全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(6)：624～630
Journa／D，Wuhan Botanical Research
中国栽培稻的起源与演化
张艳红 ，赖旭龙
(1．中国地质大学，生物地质与环境地质教育部重点实验室，武汉 430074；2．中国地质大学环境学院，武汉 430074；
3．中国地质大学地球科学学院，武汉 430074)
摘 要：中国栽培稻起源地主要有 4种假说：华南起源说、云南起源说、长江中下游说和长江中游一淮河上游说。对
其进行了简要概括，并进行评述：目前没有一种假说能完全符合水稻起源的 4个条件，此外有些学者提出水稻的多
起源中心；从分子生物学角度综述了栽培稻籼粳分化研究进展，主要有两个起源说：一源论和二次(或多次)起源
论 ，大量研究支持籼稻和粳稻多起源论；从古 DNA、水稻落粒性与驯化、植硅石等方面探讨栽培稻起源演化的研究
方法。旨在能为水稻的起源演化研究提供有价值的参考。
关键词：中国栽培稻；起源 ；籼稻；粳稻
中图分类号：Q941；$511 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2007)06—0624—07
Origin and Evolution of the Chinese Cultivated Rice
ZHANG Yan—Hong _．LAI Xu—I_ong ’
(1．Key Laboratory ofBiogeology and Environmental Geology ofMin~try ofEducation，China University ofGeosclence，Wuhan 430074，China；
2．SchoolofEnvironment Studies，China UnieersityofGeoscience，Wuhan 430074，China；3．FacultyofEarth
Sciences，China University ofGeoscience，Wuhan 430074，China)
Abstract：Four main hypotheses for the origin of Chinese cultivated rice are summarized and discussed in
present paper．There are South China origin，Yunnan origin，middle and lower Yangtze River area origin
and middle Yangtze River and upper Huai River area origin，respectively．At present，no hypothesis com—
pletely accords with the four conditions as the rice origin region．Some scholars also suggest the multi—re—
gional origin of the cultivated rice；The recent progresses in the study of differentiation of Indica and Ja—
ponwa are illustrated in view of molecular biology．The single domestication and the double domestication
hypotheses are outlined and the latter hypothesis is accepted widely；Some approaches including ancient
DNA，the relationship between shattering and domestication，morphological analysis of phytoliths are intro—
