全 文 ：第 7 卷
V o l
.
7
第 3 期
N o
.
3 A C T A
地 学 报
A G R E S T IA S IN IC A
1 9 9 9 年
S e Pt
.
9 月
1 9 9 9
草原放牧系统持续管理试验研究 :
试验设计及放牧率对草一畜系统影响分析 ‘
李永宏 陈佐 忠 汪诗平 黄德华
(中国科学院植物研究所 , 内蒙古草原生态系统定位研究站 , 北京 1 0 0 0 9 3)
摘要 :在内蒙古典型草原区中国科学院草原生态定位站研究不同放牧率 、放牧方式和放牧
季节对草原植物和家畜生产的影响 。 结果表明 , 地上现存量随着放牧率的增加而降低 , 但达到峰
值的日期提前了 。地上生物量与放牧率无明显趋向性变化 。家畜增重随着放牧率的增大而 F降 ,
公顷总增重与放牧率成二次曲线关系 。 将放牧率对草原生产力的动态确定为可持续放牧率和改
良放牧率 。
关键词 : 草原放牧系统 ; 试验设计 ; 放牧率 ; 植物生产力 ; 家畜增重
1 引言
在天然草原放牧生态系统中 , 不同放牧管理对草原植被结构和生产力及家畜生产性能
的影响 , 以及草一畜间的互作方式 , 是实现草原生态系统持续管理的基础 , 也是当今草原生
态学和管理科学界关注焦点的理论问题 。在不同放牧条件下草原植被的动态研究 , 一直是发
展生态演替理论的有效途径 。 当今对生态演替的许多新认识 , 如状态一过渡模式 (w es to b y ,
1 98 9 )
、演替多稳态理论 (1. ay co c k , 1 9 2 ) , 均出于对放牧系统中植被的研究 。 放牧系统中草
一畜互作方式 , 如草原植物在放牧影响下的生产力变化 , 即采食后的再生能力 , 尤其有无补
偿和超补偿性生长 , 以及这种生长反过来对家畜生产的作用 , 仍是处于争议中的理论 问题 。
尽管理论分析指出 , 这种互作方式因所论草地生态系统的具体特征而异 , 决定于系统所处的
生物 、物理条件以及管理措施 (N oy 一M e ir , 19 3 ) , 但据可靠的试验研究数据却不多见 。 因此
开展天然草原放牧系统长期试验研究 , 是发展草原生态和管理科学的需要 。
另一方面 , 目前草原放牧系统生产和生态状况的退化 , 已严重威胁到草地畜牧业的持续
生产和草原环境质量 (陈佐忠 , 1 9 0 ) 。 确定适宜的载畜水平和放牧管理方式 , 为合理利用草
原资源 、防止草原退化和改 良退化草原所急需 。 为此 , 笔者于 1 9 8 9 年在内蒙古锡林郭勒草原
建立了草原放牧系统持续管理试验基地 , 旨在对此开展长期的研究与示范 。本文只是该研究
的一小部分 , 且只利用前四年的试验数据资料 。 原计划待积累更多年资料后 , 进一步整理发
表 , 但因许多学者从不同角度对试验系统的各个方面展开了研究 , 急需认识试验系统的基本
特征和试验目标 , 为此先将此文发表 , 旨在为研究者提供试验设计的总体思路 ,试验系统的
基本资料和一些初步的结论 , 并由此诱发更为深入的研究与分析 。
· 本文系国家科委“九五 ”攻关项 目 (9 6一0 1 6 一。1 一01 ) 、国家 自然科学 基金 项 目 (4 97 9。。2 0) 和 中国科学院重大项 目
(KZ 9 5 1
一
A I
一
3 0 1 )和特别支持项 目(K Z 9 5T 一0 4一0 3 )的支持 。 参加项 目室外工作的(2 98 9一 1 9 92 年 )除署名者外 , 还有尹军 、
马琦 、黄利刚等同志
草 地 学 报 1 99 9 年
2 材料与方法
2
.
1 自然概况
试验地设 在中国科学院植物研究所内蒙古草原生态系统定位研究站 内蒙古锡林河中游
北岸的阶地 , 属半干旱草原气候 , 冬季寒冷干燥 , 夏季温和湿润 。 年均气温一 0 . 4 C , 1 月和 7
月均气温为一 23 C和 1 7 . g C , 年均降水量 35 o m m , 主要集中在 6一 8 月 。地势为东南高 (海拔
1 4 0 0一 1 5 O0m ) , 西北低 (1 1 0 0 m ) 。
2
.
2 试验区地形开阔 、平坦 、设围栏样地 24 个 , 每个面积为一公顷 。 样地布置及其编号见图 1 。
土壤为沙质栗钙土 , 在样地北区 (N )土壤发育较差 , 为沙土 。 植被为典型草原类型 , 由冷篙
(八rt e m is ia fr ig id a )和小禾草(已e is to g e n e s s叮: ‘a r r o sa , A g r 。仍 ,ro n m ic h n o i )等为主 。 草群低矮 ,
生产力低下 。 试验用畜为同龄成年内蒙古细毛羊(揭羊) 。 1 9 9 0 一 1 9 9 3 每年试验前揭羊体重见表 1 。
表 l 试验前揭羊体重 (k g ) (1 9 9 0一 l , 9 3 )
T a b le 1 T h e liv e w e ig h t o f In n e r M o n g o lia fin e w o o l s h ee p (w e th e r ) a t the
be g in n in g o f e x p e r irn e n t (M a y 2 0
.
1 9 9 0 一 1 9 9 3 )
放牧率 S t o ek , n g ra t e (s h e e p / h a )
1
.
3 3 (1
.
33 )
2
.
6 7 (2
.
00 )
4
.
0 0 (2
.
6 7 )
5
.
3 3 ( 3
.
3 3 )
6
.
6 7 (4
.
0 0 )
3 0
. 弓5 士 2 . 14
30
.
