全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(３): ２０５ ~ ２１０
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 ３０２０５
山东莎草属植物果实形状及果皮微形态研究
刘 曈ꎬ 陈玉峰ꎬ 王康满ꎬ 侯元同∗
(曲阜师范大学生命科学学院ꎬ 山东曲阜 ２７３１６５)
摘　 要: 利用扫描电镜对山东分布的 １８种莎草属植物的果实形状及果皮微形态进行了观察研究ꎮ 结果表明ꎬ 莎
草属植物果实为椭圆状、 倒卵状或卵状三棱形ꎬ 顶端具柱状或锥状短喙ꎻ 果皮微形态可分为: 网￣疣复合纹饰、
网状纹饰、 疣状纹饰和无规则突起纹饰 ４种类型ꎻ 果皮微形态类型的划分与基于宏观形态特征的传统分类关联
较小ꎬ 但在该属形态相近的种间存在明显差异ꎬ 可作为种间划分的依据ꎮ 果皮微形态证据支持将水莎草属(Ｊｕｎ￣
ｃｅｌｌｕｓ)、 砖子苗属(Ｍａｒｉｓｃｕｓ)和断节莎属(Ｔｏｒｕｌｉｎｉｕｍ)归入莎草属(Ｃｙｐｅｒｕｓ)的分类观点ꎮ
关键词: 果实形状ꎻ 果皮微形态ꎻ 莎草属ꎻ 山东
中图分类号: Ｑ９４４􀆰 ５９　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０３￣０２０５￣０６
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣１０￣２１ꎬ 修回日期: ２０１３￣１２￣２７ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(３１２７０２３３)ꎻ 曲阜师范大学校级科研项目(ＸＪ２０１１２２)ꎮ
　 作者简介: 刘曈(１９８６－)ꎬ 男ꎬ 博士研究生ꎬ 主要从事植物分类及系统进化研究ꎮ
　 ∗ 通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ. Ｅ￣ｍａｉｌ: ｈｏｕｙｕａｎｔｏｎｇ＠ ２６３􀆰 ｎｅｔ)ꎮ
Ｆｒｕｉｔ Ｓｈａｐｅ ａｎｄ Ｐｅｒｉｃａｒｐ Ｍｉｃｒｏ￣ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ
ｔｈｅ Ｃｙｐｅｒｕｓ (Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ) ｉｎ Ｓｈａｎｄｏｎｇ
ＬＩＵ Ｔｏｎｇꎬ ＣＨＥＮ Ｙｕ￣Ｆｅｎｇꎬ ＷＡＮＧ Ｋａｎｇ￣Ｍａｎꎬ ＨＯＵ Ｙｕａｎ￣Ｔｏｎｇ∗
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｑｕｆｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｑｕｆｕꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２７３１６５ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ａｃｈｅｎｅ ｓｈａｐｅ ａｎｄ ｐｅｒｉｃａｒｐ ｍｉｃｒｏ￣ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ １８ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｃｙｐｅｒｕｓ ｉｎ
Ｓｈａｎｄｏｎｇ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｎｄ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ (ＳＥＭ) . Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｃｙｐｅｒｕｓ ａｃｈｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｅｌｌｉｐｓｏｉｄａｌ￣ꎬ ｏｖｏｉｄ￣ ａｎｄ ｏｂｏｖｏｉｄ￣ｔｒｉａｎｇｕｌａｒ ｗｉｔｈ ａ
ｃｏｌｕｍｎａｒ ｏｒ ｃｏｎｏｉｄ ｓｈｏｒｔ￣ｂｅａｋ ａｔ ｔｈｅ ａｐｅｘ􀆰 Ｔｈｅ ｐｅｒｉｃａｒｐ ｍｉｃｒｏ￣ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｗａｓ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ
ｆｏｕｒ ｔｙｐｅｓꎬ ｖｉｚ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ￣ｖｅｒｒｕｃｉｆｏｒｍꎬ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅꎬ ｖｅｒｒｕｃｉｆｏｒｍ ａｎｄ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｒａｉｓｅｄ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ􀆰
Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｍｉｃｒｏ￣ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｄｉｄ ｎｏｔ ｅｘｈｉｂｉｔ ａ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｍａｃｒｏ￣