duced for the further research of origin and evolution of rice．
Key words：China cultivated rice；Origin；Indica；Japonwa
稻属隶属于禾本科稻族，稻属含有多少个种，学
术界一直有不同意见。目前公认的约有 19个野生
种和2个栽培种，广布于全球热带与亚热带地区，是
禾本科中最重要的属之一。其中遍及全球的普通栽
培稻，即亚洲栽培稻是林奈于 1753年命名的，非洲
栽培稻是 Steudel于 1954年命名的，它们是稻属内
仅有的两个栽培稻种。
亚洲栽培稻起源于中国还是印度或者东南亚的
越南、缅甸、泰国、印尼等国是已经争论了一个多世
纪的理论问题。2O世纪 4O年代中国的周拾禄⋯与
丁颖 根据研究提出中国起源说。但到9O年代初
中国作为亚洲栽培稻起源之一的地位才在国际上初
步确立 J。然而，中国地域辽阔，栽培稻具体起源
何处尚未定论。籼稻和粳稻是亚洲栽培稻最主要的
两个亚种，而水稻的籼粳分化是发生在驯化前还是
驯化后也不清楚。
水稻的起源演化研究是半个世纪以来尚未解决
的重要理论问题，但对于该问题的研究在高产栽培
技术、水稻育种等方面具有重要的指导意义。
1 中国栽培稻起源地研究
1．1 起源地假说
中国栽培稻的起源地研究是很复杂的问题，在
生物学、地理学、考古学、古气候学、历史学等学科研
收稿 日期：2007．04—17，修回日期：2007—07—05。
基金项目：国家自然科学基金资助项 目(40672006)。
作者简介：张艳红(1982一)，女，山西忻州人，硕士，从事分子古生物学研究。
通讯作者(Authorfor correspondence．E—mail：xlai@cug．edu．cn)。
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第 6期 张艳红等：中国栽培稻的起源与演化 625
究者的合作与努力下，目前中国栽培稻的起源地主
要有以下 4种学说。
(1)华南起源说 丁颖 提出栽培稻起源于
华南地区。华南稻作起源说根据古籍记载、植物学
上的野生种自然繁殖区域、栽培稻种类型的地理分
布及其演变过程、各民族语言文字以及栽培稻各类
型的生长发育特性与华南的高温和华南现存野生稻
特性的关系等方面，认为各类型的栽培稻均来源于
华南地区的普通野生种 J。有不少学者赞同这一
观点，如俞 履圻 J、童恩正 l 、李润权 】、吴 巢
妙 J、裴安平 等。
(2)云南起源说 柳子明 1]根据在西江流域
和云贵高原发现野生稻的事实、云贵高原的地理条
件和气象条件、云贵高原蕴藏的非常丰富的植物资
源等条件，认为稻种的起源地可能是云贵高原。游
修龄 、李昆声 1 持同样的观点。
(3)长江中下游说 主张此起源说的有闵宗
殿 。他根据河姆渡等遗址的考古发现，认为中国
栽培稻起源于长江下游。支持这一学说的有严文
明 ]、杨式挺_l7]、顾海滨㈨ 。
(4)长江中游一淮河上游说 张居中 在综
合研究确定栽培稻起源地的4个前提条件与淮河流
域稻作遗存资料后，提出这样一种可能，即整个黄河
以南地区，包括淮河、长江和珠江流域，是一个大的
稻作农业起源地，即南中国水稻起源中心说。支持
者有王象坤 。
1．2 起源地的争鸣
以上四种学说都是在适合水稻生长的中国长江
流域及其以南地区来寻找中国稻作的发源地。张文
绪晗¨ 认为作为栽培水稻的起源地必须具备 4个条
件，其中两个为基本要素，即普通野生稻的存在和最
原始古栽培稻的发现，二者缺一不可。另外还要具
备两个外在条件，即适于水稻生长发育的自然生态
环境和人类的稻米文化证据。
华南说从古气候学和稻作文化的角度分析其成
为栽培稻起源地的可能性，特别是近年来在江西万
年仙人洞、接近于广西的湖南道县玉蟾岩以及广东
英德牛栏洞都发现了距今 l万年左右的栽培稻谷遗
存(稻谷及水稻植硅石)，就使得“华南说”更加具有
说服力，重新引起人们的重视。
云南起源说根据云贵(特别是云南)的地理位
置、自然条件以及丰富的野生稻资源来论证，但缺乏
