全 文 ：第 3 卷
V o !
.
3
草 地 学 报
A CT A A G R E S T IA SIN IC A
1 9 9 5 年
1 9 9 5
亚热带中山黑麦草与白三叶混播草地
种群数量消长及相互作用的分析 ’
杨允菲
(东北师范大学国家草地生态工程实验室 ,
傅林谦 朱 琳
(中国农业科学院畜牧研究所 , 北京
长春 1 3 0 0 2 4 )
1 0 0 0 9 4 )
摘要 : 定量分析的结果表明 , 从 5 月下旬至 6 月上旬 , 黑麦草种群雍密度减少了 37 . 0 % , 白
三叶种群叶密度减少了 54 . 2 % 。 黑麦草种群在棍播草地中占有优势地位 。 在两个生长时期黑麦
草种群生产量随着 白三叶种群叶密度增加均呈指数函数下降 , 白三叶种群生产量随着黑麦草种
群生产量增加均呈直线下降 。 随着生长季的进程 , 两个种群在密度与生产量之间的负向效应呈
增强趋势 , 但两个种群在生产量之间的负向效应却基本保持相同水平 。 至 6 月上旬 , 混播草地已
接近于最大生产量 。
关键词 : 黑麦草 ; 白三叶 ; 密度消长 ; 种间竞争 ; 混播草地
豆科禾本科牧草混播草地有许多优越性 。 适宜的混播组合不仅可以更好地利用资源与
空间 , 提高草地生产力 , 而且可以生产出混合饲料 , 为家畜提供多样化营养物质 。适宜的混播
组合既可 以减少病虫危害 , 也可以增强耐牧性 , 从而提高草地的抗干扰力 , 使草地得以持续
利用 。
黑麦草(L oli u m Pe re , ne )和白三叶 (T rifo liu m re p en , )均为世界上重要的栽培牧草 , 由于
它们在植株高度 、根系深度 、营养需求以及生产等特性方面有较多互补性 , 所以混播建植较
为理想 , 在许多国家和地区的畜牧业生产中日益发挥着巨大作用 。 我国 自 1 9 8 3 年以来 , 在
亚热带中山地区的草地开发中也多采用黑麦草和白三叶混播建植 , 取得了良好效益 , 具有
极其广泛的发展前景 。
有关黑麦草和白三叶混播草地的研究工作 , 国外无论在应用研究(S at 。 , 1 9 8 8 ; Br er et on ,
1 9 8 8 )
, 还是在基础研究 (T on y , 1 9 8 8) 方面均有大量报导 。 国内也已在混播组合 (刘海泉等 ,
1 9 9 2 ;聂中南等 , 1 9 9 2 ) 、放牧效应 (刘海泉等 , 2 9 9 2 ;贾志海等 , 1 9 9 2 ) 、施肥效应 (刘海泉等 ,
1 9 9 2 ;富俊才等 , 1 9 9 2 ) 、杂草防除(刘海泉等 , 1 9 9 2) 方面开展了大量的试验研究 。 这些研究
多注重生产效应的探讨 , 对两个种群之间的数量消长及相互作用关系则报道较少 , 为此 , 研
究混播草地的群落结构 、生产特征及其与黑麦草和 白三叶种群诸数量性状之间相互关系 , 揭
示各种群在混播草地中的作用 , 对于黑麦草与白三叶混播草地的合理利用及科学管理具有
一定的指导意义 。
“八五 ”国家科技攻关项目及国家自然科学基金资助的课题 。
本项研究在野外工作中得到张坚中研究员的大力帮助 , 在此致谢 。
1 0 4 草 地 学 报 1 9 9 5 年
1 样地的自然概况与研究方法
本项研究是在湖北省宜昌县百里荒亚热带中山示范牧场进行 。 该场地理位置为 30 “51 ‘
N
,
1 1 1
“
3 1 ‘E
, 海拔 1 2 0 0 rn , 年降水量 1 2 5 o m m 左右 。 土壤为 山地黄壤 , pH 值 5 ~ 6 (夏亦葬
等 , 1 9 9 2 ) 。
样地设在 1 9 8 3 年建植的黑麦草和白三叶混播草地 , 面积为 4 ha 左右 。 播种时黑麦草与
白三叶的比例为 4 : 1 , 人工撒播 , 施肥管理 , 放牧利用 。 近几年在生长季前期禁牧 , 用来制
