态特性，要
么对环境因子有互补的要求 ，即生态位重叠是两个
物种在其与生态因子联系上的相似性 J。毛柄小
勾儿茶的生态位较窄且在其它物种的生态位上的重
叠小，特别是与群落的优势种的生态位重叠小，表现
出生态位的特化现象。这与该物种多以聚集方式分
布在向阳的水沟边的特殊生活习性是相符的。
4个分布点群落中的主要优势种与大部分伴生
种的生态位重叠较小表明：①群落中各种群间生态
位分化明显；②大部分群落郁闭度不大，光照充足，
能满足各物种对光的需要，物种间虽有竞争但并不
激烈；③虽然毛柄小勾儿茶与群落各优势物种的生
活型相同，对光照的利用相似(4个分布点中的群落
优势种如：杉木、马尾松、山核桃等物种和毛柄小勾
儿茶都是阳性或中性物种)，但由于生态位的分化，
它们之间的竞争也不激烈。这些都有利于群落的稳
定。
由上述毛柄小勾儿茶群落中物种的生态位特征
可以得出如下推断：在不影响毛柄小勾儿茶群落整
体结构和功能的前提下对群落适度干扰(如适量砍
伐等)有利于毛柄小勾儿茶的生存；该物种濒危的
原因除由于强烈的人为干扰导致其种群数量急剧下
降之外，对资源利用能力弱以及生态位特化导致其
分布区狭窄、对生境要求特殊、与其他物种的竞争力
弱也是重要原因。
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168 武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
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