考古学上的证据。迄今为止，该假说只能停留在生
物学上的推论。虽然在分子水平有研究证明普通野
生稻的起源为两广地区 ，而我国学者对栽培稻的
遗传多样性研究大多是以云南为中心而进行，但并
未证明云南是遗传多样性中心。此外，云南的野生
稻主要是疣粒野生稻和药用野生稻，作为栽培稻直
接祖本的普通野生稻仅仅在靠南边的个别地点才有
发现，因此云南不是普通野生稻分布的中心。近年
来，通过农学家的研究，还发现云南的野生稻和内陆
的野生稻遗传基因有些区别 ，云南的野生稻偏向籼
型，内陆的野生稻偏向粳型，与当地的栽培稻的基因
更为接近，因而云南的野生稻不大可能是长江流域
栽培稻的直接祖本。因此，就是从生物学的角度来
看，“云南说”的根据也并非是很充足的。
长江中下游说主要是根据河姆渡遗址发现的、
当年是年代最早的大量稻谷遗存而立论，我国发现
的稻作遗址大部分在长江中下游，且出土的炭化米
形态变化大，有多样性，如彭头山、玉蟾岩、仙人洞以
及淮河流域的贾湖等遗址发现的稻谷遗存。特别是
20世纪90年代，在湖南道县玉蟾岩遗址出土了 4
粒水稻谷壳，经鉴定是 12000年前以上的古栽培稻
谷粒，2004年又在这里发现了 5粒已经炭化了的古
稻谷，其中一粒被证明是 12000年前 的古栽培稻，
2000年发现的浙江浦江上山遗址中的古稻谷遗物
距今也有万年左右。如果只根据考古发现的早晚来
推论稻作起源地，目前“长江中下游说”的根据似乎
最充分，但仍然无法成为定论。
遗传多样性是起源中心的一个重要特征，汤圣
祥等 对中国的4408份地方材料进行了 12个同
工酶的基因位点分析，从同工酶等位基因的分析结
果看，西南稻区，尤其是云南稻区，应该是一个遗传
多样性中心，推测是中国水稻品种与东南亚品种在
云南稻区交汇，并在特定复杂生态条件作用下的结
果。此外，研究结果还再度证实长江中下游是我国
的稻种遗传多样性中心之一。然而黄燕红等 选
用分布于中国各稻作区的古老地方品种，采用多种
多态性等位酶基因位点对中国栽培稻 4个起源学说
的地点进行遗传多样性中心的研究，中国栽培稻有
云南、淮河上游一长江中下游、华南 3个遗传多样性
中心。结合考古学资料及前人的工作，认为云南不
是中国栽培稻的起源中心，而可能是中国起源中心
衍生的一个次生中心并受到南亚中心的强烈影响，
长江中游一淮河上游还可能是起源中心。
总之，中国稻作起源于何处，目前还难以得出统
一 的结论，而且，一时也不可能有定论。长期以来，
起源地都是限定在一个狭小的范围，而长江中游一
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武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
淮河上游说将整个黄河以南地区都视为起源地，扩
大了稻作起源中心的范围。在这个范围内，只要符
合稻作起源的几个条件，任何一个地方都有可能独
立的或在周围部族的影响下开始进行水稻的栽
培 ¨，这是较新的一种假说，需要更多的证据。此
外，起源地假说有从一源论向多源论发展的趋势。
张文绪 根据当前考古成果，野生稻的自然分布，
古栽培稻的时位特征异象，以及古气候的变迁等提
出中国栽培水稻起源地与繁荣栽培地的异时异地假
说。另外，张德慈 提出的稻作起源圈则概括了上
述范围，而未指明确切的地点，暗示了稻的分散起
源。再者，张锴生 认为稻作可能在华南北部诞
生，中国稻作农业起源的中心首先是长江中游，长江
下游和淮河也可能是另外的两个中心。一般认为，
栽培稻在中国、印度和东南亚是独立驯化的，中国稻
作多起源论应是受到这种观点的影响而提出的。中
国稻作多起源说的基本理由是：中国各地自然条件
差异较大，新石器时代普通野生稻分布范围很广，栽
培稻类型不同等。由此可见水稻的起源地仍然需要
进一步研究。
2 籼稻和粳稻的分化
籼稻和粳稻是普通栽培稻分化最深刻和最主要
的两个方向，因此籼粳分化是水稻起源研究的一个
重要方面。关于籼粳稻的起源主要有两种假说。
2．1 籼粳稻一源论
一 源论认为水稻 2个亚种(粳稻和籼稻)的差
异在野生稻中并不存在，是在人工驯化过程中逐步