作贮备干草 , 一般 6 月 中 、下旬刘割 , 再生草仍继续放牧 。样地内的黑麦草与白三叶以不同大
小的斑块 , 形成镶嵌混交的草群 。 进人生长季以后 , 整个样地的草群盖度很快达到 1 0 %
1 9 9 4 年 5 月 20 日和 6 月 9 日 , 在黑麦草种群的抽穗期和乳熟期分别取样调查 。 取样
时 , 在黑麦草和 白三叶种群各分盖度 (5 %一95 % )不同的斑块内分别设置面积为 25 c m x
2 5 c m 的样方 20 个 , 将草齐地面剪下 , 回室内计数每个样方的黑麦草的营养粟数 、生殖粟数 ,
对于 白三叶的葡旬茎 , 凡生长 出 3 枚以上叶柄的明显分枝按枝条计数 , 计叶柄数作为活叶片
数 。 将各样方的黑麦草生殖粟、营养桑及白三叶分别烘干称重 。 由于第一次取样时白三叶的
大多枝条尚未伸长 , 齐地面剪下的多为零散叶 , 故未计数枝条数 。 分析时白三叶采用两次调
查共有的叶密度指标 。
对于混播草地草群及其黑麦草 、 白三叶两个种群诸数量性状间的相互关系 , 分别通过
直线方程 y 一 a + bx 、指数 y 一ae “, 、幂 y一 a x “、变形双曲线 y 一 a + b/ x 4 种 函数关系进行回归
分析 .与显著性检验 , 选择相关程度最高的一个作为各性状间相互联系的定量化描述模型 。
2 结果与分析
2
.
1 草群结构及黑麦草 、白三叶种群的数量消长
在黑麦草抽穗期和乳熟期的混播草地 , 其各种群组分的基本性状指标及群落的结构特
征见表 1 。 表 1 中的最大 、最小观测值 , 用来反映实际观测的指标范围 。 统计的平均值可作为
样本的代表值 , 也可以看作是位于样本中间位置的数值 。 统计的标准差 , 用来反映性状在样
本内的变异度 , 标准误用来估计置信度在 95 %时性状指标所波动的幅度 。 从表 1 可 以反映
出 , 混播草地黑麦草种群在不同的生长时期粟密度和生产量均有较大差异 。其中粟密度 5 月
份比 6 月份平均高出 58 . 7 % , 生产量则相反 , 6 月份 比 5 月份平均高出 62 . 7 % 。 具体表现
为 , 生殖粟密度有所增加 ,平均为 1 9 . 3 % , 营养粟密度则大幅度下降 , 平均达 51 . 3 % ;生产量
则是生殖莫重有大幅度增加 , 平均高达 62 . 7 % , 营养孽重增加的幅度甚小 ,仅为 4 . 5 % 。 由此
表明 , 经过 20 天生长发育 , 在黑麦草种群中又有大量的靡进人了生殖生长 , 同时也发生了更
大量营养粟的死亡现象 , 其种群生产量的增加主要来 自于生殖粟的生长 。白三叶种群在不同
生长时期叶密度有较大差异 , 5 月份高于 6 月份平均达 1 . 2 倍 , 但生产量则差异较小 , 6 月
份比 5 月份平均仅增加 了 2 . 8 % 。 由此表明 , 经过 20 天的生长发育 , 白三 叶种群中叶片的
出生速率远远小于叶片的死亡速率 , 并且种群的生产速率也较为缓慢 。 此外 , 通过两个种群
在密度和生产量上的比较 , 也可以在一定程度上反映出各种群在草地上所 占的相对地位及
其发展趋势 。 由于白三叶为甸旬茎 , 调查样地中的叶柄长度一般为 10 一 2 0c m , 基本在草丛中
构成白三叶种群的叶层分层 , 在草地总盖度为 1 0 %的情况下 , 白三叶种群的分盖度主要是
由叶密度所决定 , 而黑麦草种群的分盖度在很大程度上是由粟密度所决定的 。 因此 , 对白三
叶种群的叶密度与黑麦草种群的粟密度作等同水平视之 。从表 1 可以看出 , 不同生长时期均
第 2 期 杨允等 :亚热带中山黑麦草与白三叶混播草地种群数量消长及相互作用的分析 1 05
以黑麦草种群的粟密度高于白三叶种群的叶密度 , 就统计平均来看 , 其中 5 月份黑麦草为白
三叶的 1 . 7 倍 , 6 月份为 2 . 3 倍 ;生产量则更为突出 , 5 月份黑麦草种群生产量所占的比重达
73
.