8 0 士 4 . 6 7
2 8
.
7 1士 1 . 8 4
2 9
.
2 8 士 2 . 6 8
2 9
.
8 7 士 2 . 6 9
4 1
.
0 5士 2 . 20
4 1
.
6 4士 3 . 8 4
4 1
.
6 5士 5 . 7 1
4 1
.
5 7士 4 . 58
4 1
.
0 9士 3 . 0 9
4 4
.
90 士 2 . 1 3
4 4
.
8 5士 3 . 2 4
4 4
.
8 2士 1 9 5
4 4
.
8 4土 3 . 6 6
4 4
.
9 3士 3 . 7 5
4 7
.
75 士 0 . 6 6
4 7
.
7 5士 2 . 9 6
4 7
.
8 3士 3 . 2 5
4 7
.
8 9士 3 . 0 6
4 7
.
9 4士 2 . 9 8
2
.
3 放收率试验 (S t o e k in g R a t e , 下简称 S R )
1 9 9 1 一 1 9 9 3 年为 4 、 s 、 1 2 、 16 和 2 0 只羊分别轮牧于三个一公顷的围栏草地 (1 9 9 0 年为
4
、
6
、
8
、
1 0 和 12 只羊 ) , 共设 1 . 3 3 (S R I) 、 2 . 6 7 (SR Z ) 、 4 . 0 0 (S R 3 ) 、 5 . 3 3 (SR 4 )和 6 . 6 7 (S R S )
羊 /h m Z 五个放牧率 。每个围栏连续放牧 15 天 , 45 天后休牧 30 天 。 从 5 月 20 日至 10 月 5 日
完成三个轮牧周期 。 排列如图 1 (l 一 5 区 ) 。
2
.
4 连续放收与轮收试验
M
一
6 区(中一6) 为连牧试验区 , 放牧率 (4 羊/h m Z )相当于轮牧试验的中牧水平(S R 3 ) 。
2
.
5 放收方式试验
S
一
6 区 (南一6) 为“高放牧率 、短放牧时间(H s rS D ) ”放牧方式 , 36 只羊 , 共放牧三次 , 每次
5 天 。 放牧率与轮牧试验的中牧水平 (S R 3) 相当 (S R 3 一 12 只羊 x ls 天 x 3 次一 36 只羊 又 5
天 x 3 次 ) 。
2
.
6 不 同季节放状试验
在 N M s 一 7 区 (北 7 、中 7 、南 7 )的 3 个区 , 于春 、夏 、秋三季放牧 , 观察草原植物的变化和
植被的长期动态 。 以 N 一 6 区(北 一5) 为对照区 (不放牧 ) 。
2
.
7 1 9 8 9 年 6 月中旬建立 围栏样地 , 休牧 2 个月后 , 于 8 月中旬完成植被和土壤本底调
查 。 1 9 9 0 年放牧试验正式开始 。
2
.
7
.
1 每年 5 月 20 日开始 , 在 Sl 一 5 区(南 1 一 5 区 )放牧 , 半个月后转至 M l一 5 区(中 1一
5 区 ) , 再移至 N l一 5 区 (北 1一 5 区 ) , 如此轮牧直到 10 月 5 日 , 每个围栏轮牧三次 。 N 一 6 区
(连续放牧 )和 S一 6 区 H rs S D (高放牧率 、 短放牧时间 )于 5 月 20 日开始 。具体 日程及不同放
牧季节试验 ,详见图 1 。
第 3 期 李永宏等 : 草原放牧系统持续管理 试验研究 1 7 5
区号 :
N (北 )区
M (中)区
S (南)区
夏 S R O S R I S R 4 S R Z S R S S R 3
S u m m e r ek
秋 连续放牧 S R S S R 3 S R I S R 4 S R Z
A u t u m n Co n t
.
春 高强度 S R 4 S R Z S R S S R 3 S R I
SPr in g 短期放牧 ⋯
H s r S D
图 1 试验围栏样地及其编号
¹ NM S I ~ 区 5 (北 l一 5 、中 l ~ 5 、南 1~ 5 ) 为放牧率 ( S R )试验 区 , 生长季节 ( ] 3 8 天 )放牧率分另!」为
S R O N (北 ) 6 区 (对照 ) 1. 33 (S R I ) 、 2. 67 (S R Z ) 、4 . 0 0 ( S R 3 ) 、 5 . 33 ( S R 4 )和 6 . 6 7 (S R S )羊 / hm 之 。 放牧时间 : 5 1
~ 5 区(南 l~ 5 )为 5 月 20 ~ 6 月 4 日 , 7 月 5一 19 日和 8 月 20 日~ 9 月 4 日 。 M l一 5 区 (中 1一 5 )为 6 月 5
~ 19 日 , 7 月 20 ~ 8 月 4 日和 9 月 5~ 19 日 。 N I ~ 5 区 (北 1一 5 区 )为 6 月 20 一 7 月 4 日 . 8 月 5一 19 1 和 9
月 20 ~ 10 月 4 日 。 º N 6 (北 6 区 )为对照区 。 » M 6 区 (中一6 区 ) 为连续放牧区 。 ¹ 5 6 区 (南一 6 区 )为“高强
度 、短时间”放牧区 , 分别于 5 月 20 ~ 24 日 、 7 月 5 ~ 9 日和 8 月 20 一 24 日 36 只羊放牧三次 。 5 7 、M 7 和 N 7
(南一 7 、中一7 、北 一7 区 )为不同季节放牧区 , 分别于春 ( 5 月 22~ 31 日 ) 、 夏 ( 7 月 15 ~ 24 日 ) 和秋 ( 9 月 3一 12
日) 20 只羊放牧一次 。 SM N S 区用于试畜训练和其它辅助试验
Fig
.
1 I
Ja yo u t o f the e x p e r im e n t a l p a d d o e ks fo r s u s t a in a b le m a n a g e m e n r o f t he g r a z in g e e o sy s t e m o f
M o n g o li a n s t e p p e in X ilin g o l
.