分化的，或者是籼稻由其祖先种驯化而来，而粳稻则
是由籼稻分化出的一种适应高海拔高纬度地区的栽
培类型 ]。Sano和 Morishima[∞ 为了评估亚洲
栽培稻多样性中籼稻和粳稻的分化，根据区分粳稻
和籼稻的4个主要特征和 6个同工酶位点分析了南
亚几个国家的栽培稻，并与亚洲其他地方的栽培稻
进行比对，表明高山栽培稻有很大的多样性，但是却
没有明显的籼粳稻的分化。庄杰云等 用分布于
lO条染色体的2O个 DNA探针检测了 l4份亚洲普
通野生稻和 l9份亚洲栽培稻的 RFLP，表明现代亚
洲普通野生稻、籼稻与粳稻三者之间的遗传距离基
本一致，从而认为籼粳稻是几乎同时从古老野生稻
分化而来的。另外，所有普通野生稻材料在籼粳分
化方向基本都属于中间类型。同样的，王象坤 总
结多年来的研究认为，尽管中国普通野生稻在同工
酶上已发生了籼粳分化，但这种分化与栽培稻的籼
粳分化相比是非常微小和初步的。另外，蔡星星
等_3 采用45对碱基的插人／缺失引物对来 自亚洲
lO个国家的49份籼稻、43份粳稻品种和24份野生
稻进行了检验，结果表明，籼稻与粳稻存在明显的遗
传分化；含 AA基因组的野生稻物种与籼稻品种存
在较近的亲缘关系；非 AA基因组的野生稻物种不
存在明显的籼粳分化。这一结果很好地支持了籼稻
是由含 AA基因组的野生稻(普通野生稻)直接驯
化而形成，而粳稻可能是由籼稻经人工筛选和适应
不同生态环境分化出来的假说。再者，Zhu等 研
究表明，栽培稻的遗传多样性比野生稻低很多，籼稻
保持了野生稻20％的遗传多样性，粳稻保持了野生
稻 10％的遗传多样性，而且表明一年生野生稻和多
年生野生稻有很近的遗传关系和模糊的分类界限而
支持把它们看成一个种中的两个生态类型。
2．2 籼粳稻多次(或二次)起源论
多起源论则认为水稻 2个亚种各 自独立起源于
普通野生稻的不同群体，因为它们有明显的分化，而
且它们分别与不同的野生稻有近的同源 卜 。近
lO多年来分子生物学证据的广泛利用为探讨栽培
稻起源提供了重要手段，多次(或二次)起源说得到
越来越多证据的支持。
2．2．1 籼粳是否是独立驯化而来
籼粳稻多起源涉及的第一个问题就是籼粳是否
是独立驯化而来。Vite等 根据籼稻‘93—1 1’和粳
稻‘日本晴’的全基因组序列，比较了它们的反转录
转座子 110 LTR的转座历史，用分子钟方法，估算出
这两种基因组至少在2O万年前分歧，而作物的驯化
时间是大约 1万年前的新石器晚期，另外，对籼稻和
粳稻的插人多态性研究表明，它们是亚洲两种不同
的进化路线。同样地 Zhu和 Ge-4 根据含 AA基因
组的37种栽培稻和 27种野生稻的核基因和 MITE
插入子重建了系统发育树，不同染色体上的4个核
基因的单拷贝基因的内含子序列被测定并构建系统
发育树，籼稻和粳稻分别聚为一类暗示了它们的多
源起源演化，根据分子钟理论 AA基因组大约在200
万年分歧，两个亚种籼稻和粳稻在4O万年前分歧。
根据这些时间推算，两亚种是独立驯化的。
2．2．2 籼稻和粳稻是从哪里驯化的
目前主要有三种不同看法：①认为籼稻起源于
印度，而粳稻起源于中国南部，Yi等 用随机引物
PCR扩增方法对来 自不同地 区的野生稻和栽培稻
构建进化树研究表明，粳稻和籼稻分别与野生稻的
遗传距离较近，且粳稻和中国野生稻遗传距离近而
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第 6期 张艳红等：中国栽培稻的起源与演化 627
籼稻和印度野生稻遗传距离近，即籼稻和粳稻在栽
培稻之前分化。同样的，I．ondo等 用谱系地理学
方法研究了一个叶绿体基因和一个核基因序列，结
果表明印度和中印交界是野生稻多样性的中心，研
究还表明栽培稻至少被驯化了两次，而且是从不同
的野生稻驯化为栽培稻的两个主要亚种，根据地理
分析，籼稻是在喜马拉雅山脉以南驯化而来，而粳稻
是在中国南部从野生稻驯化而来。②认为籼稻起源
于印度，而粳稻起源于中国及东南亚。早在 1989
年，张尧忠等 根据酯酶酶谱变异估计值的分析，
认为籼稻的起源与分化中心主要为印度，粳稻的起