9 %
,
6 月份又上升至 82 . 4 % 。 由此表明 , 黑麦草种群比白三叶种群在混播草地上占有更
优势的地位 , 并且随着生长季节的进程 , 这种优势性呈增大趋势 。
表 1 不同生长时期草地的植物学组成 (n ~ 20 , 25 X 25 cm )
T a b le 1 C o m p o s itio n o f th e p a stu r e in d iffe r en t g r o w th sta g e s (n = 2 0
,
2 5 X 2 5 e m )
项目 月份 最大值 最小值 平均值 标准差 标准误
Ite m M
o n th M a x M i
n
M
e a n S D S E
黑麦草 粟数 5 1 0 3 2 4 2 5 6 6 5 . 1 1 7 1 · 8 3 8 . 4
R ye g r a s s T ille r s 6 7 0 7 2 0 8 4 1 9
.
0 1 3 1
.
8 2 9
.
5
生殖孽数 5 3 1 5 4 5 1 3 5 . 2 6 9 . 4 1 5 . 5
S e x u a ! tille r s 6 2 6 2 6 7 1 6 1
.
1 4 8
.
5 1 0
.
8
营养粟数 5 8 1 5 2 7 8 5 2 9 . 8 1 4 6 · 4 3 2 · 7
V e g e ta tiv e tiller s 6 4 8 7 1 1 7 2 5 7
.
9 1 1 1
.
0 2 4
.
8
生产量 5 3 2 . 6 1 2 . 3 2 0 . 1 5 . 9 1 . 3
Y ie ld s (g ) 6 4 7
.
7 1 2
.
7 3 2
.
7 1 0
.
0 2
.
2
生殖粟产量 5 2 6 . 3 7 . 0 1 3 . 5 4 . 8 1 . 1
Y ield s o f se x u a l tille r s (g ) 6 4 0
.
5 9
.
8 2 5
.
6 8
.
4 1
.
9
营养孽产量 5 1 1 . 2 3 · 5 6 · 7 2 · 2 0 · 5
Y ie ld s o f v e g e ta tiv e tille r s (g ) 6 1 4
.
7 2
.
1 7
.
0 3
.
3 0
.
7
白三叶 枝条数 6 1 3 3 2 5 6 . 4 3 8 . 7 8 · 7
W hit
e Pla n t s
e lo v e r 叶数 5 7 5 1 5 4 4 0 0 . 8 2 0 1 . 7 4 5 . 1
L ea v e s 6 3 8 7 1 6 1 8 3
.
4 1 0 6
.
9 2 3
.
9
生产量 5 1 0 . 8 0 . 9 5 . 7 3 . 1 0 . 7
Y ield s (g ) 6 1 4
.
3 0
.
4 7
.
0 4
,
2 0
.
9
草地总生产量 5 3 3 . 9 2 0 . 0 2 7 . 2 4 . 2 0 . 9
T o ta l yie ld s o f p a s tu r e (g ) 6 5 1
.
8 2 3
.
1 3 9
.
7 6
.
9 1
.
6
2
.
2 软草总生产量与黑麦草、白三叶种群数量消长的关系
草地的牧草总生产量是指黑麦草 、白三叶两种群的生产量之和 。 因此 , 草地不同分盖度
斑块生草丛总生产量必然要随着两个种群的数量消长而变化 。经相关性分析 , 不 同生长时期
草地 _草丛总生产量均与黑麦草种群的孽密度呈显著的负正相关 , 而与白三叶种群的叶密
度呈显著的负相关 , 其相关性最好的 , 与黑麦草的孽密度在 5 月份呈直线关系 , 在 6 月份呈
变形双曲线函数关系 , 而与白三叶的叶密度在 5 月份和 6 月份均呈指数函数关系 。它们拟合
方程的参数及显著性检验见表 2 , 各组观测值及拟合的曲线见图 1 。
1 0 6 草 地 学 报 1 9 9 5 年
4 0
5 5
5 月 2 0 日 6 月 9 日
3 0
3
2。
2 5
1 5 ‘e
2 乌() 3 0 0 4 0 0 5 0自 6 0 0 7 0 0 8 0 0
0
zP工一补认一。-oJ、
黑 麦草雌密度 T il一。 : 。。:、s : t , 。5 o f , y e g r a ss 气2 5c n ‘X 2 5e ; n 夕
4 0 5 5
5 月 ZG 口 ⋯ 6 月 9 日4 5r., ..se‘.卜胜.