I n n e r M o n g o li a : ( l )Pa d d o e k s NM S I ~ 5 a r e u s e d t o r u n a r o t a t io n a l g r a z in g
s ys t e m a t 5 s t o e k in g r a r e s
.
T h e s t o e k in g r a t e s a r e 1
.
33 ( S R I )
,
2
.
6 7 ( S R Z )
, 4
.
0 0 (S R 3 )
, 5
.
33 ( S R 4 ) a n d 6
.
6 7
( S R S) s he e p /h a fo r 138 d a ys ( fr o m the Zo t h Ma y to t h e sth ( ) e t o b e r ) ( T h e y w e r e 一 33 , 2 . 0 0 , 2. 6 7 , 3. 5 3
a nd 4
.
0 0 s he e p / ha r e s p e e t iv e ly i n 19 9 0 )
.
T h e g r a z in g p e r i o d s in d iffe r e n t p a d d o e k s a r e d u r i n g th e 2 0 M a y
~ 4 Ju n e
,
5~ 1 9 Ju ly a n d 20 A u g u s t ~ 4 Se p t
e m be r fo r p a dd o e k s 5 1一 5 ; th e s ~ 19 M a y , 20 Ju ly 一 4 A u g u s t
an d s~ 19 Se p t e m be r in p a dd o e k s M I ~ 5 ; a n d the 20 Ju le 一 4 Ju ly , 5 ~ 19 A u g u s t a n d 20 Se p g e m be r ~ 4 ( ) e -
t o be r in p a dd o e k s N I ~ 5
.
( 2 ) N 6 ( S R o ) 15 t he e o n t r o l( n o g r a z i n g ) ; ( 3 ) M 6 (C o n t ) 15 u s e d fo r a e o n t in u o u s
g r a : in g a t ( a s t o e k in g r a t e o f 4 sh e e p / h a八 38 d a ys ; ( 4 )5 6 ( H s rS D ) 15 u s e d fo r a ‘H : g h s t o e k in g r a t e + S ho r t
d u r a t io n
, g r a z in g o f 36 s he e p d u r in g th e 20 ~ 24 M a y , 5 ~ 9 Ju ly , 3一 12 Se p t e m b e r a n d S u m m e r ( 15 ~ 24
Ju ly )
2
.
7
.
2 试验用羊在试验前随机分组 , 按体重调整 , 各组羊群平均体重间无显著差异 。试验期
间每日羊群早晨饮水后.放入围栏 , 晚上归牧饮水后分组圈入围栏 。 夏季中午加饮一次 。 春末
进行药浴 、剪毛等管理措施 。
2
.
8 草原植被特征 、植物种类及生 产力浏试
采食量和食性用罩笼差额法 (任继周 , 19 85) 估测 。 各围栏设 固定罩笼 , 不放牧 。 8 月中旬
测试植被组成和地上现存量 。各围栏内设有 5 个移动罩笼 , 放牧 15 天后 , 分别用 5 对 lm “ 样
方测试笼内外植物组成和现存量 , 并随着轮牧羊群转移到新的放牧围栏 。罩笼水平投影面积
为 1· 2 X I · Zm , , 以保证有 l x lm , 的植物群落样方不受干扰 。 测试植物高度 、盖度 、密度和
65 C下干重现存量 。 连续放牧区 (M 6) 和对照区 ( N 6) 的草原特征每 15 天监测一次 。 每年对
S R I
、
S R 3
、
S R S 围栏区和对照区测试植物地下生产力 。
草 地 学 报 19 9 9 年
2. , 数据分析
2
.
9
.
1 用方差分析和一般性模型检验不同围栏草原植物种和植物群落生产量间的差异 。检
验植物种和植物群落生产量在各放牧率处理下逐年变化的显著性 。
2
.
,
.
2 草原植物地上现存量 、生产量 (地上生物量 )( 生产量一现存量 + 放牧消耗量 )和家畜
增重的季节动态变化用曲线拟合方法表述 , 并根据不同载畜水平 , 就此曲线的特征值探讨其
与放牧率的关系 。本文只分析不同放牧率对草一畜系统影响的部分 。 所有统计由M IN IT A B
软件计算 。
3 结果与分析
3
.
1 草原植被组成
1 98 9 年 8 月中旬对试验围栏 48 个 lm 2 样方调查统计结果表 明 , 草原地上现存量 为
6 9 0
.
2士 2 7一 3 k g pM / h m , 、覆盖度 6 0 · 5士 1 1 · 2 % 、植被高度 (加权平均值 )loe m 。 主要优势
植物为冷篙 (A 厅e m t’si a fr ig t’d a )和小禾草 , 耐牧或适牧的寸草苔 (Ca re x d “ ri u scu la ) 、星毛委
陵莱 (尸o te n tilza a e a u zi: )和木地肤 (K oc hia p ro stra ta )也较多 。 其它主要植物有羊草 (z沼夕m u s
c hin e n sis )
、克 氏针茅 (S tt’P a k理lov ii ) 、变篙 (A rt e m is ia c o m m u ta t a ) 、阿 尔泰狗娃 花 (H e t-
e
rOP
a
P
u s a lta ic u s )和扁楷豆 (Me zis s itu s ru the n ic a )等(见表 2 ) 。 植物组成与轻牧或对照和典
型羊草或大针茅草原 (姜恕 , 1 9 8 5) 相似 。
3
.