源与分化中心主要为云南及东南亚。③认为籼稻起
源于中国和南亚，而粳稻起源于中国。孙传清等 副
研究了普通野生稻核 DNA的籼粳分化，来自亚洲
10个国家122份普通野生野和亚洲1 1个国家的76
份栽培稻用于 RFLP分析，结果表明不论是在中国
的普通野生稻还是南亚、东南亚的普通野生稻中，既
有与栽培稻亲缘关系较远的，也有与栽培稻亲缘关
系较近的，也就是说籼稻和粳稻能与普通野生稻区
分开来，另外中国的普通野生稻与南亚、东南亚的普
通野生稻是两个明显不同的类群，他们都有各自的
原始普通野生稻群，中国普通野生稻偏粳，只有广
西、广东普通野生稻偏籼，但他们较印度等南亚的普
通野生稻与籼稻的关系相对较远，而印度等南亚、东
南亚的普通野生稻与籼亲缘关系相对较近，所以从
核遗传分化来看中国和南亚(以印度为中心)是栽
培稻起源演化的两个原始中心，粳稻起源于中国，籼
稻起源于中国和南亚，且普通野生稻叶绿体也有籼
粳分化。Li 对 511份来 自世界各地的水稻材料
的同工酶分析支持上述观点。
不管这三种观点哪种是正确的，从目前的大量
生物学上的研究来看，籼粳的两起源说得到越来越
多的证据支持，似乎更值得认可。
2．3 中国水稻的籼粳分化
根据中国科学院北京基因组研究所 2005年发
表的水稻全基因组“精细图”研究结果 ，两个水稻
亚种在基因上差异很小。李亚莉等 副利用经测验
可区分籼粳品种的 19对 SSR特异引物，对来 自云
南元江普通野生稻自然居群的56个个体进行了
SSR分析，表明云南元江普通野生稻主体比较纯而
原始，但已开始了籼粳的分化。刘克德等 拷贝探
针对采 自云南 5个稻作区的地方品种的总 DNA进
行了RFLP分析，表明云南的栽培稻具有高水平的
遗传变异，其中粳稻的遗传变异高于籼稻；而Zhang
等 RFLP研究却表明籼稻的遗传多样性大于粳
稻。孙传清等 对中国普通野生稻进行了 RAPD
分析，结果表明多数中国普通野生稻偏粳，但也存在
偏籼的普通野生稻。另外，黄燕红等 对普通野生
稻的12个等位酶位点分析认为，中国普通野生稻是
偏粳型，中国粳稻基因多样性大于中国籼稻。
3 对中国栽培稻起源研究方法的探讨
水稻起源演化的研究方法有很多，比如分子生
物学方面的同工酶分析、REPL分析、RAPD分析 ，考
古学中的粒形判别法，稻作文化研究，古气象学，生
态学的研究等。在此，仅从古 DNA研究、水稻脱粒
性状、植硅石研究等几个方面进行探讨。
3．1 古 DNA研究技术在水稻起源演化研究中的
应用前景
虽然近几年来，随着水稻基因组的测序，对于栽
培稻起源问题有了更进一步的认识 引，但是只专注
于对现代水稻材料的研究会导致我们缺乏对农作物
起源的系统认识。在中国许多地方都发现了炭化稻
遗存，但对其分析研究多限于用传统的形态、大小、
表面结构及年代测定来追寻起源演化轨迹，由于材
料保存的不完整性，导致这些方法的应用受到很大
的局限。而古 DNA分子却不受这些限制，并且载有
重要的生物遗传信息和物种特征信息，从而为我们
研究稻作起源和传播途径提供了新的有效工具。
古 DNA是指从地下埋藏的、或以其它形式保存
下来的石化、半石化和干化生物学材料中提取的遗
传物质——脱氧核糖核酸，作为遗传信息的载体保
存有生物遗传变异和生长发育的全部信息。所谓古
DNA技术就是采用分子生物学方法提取出蕴藏在
古生物遗骸之中的 DNA片段，接下来进一步扩增、
测序，最后对结果进行分析研究，通过与现代生物相
应的DNA比较，不但可以从序列上确定古代材料的
系统位置，有效地补充利用现代DNA建立起来的谱
系，还能用所得到的古 DNA信息来鉴别和确定祖先
性状，从而提高谱系的精度，同时古 DAN信息还可
以为研究动植物的起源及进化提供直接和极有价值
的分子资料。它不仅是对形态学的必要补充，而且
为进化和系统学家提供从形态学中难以获得的生物
演化式样和机理方面的信息 。古 DNA的研究历
史至今虽然只有二十几年，但它的重要性在许多研
究领域，特别是在家养动物和栽培植物的起源研究
方面日益明显 ，目前，古 DNA研究已成为探索历史
时期生物系统的分类、演化和谱系发生的重要学科