,礼州汤
3 0
3 5
2 0
2 5
1 0 l5
1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 7 0 0 8 0 0 1 0 0 2 0 0
(2 5 em 丫 2 5 c n 飞)
3 0 () 4 0 0
白三叶密度 L e a f d e r1 5 it : es o f w hite e lo v e r
图 1 草地总生产. 与黑麦草分菜及白三叶叶片密度的关系
F ig
.
1 T he r e la tio n b et w e e n t o t a l y ie ld s o f p a st u r e a n d the d e n s itie s
o f tille r s o f rye g r a ss a n d le a v e s o f w h ite elo v e r
表 2 草地总生产t 与两种群数t 性状之间相关模型的参数及其显著性检验 (n ~ 2 0)
T a ble 2 T h e p a r a m e ter s o f e o r r e la tio n m o d e ls be tw e e n th e t o t a l yie ld s a n d t he q u a n tit a tiv e
e h a r a e te r s o f tw o p o p u la tio n s a n d the s ig n ifiea n e e te sts o n the p a st u r e (n = 2 0 )
X Y
月份 方程
M
o n th E q u a tio n
LHEL65
亡J内卜U
哎口内b
黑麦草孽密度 总生产量
T ille r d e n s it y o f r ye g r a ss T o ta l yie ld s (g )
白三叶叶密度
L e a f d e n s itie s o f w h ite e !o v e r
黑麦草生产量
R ye g r a s s y ie ld s (g )
白三叶生产量
Y ie ld s o f w h it e e lo v e r (g )
18
.
8 4 4 6 0
.
0 1 2 5 0
.
0 5 14
5 1
.
8 0 0 2
一
4 6 1 1
.
3 6
一
0
.
5 8 0 7
3 1
.
8 5 6 4
一
0
.
0 0 0 4
一
0 5 7 9 5
4 6
.
7 0 5 1
一
0
.
0 0 1 0
一
0
.
6 1 2 6
1 4
.
7 5 5 4 0
.
6 1 7 1 0
.
8 7 3 4
1 8
.
4 8 0 8 0
.
6 4 8 6 0
.
9 4 1 0
4 6
.
4 9 4 7
一
0
.
9 7 5 5
一
0
.
5 9 6 9
6
.
4 6
9
.
1 6
8
.
9 3
1 0
.
8 1
5 7
.
9 1
1 3 9
.
2 0
9
.
9 6
注 : L 为线性函数 y一 a + bx , H 为变形双曲线函数 y一 a + b /x , E 为指数函数 y一 ae bx ,
N o te s : L
,
In ea r fu n e tio n y ~ a + bx
,
H
, v a r ia n t h yp e rbo la fu n e tio n y = a + b /
x E
, e x p o n e n tia l fu n e tio n y
= a e b
x
第 2 期 杨允等 : 亚热带中山黑麦草与白三叶混播草地种群数量消长及相互作用的分析 10 7
从表 2 拟合方程的参数可以反映出 , 总生产量是随着黑麦草种群孽密度的增加 , 在 5 月
份以 b s一 。. 0 1 2 5 9 的速率直线增加 , 在 6 月份是向着饱和点 a 。一 51 . 8 0 0 2 9 渐近增加 , 随着白
三叶种群叶密度的增加 , 在 5 月和 6 月份分别以 b s ~ 一 0 . 0 0 0 4 和 b 6 - 一 0 . 0 01 0 的速率指数
减少 。 如果仅就草地植物性生产力来看 ,这些定量分析的结果表明 , 不同种群分盖度斑块生
草丛总生产力与两个种群的数量消长均具有较为密切的关系 ,并且随着生长季的进程 , 黑麦
草种群数量的正向效应呈减弱趋势 , 而白三叶种群数量的负向效应呈增强趋势 。经过对总生
产量与各种群分生产量之间的统计分析 , 结果反映出不同生长时期草丛总生产量与其黑麦
草种群生产量均呈极显著的线性正相关 (表 2 ) , 表现为黑麦草种群生产量每增加 1 9 , 总生产
量在 5 月份将增加 b s一 。. 61 71 9 , 在 6 月份将增加 6一 o , 6 4 8 69 ;而与白三叶种群生产量的负
相关关系 , 在 5 月份尚未达到显著水平 , 在 6 月份达到了显著的线性负相关 (表 2 ) , 表现为
白三 叶种群生产量每增加 1 9 , 总生产量将减少 b 。~ 一 0 . 9 75 5 9 。 由此可见 , 随着生长季进程 ,
对草丛总生产量 , 黑麦草种群在生产量上的正向效应基本保持相同水平 , 而白三叶种群在生
产量上的负向效应也是呈增强趋势 。
2
.
