全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(2)：113～118
Journal of Wuhan Bomnwal Research
牛膝(苋科)轴器官中异常结构的研究
李金亭 ，高 鹏 ，朱命炜 ，胡正海
(1．河南师范大学生命科学学院，河南新乡 453007；2．西北大学生命科学学院，西安 710069；
3．中国药科大学生命科学与技术学院，南京 21009)
摘 要：应用植物解剖学方法研究了牛膝(Ac mm s bidentata Blume)轴器官中异常结构的发育过程。研究结果
表明，在牛膝根的发育过程中，其初生生长和早期的次生生长类似于一般双子叶植物。以后在正常维管柱的外围
发生4—5轮额外形成层，并以双向活动方式形成同心环状排列的三生维管束和其问的薄壁结合组织。而在牛膝
的茎中存在两种不同类型的异常结构。在茎的发育过程中，当次生维管束分化将完成时，由其外侧保留的 1～2层
原形成层细胞恢复分裂能力产生一轮额外形成层，额外形成层活动形成一轮三生维管束。茎中的 2个外韧型髓维
管束也来源于原形成层 ，与正常维管束在位置上没有相关性 ，但其结构类型存在多样性，有时可形成不完全的周木
型髓维管束。
关键词 ：牛膝；根 ；茎；三生维管束 ；髓维管束
中图分类号 ：Q944．53；Q949．745．2 文献标识码：A 文章编号：1000．470X(2008)02．O113．06
The Anomalous Structures of Achyranthes bidentata
Blume(Amaranthaceae)
U Jin—Ting ，GAO Peng ，ZHU Ming—Wei ，HU Zheng—Hai
(1．Colege ofLife Science．tenan Normal University，Xinxiang，Henan 453007，China；
2．Colege of Science，Northwest University，Xi’an 710069，China；
3．School ofLife Science&Technology，China Pharnmceutical University．Nanjing 210009，China)
Abstract： I11e deve1opmental and the anatomical structures of anomalous structure in the axes of Ac
ranthes bidentata were examined with anatomical methods．The results showed that the primary and initial
secondary growth of the root resembled those of USUal dieots．Afterwards，4—5 rings supernumerary cambi—
ums occurred centrifugally．Each cambium produced tertiary vascular bundles and eonjunctive tissues in a
bidirectional manner．However．there were two types of anomalous structures in the stem of A．bidentata．In
the deve1opment of stem，when the diferentiation of secondary vascular bundle was finished，a ring super-
numerary cambium originated from the one or two layers cells of procabium which remained the outside of
secondary vascular bundle．And the activities of the supernumerary cambium produced the tertiary vascu—
lar bundle．In addition，there was no correlation between the two medulary bundles that alSO originated
from procambium and normal vascular bundles in the position．But there were multiformity on the types of
the structure of medullary bundle．And sometimes incomplete amphivasal bundles were form ed．