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628 武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
前沿 。
研究古DAN可以帮助我们了解古代农业，通过
古 DNA的研究已经对解释小麦和玉米的栽培历史
和起源起着重要的推动作用，英国曼彻斯特大学科
技学院的Brown等 5J一直从事古代农业发展的研
究，他们对小麦的研究表明，小麦在驯化过程中涉及
到3种不同的染色体倍数以及类群，在其栽培历史
的前8000年中基因表现出很高的多样性，但在最近
1500年中，小麦基因已经有很大部分遗失，逐步地
形成为一个种，大约在 100多年前这个种的基因库
基本稳定下来。通过对小麦驯化过程的分析，他们
希望能够从中了解早期农业社会的发展以及人类利
用植物思路的变化。Goloubinof等 从4700年的
古代玉米样品中获得乙醇脱氢酶 2基因(ADH2)的
部分片段，并与现代玉米相关基因片段进行比较，发
现两者的多样性相当，相关数据表明玉米基因有几百
万年的历史，而且玉米是从几种野生种驯化而来的。
而在栽培历史中，玉米的遗传多样性都有很大部分遗
失，可能主要是由于人工选择作用的影响 。
亚洲栽培稻中籼粳两亚种的起源一直存在争
议，而凭现行的一些遗传学、分子遗传学和形态学等
方法很难有大的突破。最近几年农学研究工作者通
过分析遗址中出土的炭化米和稻叶片中残留的古
DNA，获得了一些新的认识。但生物死亡后，由于水
解和氧化的作用，DNA大量的降解，使得古代样本
中只含有少量高度片段化的 DNA ，大小一般仅约
50—500 bp大小，并且遭受了严重损伤和降解，另外
在实验操作过程中，由于采用了极为灵敏 的 PCR
(聚合酶链式反应)技术来扩增古代样品中微量的
DNA片段，如果在实验操作过程中稍有不慎，极易
受到污染，实践证明上述因素会降低古 DNA的提取
成功率，从而大大地增加了古DNA研究的难度。所
以对栽培稻古 DNA的研究在世界上只有 日本科学
家在此方面做过一些初步的研究工作。如距今
7000年以前的浙江余姚河姆渡遗址、江苏高邮龙虬
遗址出土的炭化稻中具有长粒型和短圆型两种粒
型，根据籼稻粒型长而窄、粳稻粒型短而圆的特征来
看，似乎以上两个遗址均具有两种类型的栽培稻，但
佐藤 从炭化稻中提取的古 DNA分析结果显示，
遗址中栽培稻为粳稻类型。日本的栽培稻一直认为
是从中国大陆传人的，但通过对绳纹文化时期
(9000 2500 B．P．)遗址中出土的炭化米和稻叶的
古 DNA研究结果表明，当时的栽培稻中有热带粳
稻，这一结果对认识 日本稻作农耕文化起源和发展
可能会产生一定的影响 加J。动植物在家养和栽培
过程中，某些性状经过了严格的人工选择，而像线粒
体 DNA或者叶绿体 DNA这些细胞器遗传物质，在
家养和栽培过程中则不受人工选择影响，通过这些
遗传标记的变异的研究则可以帮助我们较准确地推
测农作物和家养动物的起源问题。本研究小组最近
已经从采自云南的距今 3000年左右的炭化稻米中
成功提取出古 DNA，以这些 DNA作为模板，得到部
分45S rRNA基 因序列和部分叶绿体 rbcL基 因序
列，将来除了单独对 rbcL序列和 rDNA序列分别与
水稻核酸序列数据库中已有的相关序列作分析外，
通过收集同一地点的不同现有野生稻，提取相关基
因序列，结合这些新的基因序列数据甚至形态学等
方面的性状构建更大的数据集进行分析，以有说服
力的序列长度、结合基因库中已有的同源序列构建
系统发育树，探索稻属植物的分子进化以及栽培稻
的起源和驯化 ，可望更好地为水稻的起源演化提供
古分子生物学证据。
但与玉米和小麦等作物相 比，对稻作物 的古
DNA研究十分缺乏。我国许多地区，如华南、长江
中下游和淮河流域发现有新石器时代以来的不同时
期(距今 2000—10000年)的稻作遗存和炭化稻粒，
从年代上考虑，这些都是适于古 DNA研究的理想材
料，总体上，我国目前在此领域的研究处于初始阶
段，充分利用我国特有的资源优势，积极开展多方面