3 黑麦草与白三叶种群间的相互作用
在混播草地不同种群分盖度的生草丛斑块上 , 黑麦草与白三叶两个种群之间的相互作
用表现为 , 一方面随着 白三叶种群叶密度的增加 , 不同生长时期黑麦草种群的生产量均呈指
数函数减少 , 而白三叶种群的生产量均呈直线增加 。 另一方面 , 随着黑麦草种群孽密度的增
加 , 黑麦草种群的生产量在 5 月份呈直线增加 , 在 6 月份呈变形双曲线函数增加 , 而 白三叶
种群的生产量在 5 月份基本是围绕平均值波动 , 在 6 月份则呈直线减少 。 它们的拟合方程及
显著性检验见表 3 , 其观测值及拟合曲线见图 2 。此外 , 不同生长时期两个种群生产量之间均
呈极显著的直线负相关关系 (见表 3 ) 。 这些定量分析结果及表 3 各组拟合方程参数可以反
映出随着生长季的进程 , 两个种群在密度与其生产量之间的负向效应均呈增强趋势 , 但两个
种群在生产量之间的负向效应却基本保持一致 。 前者表明两个种群在环境资源与空间上存
在着相互制约的竞争关系 , 这种竞争性在 6 月份比生长初期的 5 月份更为激烈 。后者则表明
两个种群在草丛中仍维持着共存关系 , 并且各种群的自我维持性并没有因其竞争作用的增
强而发生 明显变化 。
3 讨论与结论
3
.
1 1 9 8 3 年建植的黑麦草与白三叶混播草地 , 经过十年的放牧与割草利用 , 两种群一直在
草地 中混生共存 ,但混生的比例 已极不均匀 。 在生长季初期草地总盖度很快达到 1 0 % 的情
况下 , 各种群因分盖度占 5 % ~ 95 %不等而形成不同的斑块状生草丛 , 形成不 同混生 比例的
空间系列 。 两次取样调查的结果表明 , 在进人生长季便实行禁牧的条件下 , 就统计平均值而
言 , 该混播地的组成成分中 , 无论是数量还是生产量均以黑麦草种群占较大比重 , 经过 20 天
的生长发育黑麦草种群的优势性呈增长趋势 。 这种现象一方面应与两种牧草的生物学特性
有关 , 另一方面应与种间竞争有关 。 其一 , 白三叶为甸旬茎 , 有较粗而长的叶柄 , 叶片为三小
叶平展 , 而黑麦草为密丛型 , 多分孽纤细 , 叶片向上斜升 , 所以相同分盖度下黑麦草的数量必
然多于白三叶的数量 。其二 , 在草丛中 , 白三叶种群仅形成一个叶层分层 , 而黑麦草种群可形
成营养孽和生殖粟两个分层 ,所 以相同空间内黑麦草的生产量必然高于白三叶 , 其三 , 在两
次调查中 , 白三叶种群叶层分层基本保持 20 c m 相同水平 , 而黑麦草尤其生殖孽层由抽穗
1 0 8 草 地 学 报 1 9 9 5 年
衰 3 两个种群诸数t 状之间相关模型的参数及其显普性检脸(n = 2 0)
T a ble 3 T h e p a r a m e te rs o f eo r r e la tio n m o d e ls a m o n g q u a n tita tiv e e ha r a e te r s
o f tw o 卯p u la tio n s a n d th e sig n ifie a n e e te sts o n the p a stu re (n ~ 2 0 )
Y 月 份 方程
黑麦草雍密度
T ille r d e n sity
o f ry eg ra s s
黑麦草生产量
R ye g ra s yie ld s (g )
白三叶生产量
Y ie ld s o f w h ite e lo v e r (g )
黑麦草生产量
R ye g r a s yie ld s (g )
白三叶生产量
Y ie ld s o f w h ite e lo v e r (g )
白三叶生产量
Y ie ld s o f w h ite elo v e r (g )
7
.