2 草原植被生产力
围栏样地植被和土壤总体存在一定程度的差异 , 如北区 (N )比南 区 (S) 土壤质地较粗 ,
植被中灌丛 (主要为小叶锦鸡儿 (Ca ra g an a m ic r OP勺lla ”密度较大 。 该植被 一土壤的差异是
天然草原生态系统的固有特征 , 在设置放牧围栏分布时曾予考虑 。 对试验前 24 个样 区间地
上生物量的差异进行方差分析 (表 2 ) 。 结果表明 , 24 个样区间和 15 个轮牧样区地上生物量
之间差异均不显著 (P > 0 . 05 ) 。 南 、中 、北三样区以及 1 ~ 7 个样区间地上生物量的差异不显
著 (p > 0 . 05 ) 。 对 15 个轮牧样区 , 按放牧率水平 (S R l一 5) 分布的分析结果表明 , 不同放牧率
样区地上生物量之间差异不显著(p 一 0 . 3 6 1 ) 。 试验区围栏间地上生物量差异不显著 , 虽不
能说明植被的水平格局分布均匀 , 但可以说明试验围栏草原在生产力方面具有可比性 。
3
.
3 放牡率对草原植物组成的影响
试验前和三年后植物组成及其变化的显著性见表 4 。
3. 4 地上现存量与放牡率的关系
3
.
4
.
1 不同放牧率处理的地上现存量与放牧率间的关系用二次方程拟合 (见表 5 ) 。 在各种
条件下均呈单峰曲线 , 但随着放牧率的增加 , 曲线的峰值下降 , 最大现存量下降 , 但达到最大值
的时间提前了 。 由二次方程求得的地上现存量峰值及其出现 日期列于表 5 。 秋末地上现存量随
着放牧率的增加而直线下降 , 这显然是绵羊采食量随着放牧率的增加而增大的结果 。 秋末植物
现存量 (S D 。n d )与放牧率呈极显著相关 , 植物现存量一 5 6 . 1一 6 . 4 7 S R (r = 0 . 7 9 “ )(表 5 ) 。
3
.
4
.
2 地上生物量是指某时地上现存量与绵羊消耗量之和 。 按每次放牧后 , 罩笼内外现存
量的差异由差额法估计 。 其季节动态亦呈单峰曲线 , 可用二次方程拟合(表 5 ) 。 但随着放牧
率的增加 , 峰值没有显著规律性的增减 (表 5 中 Pm a二 ) , 而峰值出现的 日期则随着放牧率的增
加而推后 。 原因有二 :
第 3 期 李永宏等 : 草原放牧系统持续管理试验研究 1 7 7
3
.
4
.
2
.
1 放牧吃掉植物的枯枝黄叶 , 使植物在生长季节 , 尤其在后期仍保持较 旺盛的光合
能力 , 维持自身消耗 , 促进植物在后期的净光合生产 。
3
.
4
.
2
.
2 因放牧采食程度不同 , 改变了光合产物在地上和地下器官中的分配 。
表 2 主要植物种及群落特征 (地上植物t 占总t l% 以上 )
T a b le 2 C o m p o s it io n a n d e o m m u n ity fe a t u re s o f t he e x p e rim e n ta l g r a s sla n d
(m a in s p e eie s w it h p h yt o m a s s p e r e e n t a g e ) 1
.
0 % )
植物名称
S Pe e ie s
相对重量
R D W (% )
高度
H e ig ht
方差
S D
盖度
C o v e r
方差
5 D
冷 篙 A 八e o is ia fr 呀id a 2 7 . 1 5 1 2 . 4 7 、 4 . 4 5 7 . 2 3 7 . 6 2
糙隐子草 c l‘ s to岁二e s : ? ua r ro s a xs . 3 3 6 . 4 4 3 . 0 0 1 4 . 4 3 5 . 4 4
星毛委陵菜 尸以e n t illa a c a u li, 10 . 1 5 2 . 2 1 0 . 4 8 7 . 9 1 5 . 4 2
寸 草 苔 Ca re x d u 石u s c u la 8 . 5 8 7 . 7 3 1 . 8 0 7 . 2 3 7 . 6 2
米氏冰草 A g r 闪沙r洲 。 ic h二 0 1 7 . 6 9 2 3 . 1 7 7 . 7 1 4 . 1 9 4 . 6 3
木 地 肤 K‘人ia Pros tra ta 7 . 6 6 15 . 2 4 6 . 0 7 5 . 3 9 . 4 . 5 4
羊 草 z记) 。us 认i。印 5 1: 4 . 5 5 15 . 7 8 6 . 7 1 4 . 5 1 5 . 7 8
变 高 A月 e , isia : , , u 二 za ta 3 . 10 17 . 0 0 2 . 9 1 1 . 7 4 2 . 8 4
阿尔泰询娃花 月以。ro, a妙u : a zta ic u s 3 . 0 3 10 . 0 3 3 . 5 5 1
.
5 5 1
.