Key words：Achyranthes bidentata Blume；Root；Stem；Tertiary vascular bundle；Medullary bundle
牛膝(Achyranthes bidentata Blume)为苋科牛膝
属多年生草本植物，以干燥根入药，是我国重要的大
宗药材之一，早在汉代就被收载入我国最早的药学
专著《神农本草经》，被列为上品。《中国药典》中记
载，牛膝味苦、酸、平，具有补肝肾、强筋骨、逐瘀通
经、引血下行的功效 j¨。近年来国内外对该植物的
研究主要集中在根的化学成分分离、提取、鉴定及其
药理作用等方面心．3]，关于其形态结构方面的研究
报道较少⋯ ，我们应用解剖学方法系统地研究了牛
膝轴器官中异常结构的发育过程，以期为该植物的
基础研究积累资料。
1 材料与方法
实验材料牛膝(Achyranthes bidentata Blume)采
自西北大学生物园的栽培植株，取其不同发育时期
的根和茎用FAA固定液固定，常规石蜡制片法切片，
收稿 日期：2007．08．02，修回日期：2007．10·08。
基金项 目：河南省教育厅自然科学基金资助项目(2007180031)；陕西省教育厅专项科研基金资助项目(2006，JK177)。
作者简介：李金亭(1962一)，女，高级实验师，在读博士，主要从事结构植物学研究(E-mail：1jt66882004@126．com)。
通讯作者(Author for corespondence．E．mail：zhenghaihu@sina．com．ca)。
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114 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
厚度7～10 m，番红一固绿染色或铁矾苏木精染色，
中性树胶封片，Leica—DMLB显微镜观察并拍照。
2 结果
2．1 牛膝根中异常结构的发育过程
牛膝根除具有双子叶植物正常的初生和次生结
构外，还有由额外形成层分化产生的三生结构。从
牛膝不同发育时期根的横切面可观察到，当其次生
维管组织分化近完成时，维管形成层活动减弱，而在
次生韧皮部最外侧邻近中柱鞘部位的薄壁细胞反分
化，经不定向分裂产生排列不整齐的细胞群，其中的
一 些细胞进行径向分裂形成弧状的额外形成层片段
(图版 I：1)，以后沿韧皮部外缘切向延伸，随后次生
射线外方邻近中柱鞘部位的薄壁细胞也转变为额外
形成层，从而形成第一圈椭圆状的额外形成层(图
版 I：2)。额外形成层首先向内外分裂产生 3～5层
径向排列的薄壁组织细胞，构成形成层区，随后其中
一 些部位的细胞开始分化，向外产生三生韧皮部，向
内产生三生木质部，形成大小不一的外韧型三生维
管束(图版 I：3)。三生木质部由多个导管、木纤维
和少量木薄壁细胞组成；三生韧皮部由筛管、伴胞、
韧皮薄壁细胞组成(图版 I：4)。三生维管束之间的
额外形成层向内外两侧只产生薄壁组织细胞，这些
细胞进一步长大形成三生维管束之间的径向薄壁结
合组织，最后形成了第一圈三生维管束(图版 I：3)。
当第一圈三生维管束分化近完成时，第一圈额
外形成层最早衍生的靠最外方的基本组织细胞中一
些部位的细胞分化产生第二圈额外形成层(图版 I：
3)。第二圈额外形成层也同时向内外两侧产生多
层细胞，然后以同样的方式产生第二圈三生维管束
及其间的径向薄壁结合组织。由于同一圈额外形成
层各部分的发生和分化活动不是同步进行，所以同
一 圈内各个三生维管束处在不同的发育阶段。额外
形成层的发生和活动可重复多次，以离心方式分化
可形成第三圈、第四圈三生维管束。一年生牛膝根
上部中最多可达 4～5圈三生维管束，其三生结构属
整齐的同心环状类型，其间由薄壁结合组织细胞将
三生维管束分隔开(图版 I：5)。在牛膝的生长过程
中，根的加粗主要依靠三生结构中各种组织的产生，
特别是薄壁结合组织细胞数 目的增多及体积 的
增大。
2．2 牛膝茎中异常结构的发育过程
牛膝茎中存在有两种不同类型的异常结构，即
正常维管系统外围的三生结构和髓中的髓维管束。
2．2．1 茎中三生结构的发育
根据对牛膝茎连续纵、横切片的观察，我们发现
牛膝在茎尖下 1～2节间茎的初生和早期次生维管
结构正常，类似于一般草本双子叶植物。但在茎端
下第三节间，当次生维管束分化将近完成时，维管形
成层活动也减弱，紧靠维管束韧皮部外侧保留的一
些原形成层细胞经过多次不定向分裂形成额外形成
层片段，并很快与髓射线处恢复分裂能力的细胞连
接起来，从而形成一轮环状的额外形成层 (图版
I：6)。额外形成层细胞首先进行切向分裂，形成由
3～5层扁平细胞组成的额外形成层区(图版 I：7)。
由于其细胞在形状、大小上与皮层薄壁细胞和髓射
线细胞差别比较大，所以较易区分出来。随后其中
一 些部位的细胞开始分化，向内产生的细胞分化为
导管、木纤维细胞及径向厚壁结合组织。导管的分
化较快，紧邻额外形成层内侧的导管母细胞迅速生
长扩大，常由2～4个导管成群排列成整齐或不整齐