0 4 0 1 0
.
0 1 9 7
5 2
·
89 0 2
一
7 687
.
0 5
1 5
.
6 0 3 9
一
0
.
0 2 0 5
0
.
5 7 0 4
一
0
.
6 6 7 2
一
0
.
6 3 8 9
1 4
.
4 4
1 2
.
4 2
HL
亡J‘U
白三叶叶密度
L e a f d e n si tie s
o f w h ite e lo v er
黑麦草生产量
R ye盯a s y ie ld s (g )
3 0
.
5 3 9 8
4 8
.
1 8 9 7
1
.
0 4 9 4
0
.
1 1 5 3
1 2
.
7 2 3 0
1 8
.
4 8 0 8
一
0
.
0 0 1 1
一
0
.
0 0 2 4
0
.
0 1 1 7
0
.
0 3 7 6
一
0
.
3 4 7 9
一
0
.
3 5 1 4
一
0
.
7 9 5 3
一
0
.
8 3 3 5
0
.
7 6 6 7
0
.
9 4 8 9
一
0
.
6 7 0 8
一
0
.
83 31
3 0
.
9 8
4 0
.
9 7
2 5
.
6 7
1 6 2
.
6 8
1 4
.
7 3
4 0
.
85
EL匕J.0
亡J扁b
匕J月b
注 : L 为线性函数 y = a 十 bx , H 为变形双曲线函数 y ~ a + b /x , E 为指函数 y一 ae bx ,
N otes : L
,
Iin ea r fu n e tio n y! a + b x
,
H
, va ria n t hy伴rbo la fu n c tio n y二 a + b/ x E , ex 伪n en tia lfu n etio n y = aeb x
4叮5 月 2。 日 5 0卜 6 月 9 日
3 O
4 0
3 0
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白三叶密度
8 0 0
L e a f d e n s it ie s
1 0 0 2 0 0
w h it e e lo v e r ( 2 5 e m 义 2 5 e m )
3 0 00”P一‘卜
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4 0
忆 5 月 2 0 日 6 月 9 日re月!.LF0O
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3 0
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黑麦草 萦密度 飞‘i lle r d。: 、、st io s o f : ye g :二5 5 ( 2 5 e m 丫
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2 5 e n 飞)
黑麦草及白三叶种群的生产, 与黑安草种群旅密度及白三叶种群叶密度的关系
Fig
.
2 T he r e la t io n b e tw e e n t he 即p u la t io n yie ld s o f rye g r a ss a n d w h it e e lo v e r ,
a n d th e d e n si t ie s o f r ye g r a ss t ille r s
, a n d th e le a f d e n s it ie s o f w h it e e lo v e r
第 2 期 杨允等 :亚热带中山黑麦草与白三叶混播草地种群数量消长及相互作用的分析 1 0 9
期 25 一35 c m 增高到乳熟期 45 一 5 5c m , 期间又有大量粟进人生殖生长 , 使草丛上层分盖度
增大 ,从而增加了黑麦草种群光合生产上的空间优势性 。
3
.
2 混播草地牧草总生产量是随着两个种群的数量及生产量消长而变化 , 黑麦草种群呈正
向效应 , 白三叶种群呈负向效应 。 随着生长季的进程 , 白三叶密度及生产量的负向效应均呈
增强趋势 , 黑麦草种群孽密度的正 向效应由 5 月下旬的直线关系发展为 6 月上旬的变形双
曲线函数关系 , 如果把该曲线的拟合饱和点视为草地的最大生产量 , 则不难发现这种效应是
呈减弱趋势的 , 黑麦草种群生产量的正向效应大体保持相同水平 。 由此可见 , 如果以采收干
草为主要 目标的混播草地则可适当减少白三叶种群的比例 , 藉以提高草地生产力 。
3
.