5 2
扁 蓓 豆 材亡lis it u : ru t he , ic a 2 . 6 7 1 1 . 8 6 5 . 5 8 0 . 7 7 1 . 0 9
菊叶委陵菜 Pot o t ila ta , a c et ifo lia 2 . 1 5 7 . 0 3 5 . 10 1 . 4 4 2 . 2 0
双 齿 葱 A l iu , 阮以亡”t a tu m 1 . 5 2 1 2 . 80 3 . 10 1 . 3 7 1 . 1 1
克氏针茅 S tiP a k ri lo ii 1 . 0 0 2 2 . 0 4 2 2 . 2 4 0 . 7 4 0 . 5 7
, .丝鱼壁堕一 . . _ . _一业竺巴吧巴碑: _ 一 〕9呸丝一一一二巴竺一一一‘二一一一丝
注 : 其它常见植物 (以频率为序 ) T h e o the r e o n s t a n t s p e e ie s in elu d e ( o r d e r e d b y the ir fr e q u e n e e ) : 猪毛篙 凡 r t。, isia
“妒 a南 , 二裂委陵菜 poten til la ‘fu rc a , 轴黎 注工) r“ a o a ra , t一厉己e : , 防风 s妙os 人二i走。ia J it,a 二 a ta , 白头韭 通zliu , le uc o -‘护ha lu , , 胎生早熟禾 尸阅 at o ua ta , 狭叶米口袋 G u el d e刀 s tae dt ia st 翻oP h夕lla , 乳白黄蔑 A st ra ga lus ga la cti tes , 瓣蕊唐松草
T 九‘lict ru , pet a Zo id 巴“m , 假大花落草 K oel e、 c r ista t a , 红柴胡 B 吵le u r u , sco r~ e r ifo liu m , 黄花葱 A lziu , c , de , sa t u , ,野韭 Ali “ , ra , os “m , 鼠掌老鹤草 G 亡r 口爪 u m :而r ic u m , 狐尾薄棘豆 O勺t roP i: 卿ri oPhy lla , 天山莺尾 Iri : te nu ifo lia , 二色
补血草 “。 , iu , 阮“价 , 钝叶瓦松 乙卜仍ta ‘勺 , 。 a la ‘oPhy llus , 五台锦鸡儿 c a ra g ““ , ic r OP hy lla , 蔡 C h翻oP od iu , a枷 , ,猪毛菜 S a ls时a Cof li, a , 百里香 T hy 功“s se 叮净llu , , 瓦松 O r o sta c勺s fi , 占r ia t u s , 刺琴 C h胡op 记iu , a 石st a tu , , 内蒙黄蔑 A s -
tra 邵l。 , 二g 汉icu s , 羽茅 A eh , a the 、, s而月e u 。 , 扁蕾 G ‘” t ia , Op sis 加r撇 ta , 燥原葬 Pt ilot r ic h u , e lo , g a t u m , 卵盘鹤虱
加P ula r 亡d刚s乏11 , e t e
裹 3 地上生物t 方差分析 (l , 8 9)
T a ble 3 A N O V A o f the p la n t b io m a ss a m o n g th e g r a s s la n d p a d d o e k s be fo r e t he e x p e r im e n t (1 9 8 9 )
自由度 D F处理
T r e a tm e n t
围栏
Pa d d oc k s
误差
E r r o r s
总体
T o t al
显 著水平
P
2 4 个围栏祥 区
Be
tw e e n a ll 2 4 Pa d doc k s
15 个轮牧样区
Be
tw e e n 15 p a d d o ek s
南 、 中 、北三组样区 (z4 ha )
玫 tw e e n s , M , N g r o u p s (2 4ha )
南 、中 、北三组轮牧样区 (1 5ha )
Be
tw e e n S
,
M
,
N g r o u p
s
(1 5ha )
l~ 8 组样区 (2 4 h a )
Be
tw e e n l~ 8 g
r o u p s (2 4 h a )
l ~ 5 轮牧样 区 (15 ha )
Be
tw e e n l~ 5 g r o u p s (2 4 ha )
不同放牧率样区
Be
t w e e n Pa d d o e k
s
fo r t h e 5 SR
e x Pe r im e n t al
s to e k in g r a te s
0
.
1 14
0
.
0 8 8
0
.
3 6 1
0
.
3 67
0
.
7 40
0
。
5 9 5
0
.
3 6 1
1 7 8 草 地 学 报 1 9 9 9 年
3
.
4
.
3 1 9 91 年地下生物量随着放牧率的增加 , 无明显下降 , 而 1 9 9 2 年则下降趋势明显 。
表 4 植物种相对生物虽及其显著性检验(l , 8 9 一 19 9 2)
T a ble 4 R e la t iv e a bo u n d a n ee (p hy t o m a s s p e r e e n t a g e ) e h a n g e s o f th e m a in p la n t
s p e e le s u n d e r d iffe r e n t e x p e r ie m n t a l s t o e k in g r a t e s b e tw e e n 1 9 5 9 a n d 2 9 9 2
植物
S p
e e le s
S R O
ek
1 9 8 9 1 9 9 2 1
_
SR I S R 3 SR S
1 9 8 9 1 9 9 2 L 1 98 9 1 99 2 L 19 8 9 1 9 9 2 L
5nn 5誓‘了
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关
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*关邢ns
Sn,
‘,牙
:
关5苦n
冷 ,衙 A r r。, , , ; 、; a fr l髯; d a 2 7 . 0
糙隐子草 〔ze ; s to g 尸n 尸s 勺, ‘a r r o 、a 1 9 · l
星毛委陵菜 p o t 尸n z zllu a o a , ‘l; 5 8 · 6
寸草苔 c a r 尸二 d “ r ; “ 、c , ‘la g · 8
米氏冰草 A g 厂习勿、。 川 。、人n o 6. 6
木地肤 尺。动 , “ 户r o 、z r a za 6 · 5
羊 草 乙理忱 , , , , ‘、 ‘h ; n o n s ; s ’ l· 5
变 篙 A r t尸, , , , s ; u 。o 。 , , , 2“ n t u zu 6 . 1
阿尔泰狗娃花“尸t尸呻 a加 , ‘、 a lt a ;“‘5 2 · 8
扁荷豆 对尸l‘5 5 ; t, ‘s r “ t h o n i〔a l · o
菊叶委陵菜 P o l。 , :t , zza ra , a c 尸 tlfo lia 2 . 8
双齿葱 八22 ; “ n : bid , n t a r“ n , 2 · 9
克氏针茅 S tiPu k即ilo v ii 0 . 2
1 7 2
1 2
.
4
6
.
3
9
.
3
1 3 1
1
.
2
9
.
6
2
.
5
0
.
1
1 3
.
2
5
.
8
0
.
8
1
.
0
2 8
.
0 3 0
.
1 n s
1 8
.
6 1 1
.
4 n s
7
.
4 6
.
5 #
1 1
.
6 18
.
1 关
5
.
0 1 3
.
4 关
1 1
.
5 1
.
7 关 釜
0
.
5 3 7 n s
2
.
0 0
.
Z
t 关 关
3
.
3 0
.
2 #
1
.
6 3
.
1 n s
2
.
5 0 1
.
8 n s
2 3
.
6 2 6 6 n s 2 7
.
9
1 1
.
7 17
.
3 n s 1 1
.
8
10
.