的合作研究是很有必要的，而古 DNA分析对进一步
研究水稻的起源、演化乃至驯化起源等将提供有价
值的分子资料。
3．2 水稻脱粒性状的研究与水稻驯化
从普通野生稻向栽培稻驯化的过程是起源演化
研究应该注意的问题L6 。人类早期农业活动使栽
培稻具有人工选择的特点，水稻驯化的一个重要特
征就是从种子满地散发的野草变成了能夹住成熟的
颗粒直到被收获，也就是不落粒等位基因代替落粒
等位基因的过程，这确保了水稻能够集中收割得以
储藏。水稻被驯化的分子机理仍然不清楚，从遗传
学角度分析作物驯化特别是分析与驯化过程相关联
的基因为研究植物演化与进化提供了新思路，如 Li
等 通过对籼稻和一年生野生稻的研究结果 ，鉴定
出3个数量性状位点 sh3、sh4和 sh8，其中sh4在野
生稻落粒性状中起主要作用。而且推测 sh4在栽培
稻中表达水平提高的速度比野生稻中较慢是水稻栽
培过程中为更好地控制落粒而对调节区选择的结
果，为水稻如何驯化提供了重要基因信息。对不同
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第 6期 张艳红等：中国栽培稻的起源与演化 629
栽培稻的sh4调节区序列的比较，基因表达水平高
低以及不同栽培稻的形态差异的比较，应该能更加
了解水稻栽培历史中人工选择的遗传学基础。
Konishi等 对中国粳稻qSH-1基因的单核苷酸多
态性分析，推断大约 7000年左右在水稻驯化过程中
应用了水稻的脱粒性质。在稻属中，一般粳稻难脱
粒，籼稻居中，野生稻极易落粒，这一性质与落粒性
基因有着直接关系。但是目前水稻落粒性所涉及的
基因对数以及作用方式还不清楚，而且许多研究者
对水稻落粒性进行过研究，但是很少将脱粒性与水
稻的起源演化联系起来。水稻是从一年生野生稻还
是从多年生野生稻，或者是从两种野生稻驯化而来
尚不清楚，对落粒性基因深入研究后，对不同野生
稻、栽培稻落粒基因的进化演变过程进行研究，构建
系统发育树，必定会在水稻祖先种的确认、栽培稻的
籼粳分化、确定驯化次数等方面提供重要信息。
3．3 植硅石分析在籼粳分化中的应用
植硅石分析是古植物学的分支学科。植硅石的
分析研究对象是植物的硅化细胞——植硅石，植硅
石又称为植物蛋白石，是填充于高等植物细胞组织
中的具有各种形态和大小的含水晶质蛋白石矿物颗
粒，在植物死亡后可在土壤中保存很长的时间，并且
数量很多，在很多遗址中大量发现。植硅石分析尽
管在20世纪20年代就被德国植物学家用于鉴定陶
片碎屑中的水稻遗存，但 8O年代才得到较大发展，
在研究稻作农业的起源和扩散过程中，如果能够在
考古遗址同一层中采集各种样品(如土壤、灰堆、陶
器碎片等)进行植硅石分析，其中大量典型的扇形
植硅石的存在将证明当时人类已开始种植水稻。当
然，要真正鉴定出水稻植硅石的存在，还必须系统地
研究来自各地现代水稻的所有品种(包括叶和颖
片)，详细描述它们的植硅石形态和度量大小。如
陈报章等 对河南贾湖遗址发现的水稻植硅石形
态分析，鉴定出栽培水稻的存在。Zheng等 研究
了水稻遗址中植硅石和亚种分类性状两者之间数量
性状座位的遗传关系，证明利用考古遗址植硅石的
形状在亚种水平上对水稻进行分类的可行性。目前
植硅石已经成为稻作起源和传播演化研究中的非常
有效的工具 ．67]。就考古发现来说，要探求稻作的
起源，仅有稻谷标本还不够，仅靠稻谷标本本身无法
了解当时水稻的种植情况，所以植硅石研究是很值
得采用的方法。
4 结语
很显然，目前关于水稻起源的种种学说之所以
没有得到一致认可，主要因为目前的各种假说均不
能完全符合水稻起源的各种条件，以至于用不同的
方法就得到了不同的结论。所以水稻起源的研究应
从考古学、年代学、矿物学、古植物学、农学、动物考
古学、地质地貌学、植硅石分析，微形态学、语言学、
民俗文化等多学科去探讨，加强学科之间的合作。
只有得到一致认可的结论，才能最终解决问题。而
随着分子生物学的迅猛发展，生物学在解决水稻起
源演化问题上一定会发挥重要作用。
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