3 在混播草地的相继两次调查中 , 白三叶种群生产量与其叶密度之间具有极显著的直
线正相关关系 , 从 5 月下旬至 6 月上旬增长率 b 值增大 2 倍之多 。 表明随着生长季的进程
叶密度在其种群生产中的作用呈增大趋势 。 而黑麦草种群生产量是随着粟密度的增加在 5
月下旬呈直线增加 , 在 6 月上旬呈变形双曲线函数的向着饱和点渐近增加 , 如果将此饱和视
为黑麦草种群的最大生产量 , 则不难发现 , 随着生长季进程粟密度在其种群生产中作用呈
减少趋势 。 黑麦草种群这种相关关系的变化与黑麦草种群秦密度对草地总生产量正向效应
的变化相一致 , 就 6 月上旬黑麦草种群生产量的拟合饱和点 a 一 52 . 8 9 0 2 9 与草地总生产量
的拟合饱和点 a 一 51 . 8 0 0 2 9 加以比较 , 从最大生产量的角度来看 , 二者几乎是相等的 , 但如
果将各饱和点视为它们的生产潜力 , 则该混播草地黑麦草种群的生产潜力 比草地的生产潜
力略大 , 在很大程度上混播草地的生产潜力决定于黑麦草种群的生产潜力 。
3
.
4 在混播草地的相继两次调查中 , 黑麦草种群的生产量与白三叶种群叶密度之间均具有
极显著的指数负相关关系 , 拟合的 b 值 6 月份比 5 月份小 1 . 2 倍 。 白三叶的生产量与黑麦草
种群粟密度在 5 月下旬没有显著的相关性 , 在 6 月上旬有极显著的直线负相关关系 。两个种
群在生产量之间均具有极显著的直线负相关关系 ,其 b 值 6 月份仅比 5 月份小 1 % 。 这些分
析的结果表明 , 随着生长季的进程方面 , 两个种群在密度与其生产量之间的负向效应均呈增
强趋势 , 而在生产量之间的负向效应方面却大体保持相 同水平 。 如果把密度的负 向效应视
为相互制约的竞争关系及发展趋势 , 则不难发现 , 在两次调查中 , 白三叶种群对黑麦草种群
均产生制约作用 ,并且随着生长季的进程其制约作用增强 , 而黑麦草种群对白三叶在 5 月下
旬 尚未产生制约作用 , 随着生长季的进程 , 至 6 月上旬 已形成 了明显的制约作用 。 由此看
来 , 该混播草地不仅在种间竞争 , 而且随着生长季的进程而变得更为激烈 。 如果把生产量之
间的负向效应视为共存关系及发展趋势 , 则不难发现在两次调查中两个种群在草丛中均维
持着共存关系 , 并且各种群的 自我维持性并没有因为它们之间竞争作用的增强而发生明显
变化 。
3
,
5 研究样地是一块利用了十几年的混播草地 , 在生长季的前半期为采收干草而禁牧的情
况下 , 草丛中无论数量还是生产量均呈现出以黑麦草种群占优势地位 。对于 白三叶种群为何
未能被黑麦草种群所吞没 , 并且有较强的 自我维持能力 , 这可能除了与两种植物具有互补的
生物生态学特性有关以外 , 更可能与刘后再生草放牧利用有关 , 因为不同的利用方式完全可
能改变其种间关系 。 此外 , 定量分析的结果表明 , 至 6 月上旬草地总生产量和黑麦草种群生
产量均已接近其最大生产量 , 所以 , 该地区的干草贮备应在 6 月中旬及时收割 , 即可获得草
地的最高产量 , 又可达到合理利用之目的 。
1 10 草 地 学 报 1 9 9 5 年
参 考 文 献
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2 刘海泉 , 谢宗宝 , 1 9 9 2 , 多年生黑草麦与白三叶混播草地旋肥的研究 , 亚热带地区中高山草地开发研究 ,
北京 : 中国农业科技出版社 , P6 。一 “
3 刘海泉 , 杨明海 , 余亚军 , 19 2 , 多年生黑麦草和白三叶混播草地杂草的控制 , 亚热带地区 中高山草地开
发研究 , 北京 : 中国农业科技出版社 , p 69 一 74
4 刘海泉 , 黄文惠 , 1 9 9 2 , 放牧强度及始牧时草丛高度对多年生黑麦草 、白三叶混播草地牧草产量及草地
组成的影响 , 亚热带地区中高山草地开发研究 , 北京 : 中国农业科技出版社 , p 84 一 89
5 聂中南 , 王代军 , 1 9 9 2 , 林下草地牧草品种与混 播组合的研究 , 亚热带地区中高山草地开发研究 , 北京 :
中国农业科技出版社 , p 42 一 46
6 贾志海 , 王培 , 刘太勇 , 1 9 9 2 , 春、夏放牧对混播草地牧草分粟的影响 , 亚热带地区中高山草地开发研究 ,
北京 : 中国农业科技出版社 , p : 103 一 1 0 5
7 夏亦葬 , 刘海泉 , 黄文惠 , 1 9 9 2 , 百里荒示范牧场引种试验报告 , 亚热带地区中高山草地开发研究 , 北京 :
中国农业科技出版社 , P3 3 一 38
8 富俊才 , 王培 , 1 9 9 2 , 南山牧场草地矿物营养元素的研究 , 亚热带地区高山草地开发研究 , 北京 : 中国农
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A n A n a lysis o n N u m b e r G r o w th a n d D ee lin e o f