4 5
.
6 n s 1 0 2
1 3
.
7 2 6
.
6 n s 7
.
3
6
.
6 4
.
3 n s 2
.
2
7
.
4 1
.
3 # 1 2
.
3
7
.
9 7
.
4
.
n s 6 7
1
.
1 0
.
2 # 3
.
5
3
.
4 0
.
3
釜
5
.
7
2
.
6 0
.
5 n s 0
.
9
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.
2 3
.
1 n s 5
.
0
1
.
9 0
.
6 # 1
.
0
0
.
8 1
.
2 n s 0
.
2
0
.
7
5
.
3
;
‘
:
0
.
0
0
.
7
2 5
3
.
0 0
.
7 #
0
.
7 朴份
注 : L 表示总线性模型检验的变异显著性 , ’ ‘ p < 。. 01 , ’ p < 。. 05 , p < 。. 10 (# )和不显著 p > 0 . 10
N o t e
:
L r efe r
s th e s ig n ifie a n e e o f th e e h a n g e s t e
s t ed b y g e n e r a l lin e a r m o d el ;
. 香 p ( 0
.
0 1
, 母 p ( 0
.
0 5
, p ( 0
.
1 0 (# )
a n d n s P > 0
.
10
表 5 地上现存t 和地上生物t 季节动态曲线方程及其特征值
T a ble 5 T he e q u a tio n s fit tin g th e s e a s o a l d yn a m ie e u r v e s o f th e s ta n din g e r o p a n d A N P P o f th e
g r a ss la n d a t d iffe r e n t e x p e r im e n t a l s t o e k in g r a te s
.
T he e q u a tio n ha s t he fo rm :S C o r A N PP= a + bD + C D Z
(D 15 the n u m b e r o f d a ys fr o m the 2 0 th M
a y
, t he b e g in n in g o f th e e x p e rim e n t )
放牧率
SR
地上现存量
最大值
P ,
x
最大现存量
出现的天数
D ay s o
x
试验期末地上
现存量实测值
P ,
a , u r曰
00今‘匀hg一O八CCJ,‘.b丹0工a,匀六了
.口000地上现
存量
S r
a n d in g
C r0 P
SC
S R O
e k
S R I
S R Z
S R 3
SR 4
S R S
SR O
e k
SR I
SR Z
SR 3
SR 4
SR S
40
.
6 2
.
5 6
2 6
.
6 1
.
5 5
4 4
.
3 1
.
0 0
2 1
.
7 1
.
2 7
3 0
.
0 0
.
4 7
2 4
.
3 0
.
2 7
4 0
.
6 2
.
5 6
0
.
0 16 0
.
94 0
.
0 0 0 14 0
.
5
00n4,口JIJ迭八、
.⋯,.1J,dJ任18tlAb‘OJ0 . 1 100 . 0 0 80 . 0 10
0
.
0 0 4
0
.
0 0 3
0
.
79
0
.
6 1
0
.
92
0
.
35
0
.
3 ]
0
.
0 0 5
0
.
0 3 8
0
.
0 0 1
0
.
1 5 9
0
.
2 9 0
4 7
.
6 5
4 1
.
0 7
2 7
.
6 1
1 9
.
6 4
1 5
.
2 4
地 上生物量 0 . 0 16 0 . 94 0 . 0 0 0 14 0 . 5 0
0
.
0 0 0
0
.
0 6 8
0 0 0 5
0
.
0 1 6
0 0 0 9
12 5
.
5 9
1 3 5
.
0 8
10 9
.
7 5
1 5 0 2 4
1 3 9
.
94
10 3
1 0 6
1 1 0
.
9 0
1 2 1
.
2 9
1 0 4
.
9 2
1 1 7
.
6 3
1 4 1
.
3 0
月
1区nJOJ件qrJ月l只曰了
.⋯门O八9
月比,‘土户n
.
.⋯QUJ任O‘50,一J住
‘
9qA bo v e g ro u n d 一 0 0 11
一 0
.
0 12
一 0
.
0 10
一 0
.
0 12
一 0
.
0 11
2.051894洲Pr o d u e t 一o n
( A N PP )
注 : P、二为最大现存量或最大净初级生产 力( A N PP ) ; D ay sm 。 : 为放牧后出现最大现存量的天数 , 这 两个值是通过 回归
方程计算出来的 ; P m 二阳 r、分别为生长季结束时的地上现存量 (S C , d )和总地上生产量 ( A N PP~ sC o d 十家畜采食量 )
关
P m
。 、
15 t h e h ig h e
s t v a lu e o f t h
e s t a n d in g e r o p o f A N PP
a t rh e
s e a s o n a l e u r
v e s
,
D a y s m
。、
15 t h e d a t e t h a t t h
e
h ig h e
s t
v a l
u e a p p e a r e d
.
T h e
s e t w o v a lu e s a r e e
a
l
e u
l
a r e d b y t h e e q
u a t lo n s ; w h
z
le P m
。。、 。r o d a r e r e s p e e t i
v e ly t h e p la n t
s t a n d
一n g e r o p s
a r t h e e n d o f g
r o w in g s e a s o n ( S C
。。 d )
,
a n d t h e t o t
a
l a b o
v e g r o u n d p r o d u e tio n ( A N PP = SC
o t d + in t a k e )
第 3 期 李水宏等 : 草原放牧系统持续管理试验 研究
3
.
5 采食量 、采食率与放收率的关系
3
.
5
.