的径向系列。导管束之间及其两侧为大量连续排列
的木纤维。维管束间的额外形成层产生木质部间的
径向结合组织，其细胞壁后期增厚并木质化，与木纤
维不易区分(图版 I：8)。三生韧皮部的分化较晚，
在对应三生木质部外方的额外形成层区的外缘，少
数几个细胞转化为韧皮母细胞，经多次不定向分裂
形成三生韧皮部束。以后三生韧皮部外侧的薄壁细
胞分化形成的片段与额外形成层连接起来，将三生
韧皮部束包围在分生组织中间，形成“岛状”的三生
韧皮部(图版Ⅱ：9，10)。三生结构中的木质部穿插
于次生维管束之间的髓射线中，在茎内形成一圈三
生结构。由于额外形成层开始分化的时间不一致，
所以三生维管束形成的时间不是同步的，通常在正
常维管束束间(髓射线)部位处的三生维管束最先
分化完成，而对着正常维管束外侧的三生维管束后
分化完成。
2．2．2 髓维管束的发育
在牛膝茎的初生结构分化中，髓基本分生组织
中也有由细胞质浓厚的小型细胞组成的2个原形成
层束(图版 Ⅱ．11)，我们称之为髓形成层束，将来发
育为髓维管束。
据茎端连续纵横切片观察，髓维管束的分化与
正常维管束是同步的，其原生韧皮部筛管最早分化
出来，其后原生木质部导管分子才在形成层束的内
缘出现，以后分别向外、向内分化出后生韧皮部和后
生木质部分子，而形成层束的中央部分的细胞不再
分化，保持分生组织状态。当原生木质部分子已经
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第 2期 李金亭等：牛膝(苋科)轴器官中异常结构的研究 ll5
成熟而后生木质部仍在分化时，这些细胞沿切向方
向伸长，转化为束中形成层(图版 Ⅱ：12)。此时，位
于髓维管束初生韧皮部外侧的薄壁细胞脱分化，进
行不定向分裂，形成不规则排列的薄壁细胞群，成帽
状覆盖在初生韧皮部的外面(图版 Ⅱ：13)。随后束
中形成层的细胞进行平周分裂，向内产生次生木质
部，向外产生次生韧皮部。其韧皮部由筛管、伴胞、
韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成，木质部由导管、木纤
维和少量木薄壁组织细胞组成(图版 Ⅱ：14)。至此，
茎髓部形成了2个相对的外韧型髓维管束。
牛膝茎中的2个髓维管束一般为外韧型，位于
髓的中央，呈游离状态，与正常维管束在位置上没有
相关性。但随着茎的不断增半I1，髓维管束还会出现
一 些其它类型：有时在髓维管束韧皮部外面的薄壁
细胞群中，靠近外侧的一些薄壁组织细胞首先恢复
分生能力，形成弧形的异常形成层片段 (图版 Ⅱ：
14)，并逐渐向两侧扩展，把薄壁细胞群包围起来。
此种异常形成层向内产生的细胞分化为韧皮部，并
与原来的髓维管束的韧皮部连接起来，形成环状的
韧皮部，薄壁细胞被包围在其中央(图版 Ⅱ：15)，随
后向外产生新的木质部，但木质部始终不连成环状，
从而形成不完全的周木型髓维管束(图版 Ⅱ：16)；另
外，在茎的发育中，有时2个外韧型的髓维管束的木
质部或韧皮部还会连在一起 (图版Ⅱ：17，18)。
3 讨论
牛膝轴器官的初生结构和次生结构及其分化、
发生过程，类似于多年生草本双子叶植物轴器官结
构及其一般发育规律 j。但在其次生结构分化将
近完成时，在其根和茎中均产生了由额外形成层分
化产生的三生结构。据报道，此类异常结构普遍存
在于20余个科的植物中，包括苋科，但大多仅出现
在根中，在根和茎中同时出现的仅有莲子草属(Az—
ternanthera)和苋属(Amaranthus)等少数种类 j。植
物的三生生长是由额外形成层的活动完成的，但在
不同的植物中，额外形成层发生的位置有很大变化，
可以起源于皮层 、中柱鞘 j、韧皮薄壁细胞 、原
形成层细胞 6 和韧皮射线细胞 9j。我们的实验结
果表明，牛膝根和茎中额外形成层具有不同的起源
和活动方式。
3．1 牛膝根中额外形成层的发生和活动方式
据我们观察，牛膝根中的第一圈额外形成层是
由次生韧皮部外侧的薄壁组织细胞和射线外侧的薄
壁细胞进行反分化产生的。以后各圈额外形成层都
是在前一圈额外形成层最初向外产生的薄壁组织细
胞中发生的，各圈额外形成以离心的顺序依次出现。
在前一圈三生维管束分化完成或接近完成时，后一
圈额外形成层才开始发生。其三生维管束的圈数与
额外形成层的圈数是一致的。这与川牛膝(Cyathu—
la oficinalis Kuan)根中额外形成层的发生相似 j。
而甜菜根内各轮额外形成层几乎同时形成，然后同
时进 行 分 生 活 动 。¨。，商 陆 (Phytolacca acinosa
Roxb．)、菠菜(Spinacia oleracea Mil1．)根中在前一轮
额外形成层开始进行分生活动时，后一轮额外形成
层即开始形成 川 。由此可见，不同植物中各轮额
外形成层发生和活动的时间间隔长短有一定差异。
据报道，具异常结构的植物中，其额外形成层的
活动方式主要有三种类型 ，牛膝根中额外形成层
的发生与活动方式属于第三种类型，即多圈额外形