P o P u la tio n s a n d th e In te r a e tio n o f L of iu m
a n d T ri fol iu m
R ePe n s in M id d le
M o u n ts in M ix tU r e P a stu r e in
S u btr o Piea l R e g io n o f C h in a
Y a n g Y u n fe i
(N a tio n a l L a b o r a t o ry o f G r a s s la n d E e o lo g ie a l E n g in ee r in g
,
N o r th e a st N o r m a lU n iv e r s ity
,
Ch a n g e hu n 1 3 0 0 2 4 )
Fu L in q ia n Z h u L in
(In stit u te o f A n im a l H u s ba n d r y
,
C h in e se A ea d em y o f A g r ie u ltu r a lSc i
e n ee s , B eiii
n g 1 0 0 0 9 4 )
A b st ra e t
:
By q u a n t ita tiv e ly a n a lys in g
, th e r es u lts sh o w e d th a t tille r d e n s itie s o f rye g r a s s p o p u la tio n h ad
g o n e d o w n by 3 7
.
0 %
, a n d le a f d e n sitie s o f w h ite e lo v e r p o p u la t io n ha d g o n e d o w n b y 5 4
.
2 % d
u r in g th e la s t
te n d a y s o f M
a y t o th e fir st t en d a ys o f J
u n e
.
R ye g r a ss p o p u la tio n o e eu p ied a d o m in a n t pla ee in th e m ix tu r e
p a s t u r e
.
A t tw o g r o w th s t a g e s o n M a y a n d Ju n e
, y ie ld s o f ry e g r as s p o p u la tio n w e r e a e x p o n e n tia l fu n etio n d e
-
e r e a s e a lo n g w it h in er ea s e o f le a f d e n s itie s o f w hit e e lo v e r P o P u la t io n
,
yie ld s o f w h ite elo v e r P o Pu la t io n w e r e a
lin e a r fu n et io n d e e r e a s e a lo n g w ith in e r e a s e o f y ie id s o f r ye g r a ss p o p u la t io n
.
T h e n e g a tiv e effe e ts w e r e g e t tin g
la r g e r be tw ee n th e d e n s itie s a n d th e y ie ld s
,
b u t w as m o r e a n d le s s a lik e le v e l be tw ee n the yie ld s o f tw o P o p u la
-
tio n s o f r ye g r a ss a n d w h ite e lo v e r a lo n g w ith p r o g r e s s o f g r o w th se a so n
.
Y ie ld o f m ix tu r e p a s t u r e ha d n e a rly
be e n th e la r g e st u p to the fir s t ten d a ys o f J
u n e
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K e y w o rd s
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L o liu m Pe r e n n e ; T r ifo li
u m r ePe n s ; G r o w th a n d d e e lin e o f d e n sity ; In te r sp e e ifie e o m p e ti
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