1 以罩笼差额法估算羊群围栏采食量 (每 lm , 采食量 又 l 0 0 0 o m Z ) 。三个轮牧周期九次放
牧 , 三块围栏草地采食量之和为试验畜群整个生长季的采食总量 (表 6 ) , 其三分之一为每个围
栏草地平均采食量 (G T /h m Z ) 。 按试验羊群和放牧天数 (1 38 天 )可估算羊的日禽量 (表 6 ) 。
表 6 日食量和采食率估计
T a b le 6 D a ily in ta ke s o f e x p o r im e n t a l a n im a ls a n d rhe p e r ee n t a g e
o f t he g r a z e d p h y to m a s s In a b o v e g r o u n d p r o d u e tio n
处理
S R
羊数
Sh e eP n u m b e r
急采食量 ‘
G T
(k g D M )
总采食量 /h m Z
G T / h a
(k g D M )
日食量
D a ilv zn t a k e
(k g D M )
采食率
In t a k e
r a t e (% )
汽O.绪10凸nja月件八曰乙
.⋯OQ口门-匕0刀l匕尸了卜日今月一‘曰n内,尸J任1庄n乃勺d.⋯奋八JQ一11卫‘1S R IS R ZS R 3
SR 4
SR S
8
l 2
1 6
2 0
18 97
.
5
24 0 6
.
7
2 3 1 9
.
2
2 9 3 9
.
8
3 7 8 1
.
7
6 3 2
.
5
8 0 2
.
2
7 7 3 1
9 7 9 9
1 2 6 0
.
6
3
.
5
.
2 单位面积采食总量随着放牧率的增加而增加 , 其关 系为总采食量一 46 . 。+ 1 0 . 8 放
牧率 (r 一 0 . 8 ‘ ) 。而个体日采食量在 1 . 3 和 2 . 67 羊 / h m 之 大于食物充分条件下羊日采食量
(李永宏等 , 1 9 98 ) 。 但在其它三种放牧率处理 (S R 3 , S R 4 和 S R S ) , 试用羊 日采食量远小于食
物充分条件下所测日采食量 , 说明羊的生长受到牧草量不足的影响 。 结果表明 , S R Z 和 S R 3
之间是较好的放牧率水平 。
3
.
5
.
3 以羊公顷采食量和草原最大地上生产量 (表 5 ) , 可估算在不同放牧率下羊的采食率
(表 6 ) 。 同样可见 S R 3 一S R S 的采食率偏高 , 高于一般合理利用率 ( 60 % ) 。
轻牧条件下 , 估测试羊日进食量大于食物充分时的 日食量 , 结果难以解释 。 可能利用罩
笼法 , 且在植被分布有斑块格局的天然草原条件下 , 估测家畜的采食量和利用系数可有较大
误差 。 同时每个围栏放牧期也较长 ( 15 夭 ) , 罩笼内外植被条件差异会使估测结果有所偏差 ,
这些不足均需通过更多的取样和设计校正试验加以克服 。
3
.
6 季节间家畜增重与放牲率的关系
在植物生长季节 , 家畜体重逐步增加 , 体重与时间呈直线关系 。但随着放牧率的增加 , 体重增
加速率 (表 7 中 b) 下降 , 在高放牧率下草原资源有限 。 但增重与放牧率二次拟合曲线的显著性大
于一次曲线 , 即有较大的相关系数 ( r Z ) , 说明体重的增加速率很不均匀 , 在前期 , 即返青后 , 增重
较快 , 尔后减慢 。 这与春季畜体瘦弱 , 增肥决有关 。 同时 D Z 系数随着放牧率的增加 , 其绝对值增大 ,
说明在生长后期 , 在高放牧率水平下 , 畜体增重的速率下降较快与牧量不足有关 (汪诗平等 , 1 9 9 8 ) 。
3
.
7 个体增重 、公顷增重 与放牡率的关系
试验期间 , 不同放牧率处理 , 试畜个体增重与公顷总增重是上述畜体重季节动态的结
果 。 个体增重与放牧率呈直线关系 , 个体增重一 21 . 2 一 1 . 48 (放牧率 ) ( r 一 0 . 95 9 P一 0. 0 0 4 ) 。
公顷增重与放牧率呈二次曲线关系 , 公 顷增重一 7 . 74 + 26 . 8( 放牧率 ) 一 2 . 24 (放牧率 2 ) (r -
0
.
9 94 “ ) 。结果与一般放牧试验的结论相吻合 (M a r t e n , 1 9 8 9 ) 。 由该曲线可算得生长季最大
公顷增重为 72 . 4 2 k g / hm , , 其相应的放牧率为 6 羊/h m 艺 ,接近试验放牧率范围的上端 , 而 6 . 67
羊 / hm Z 。 这是对增重而言试验草原的最佳放牧率 。 按 1 9 9 1 年增重和放牧率的关系 : 增重 - 一
8
.
9 + 32
.
4 SR 一 3 . 7 8 S R 2 ( r 一 0 . 9 9 ” )获得最大畜体总增重为 60 . 5 2 k g / hm Z , 相应的放牧率为
草 地 学 报 19 9 9 年
4
.
29 羊 /’h m , ,接近于试验 S S R 范围的中端 S R 3 一 4 羊/h m , 。年际间畜体增重曲线的差异主要
决定于气候状况和牧草的多寡(1 9 92 年比 1 9 9 1 多降水 8 0 m m 左右 ) 。因此家畜生产(基于牧草
生产)与放牧率关系 , 需结合气候条件综合分析 , 有关干旱 、半干旱区气候与草地生产及放牧率
等的关系 , L e H o u e r o u 等有效好的方法 (L e H o u e r o u , 1 9 9 6 ; L e H o u e r o u 等 1 98 4 ) 。
表 7 个体增三与放牧率的关系
T a ble 7 T he r e la tio n s h ip s b e tw e e n a n im a l b o d y w e ig h t g a in (W G
、e . d ) a n d e x p e r im e n t a l s to e k in g ra te s
E q u a t io n fo r m
: 个体增重 W G he a d = a +
SR I
SR Z
SR 3
SR 4
SR S
0
.
1 2 3
0
.
10 0
0
.
11 2
0
.
1 10
0
.
0 8 4
0
.
92 1
0
。
8 5 9
0
.
8 73
0
.
9 13
0
.
78 2
0
.
0 0 0
0
.
00 0
0
.
00 0
0
.