成层均参与三生生长，每一圈额外形成层向内产生
木质部和结合组织，向外产生韧皮部和结合组织。
而新的形成层在前一圈额外形成层向外分化的薄壁
组织中产生。因此牛膝根的三生生长是额外形成层
双向活动的结果，额外形成层的轮数与三生维管束
的轮数是一致的。因此，在牛膝的一年生根上部中
最多可达4～5圈三生维管束，其三生结构属整齐的
同心环状类型，其间由薄壁结合组织细胞将三生维
管束分隔开。
3．2 牛膝茎中额外形成层的发生和活动方式
在牛膝茎中，当正常维管系统的次生结构分化
将完成时，其维管柱外侧尚存在 1～2层薄壁细胞，
它们的液泡化程度低，细胞核明显，因此，这些细胞
属于保留的原形成层细胞，从观察结果看出牛膝茎
中的额外形成层就是由这些细胞恢复分裂能力分化
产生的，所以，我们认为牛膝茎中额外形成层产生于
原形成层保留的细胞。
目前在发现三生结构的大多数植物中，其三生
生长是由额外形成层双向活动的结果 。牛膝茎
中的额外形成层在三生生长早期只进行单向活动，
即向内交替分化三生木质部和结合组织。三生韧皮
部分化的较晚，由三生木质部外方的额外形成层中
少数几个细胞转化为韧皮母细胞，经多次不定向分
裂形成三生韧皮部束，并被额外形成层围绕进来形
成韧皮部“岛”。这与 Balfour对一些植物茎的异常
结构研究结果基本一致 ’ j。据我们对牛膝茎不
同茎节的切片观察，其茎中只形成一圈额外形成层，
而且从茎端下第三节间开始一直持续地向内产生三
生结构，其三生结构主要起着增加机械支持力和水
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ll6 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
分运输的功能。
3．3 髓维管束的起源和发育
髓维管束存在于双子叶植物的48个科的植物
中，其中苋科有 5个属的植物具髓维管束，它们是牛
膝属(Achyranthes)、莲子草属、青葙属(Celosht)、杯
苋属(Cyathula)和 Pupalia属 J。关于髓维管束的
起源，存在不同的看法。大多数学者认为，髓维管束
与内生韧皮部一样，也来源于原形成层。在牛膝茎
中，髓基本分生组织的衍生细胞分化为髓薄壁组织
的同时，其中两个髓形成束则分化为髓维管束。因
此，我们认为牛膝茎中的髓维管束也起源于原形
成层。
据报道，髓维管束的木质部完全是由形成层产
生的次生木质部 ¨。但据我们观察，牛膝茎中在髓
维管束的形成层产生和活动之前，在髓形成束的内
侧已分化出初生木质部，所以其木质部由初生木质
部和次生木质部共同组成，髓维管束的发育与茎中
正常维管束的发育是同步的。许多植物茎中的髓维
管束与正常维管束在位置上存在一定的相关性，例
如蓼科(Polygonaceae)植物茎中的髓维管束常常位
于较大的正常维管束的内侧 。而牛膝茎中的 2
个髓维管束一般为外韧型，位于髓的中央，呈游离状
态，与正常维管束在位置上没有相关性。
髓维管束的结构类型比较复杂，即使在同一种
植物中也可能存在多种类型。牛膝茎中的髓维管多
为外韧型，但在发育过程中，有时由于在其韧皮部外
侧产生的异常形成层的活动或者是 2个髓维管束的
相互合并也会形成不完全的周木型。我们在实验中
观察到，牛膝的髓维管束在经过节部时会发生分裂，
形成4个髓维管束后进入叶柄(以后报道)。因此，
不完全的周木型髓维管束的形成可能与其以后的分
裂有关。
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4 ． 根 横切 面 一 部分 ， 示 三 生 维 管柬的结 构 ； 5 ． 一 年牛 根 横切 面 ； 6 ， 7 ． 茎 横 切 ， 乐 额 外形 成层 ； 8 茎 横切 ， 示 三 牛 维管束
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first rin g ofsInm rn u m erarg cam biu m ： 3 ． C ross section ofthe t0 0 1 ． sbow ing the firslrin g oftertiary vas(：alar bu ndles and tile second rin gs otsu pe rn tl—
m erarv cam bialdift~ren tiati()11 ： 4 ． P artialC r()S S section oft0 0 1 ． show ing the stn m lu re oftertiary vasc ular bu ndle ；5 ． C ro ss scetion otlhe an n ualroo I ；
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8 武 汉 植 物 学 研 究 第 26 巷
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