00 0
0
.
00 0
E q u a tio n fo r m
: 个体增重 W G 卜。a d ~
4 7
.
9
4 8
.
1
4 8
.
4
4 6
.
1
4 7
。
9
a + b D +
eD Z
S R I 4 6
.
0
S R Z 4 5
.
9
S R 3 4 5
.
6
S R 4 4 4
.
2
S R S 4 4
.
9
0
.
2 13
0
.
20 8
0
.
2 47
0
.
20 5
0
.
2 2 7
一0
.
0 0 0 6 5 1
一0
.
0 0 0 7 7 8
一 0
。
0 0 0 9 7 3
一 0
.
0 0 0 6 8 7
一
0
.
0 0 1 0 3 0
0
.
9 6 0
0
.
9 3 7
0
.
9 7 1
0
.
9 6 7
0
.
9 6 1
0 0 0 0
0
.
0 0 0
0
。
0 0 0
0
.
0 0 0
0
.
0 0 0
D 为试验 (5 月 20 日 )后的天数
D 15 th e d a y aft e r g r a z in g e x Pe r im e n t o f th e b e g in n in g o f 2 0 M a y
4 讨论与结论
4
.
1 不同放牧率对草原植被组成和生产力以及家畜生产性能影响的分析结果表明 , 典型羊
草 (针茅 )草原放牧场在不放牧或低放牧率下 , 向羊草原草方向演替 , 在高放牧率下星毛季陵
菜等增强草原退化 。在生长季节 , 随着放牧率的增加 , 地上现存量能达到的峰值降低 , 达到峰
值的日期提前 。 而地上生物量 (生产量 ~ 现存量 + 放牧消耗量 )随着放牧率的增加无显著趋
向性变化 , 但最大地上生物量出现的日期推迟 。家畜增重与放牧率的关系是草原植物生物量
与放牧率关系的次级表现 , 而生物量与气候的年际变化密切相关 。
4
.
2 对草原放牡系统中草一 畜互作模式的思考
在不同放牧率的轮牧条件下 ,地上生物量无显著趋向性变化 。这个结果与随着放牧率的
增大生产力下降的惯论相悖 。植物在采后的再生能力 , 尤其是有无超补偿性生长是当今草原
生态学界争议激烈的问题之一 。 上述结果至少说明 , 在放牧条件下植物的再生能力是很强
的 , 这与放牧草场植物具有极强适牧的营养繁殖和生长对策有关 (李永宏等 , 1 9 9 7)
4
.
3 从理论上讲 , 若每畜日采食量一致 , 草原在不同放牧率下的地上生产力一致 , 则随着放
牧率的增加 , 放牧期末地上现存量应直线下降 。 但放牧期末地上现存生物量 (见表 5 ) 。 放牧
率变化的分析表明 , 二者间呈反 S 型曲线关系 。 在高放牧率的一端 (S R 4 和 S R S ) , 由于牧草
量不足 , 实际采食量小于理论采食量 , 放牧末期地上现存量比理论直线偏高 , 在轻牧条件下 ,
放牧对植物生产的影响利大于弊 , 即可能存在补偿性生长 。 1 9 9 1 和 1 9 9 2 年放牧末期地上现
存量和放牧率的关系具相 同变化模式 , 但变化幅度不一致 。 同时 , 地上生产力的增加是否以
地下生产力的减少为代价等问题仍不明确 , 尚有待积累资料进一步分析 。
第 3 期 李永宏等 : 草原放牧系统持续管理试验研究 1 8 1
4
.
4 关于最优放牡率问题
根据上述结果 , 以追求最大公 顷增重而言 , 上述放牧系统最大增重的放牧率是可选择
的 。 但在实际草原生产中 , 由于家畜增重随着放牧率的增加是二次曲线式 ,而管理放牧畜群
所需的经济投入随着放牧率的增大而直线上升 , 因此从经济角度而言“最佳 ”放牧率 (经济最
佳放牧率 ) , 应以二者之差衡量 , 低于最大公顷增重放牧率(Mar ter , 1 98 9 ) 。然而从根本上讲 ,
草原最优或合理放牧率应以草原本身的条件和动态加以评价 。如上述分析 , 当年最大公顷增
重的放牧率较高 ,将促使草原退化演替 , 因而不是合理放牧率 。
4
.
5 以草原生产而言 , 轻度放牧有利于植物生长 , 促使草原向着较高生产力的方向演替 。对
于已退化的草原应按该放牧率管理 , 称为草原改 良性放牧率 。 若草原处于 良好放牧利用状
态 , 则维持持续不变的放牧率 (称之为可持续放牧率 )更为合理 。 由于草原生产力 , 以及草一
畜间的互作关系与气候年际波动紧密相关 , 因此生产与放牧率的关系及合理的放牧管理方
式的确定 , 应以多年试验资料结合气候变化格局加以综合分析 。
参 考 文 献
1 中国科学院内蒙古草原生态系统定位站编 , 19 8 8 . 草原生态系统 (第三集 ). 北京 : 科学出版社 , 27 5
2 任继周 , 198 6 . 草原第二性生产力的评定 . 见 :姜恕主编 , 草原生态学研究方法 , 北京 :科学出版社 , 23 一 31
3 李永宏 、汪诗平 , 1998 . 内蒙古细毛羊食性与食量的初步测定 . 草业学报 , 1 : 50 ~ 54
4 李永宏 、汪诗平 , 1 997 . 草原植物对家畜放牧的营养繁殖对策初探 . 草原生态系统研究 , 5 : 23 ~ 31
5 李永宏 , 1 9 9 0 . 草地的生产潜力与人 口承载力一 以内蒙古锡林郭勒盟白音锡勒牧场为例 , 见 :赵名茶主编 , 生
产潜力与土地承载力网络试验研究 . 北京 :北京工业大学出版社 , 190 ~ 2 01
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1 0 I
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1 8 2 草 地 学 报 19 9 9 年
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