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬ ｉｔ ｆｏｕｎｄ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ｗｉｔｈｉｎ Ｃｙｐｅｒｕｓ ａｎｄ ａｌｓｏ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｃｉｒｃｕｍｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ􀆰 Ｐｅｒｉｃａｒｐ ｍｉｃｒｏ￣
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｔｈｅ ｏｐｉｎｉｏｎ ｏｆ ａｔｔｒｉｂｕｔｉｎｇ Ｊｕｎｃｅｌｌｕｓꎬ Ｍａｒｉｓｃｕｓ ａｎｄ Ｔｏｒｕｌｉｎｉｕｍ ｔｏ Ｃｙｐｅｒｕｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｆｒｕｉｔ ｓｈａｐｅꎻ Ｐｅｒｉｃａｒｐ ｍｉｃｒｏ￣ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎻ Ｃｙｐｅｒｕｓꎻ Ｓｈａｎｄｏｎｇ
莎草属(Ｃｙｐｅｒｕｓ)植物在全国均有分布ꎬ 共
３６种[１]ꎬ 其中山东分布 １５ 种[２]ꎬ 大多生长在潮
湿处、 水边或沼泽中ꎮ 莎草属植物的营养器官高度
一致ꎬ 其穗、 花极小ꎬ 难以解剖ꎬ 是公认的分类学
疑难类群ꎮ 前人从解剖学、 孢粉学及分子生物学等
多方面对莎草科植物进行研究ꎬ 为莎草科植物的分
类问题提供了帮助[３]ꎮ 近年来ꎬ 有学者利用电镜
扫描技术对莎草科植物的花粉、 苞片等进行了研
究[４]ꎬ 但仅限于藨草属等范围[５]ꎮ 戴伦凯等[６]基
于植物解剖形态特征对莎草属进行研究ꎬ 提出了分
类系统新观点ꎬ 将水莎草属、 砖子苗属和断节莎属
合并归入莎草属ꎮ 目前ꎬ 对全部山东莎草属植物果
实形状及果皮微形态特征方面的研究还未见报道ꎮ
我们利用扫描电镜对山东 １８ 种莎草属植物的果实
形态进行观察研究ꎬ 以期为莎草属植物的种间分类
提供依据ꎮ
１　 实验材料
本研究用于果实形状及果皮纹饰观察的 １８ 种
材料均取自山东分布的莎草属(Ｃｙｐｅｒｕｓ)植物标本
(表 １)ꎬ 标本存放于曲阜师范大学生命科学学院植
物标本馆ꎮ
２　 实验方法
野外采集发育正常、 小穗饱满完好的莎草属
植物ꎬ 制成腊叶标本后取成熟果实ꎬ 将果实直接
置于解剖镜下观察和测量ꎮ 每种测量 ２０ 粒果实ꎬ
并求其长短轴平均值ꎬ 取其最大值、 最小值作为
变化幅度ꎮ 用于电镜扫描的果实ꎬ 使用超声波清
洗机清洗后用毛笔轻轻刷去果实表面杂质[７] ꎬ 放
在滤纸上自然干燥后ꎬ 在体视显微镜下观察果实
的形状、 颜色[８] ꎮ 将观察后的果实用导电胶固定
在观察台上ꎬ 经离子溅射仪喷金镀膜后ꎬ 在日立
Ｓ￣４８００型扫描电镜(ＳＥＭ)下观察并拍照ꎮ 扫描部
位皆为果实中央部位ꎮ 果实形态特征参照«杂草
种子图说» [９]
表 １　 材料来源
Ｔａｂｌｅ １　 Ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
物种名称
Ｓｐｅｃｉｅｓ
来源
Ｏｒｉｇｉｎ
采集日期
Ｃｏｌｌｅｃｔｉｎｇ ｄａｔｅ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ
高秆莎草
Ｃｙｐｅｒｕｓ ｅｘａｌｔａｔｕｓ Ｒｅｔｚ􀆰
山东费县塔山
Ｔａｓｈａｎꎬ Ｆｅｉｘｉａｎꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２００８
－０９－０６ 郭成勇(Ｇｕｏ ＣＹ １５０８０２３)
香附子
Ｃ􀆰 ｒｏｔｕｎｄｕｓ Ｌ􀆰
山东平邑蒙山大洼
Ｄａｗａꎬ Ｍｅｎｇｓｈａｎꎬ Ｐｉｎｇｙｉꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２００７
－０８－１４ 侯元同、 郭成勇(Ｈｏｕ ＹＴꎬ Ｇｕｏ ＣＹ ０７００１)
头状穗莎草
Ｃ􀆰 ｇｌｏｍｅｒａｔｕｓ Ｌ􀆰
山东临沂蒙山
Ｍｅｎｇｓｈａｎꎬ Ｌｉｎｙｉꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２００８
－０９－２９ 郭成勇(Ｇｕｏ ＣＹ １５０８０３４)
碎米莎草
Ｃ􀆰 ｉｒｉａ Ｌ􀆰
山东曲阜市大沂河
Ｄａｙｉｈｅꎬ Ｑｕｆｕꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２００８
－１０－０１ 郭成勇(Ｇｕｏ ＣＹ １５０８１５４)
具芒碎米莎草
Ｃ􀆰 ｍｉｃｒｏｉｒｉａ Ｓｔｅｕｄ􀆰
山东曲阜市石门山
Ｓｈｉｍｅｎｓｈａｎꎬ Ｑｕｆｕꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２００７
－０９－１５ 郭成勇、 刘丽娜(Ｇｕｏ ＣＹꎬ Ｌｉｕ ＬＮ ２００７００１)
阿穆尔莎草
Ｃ􀆰 ａｍｕｒｉｃｕｓ Ｍａｘｉｍ􀆰
山东省曲阜市石门山
Ｓｈｉｍｅｎｓｈａｎꎬ Ｑｕｆｕꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２００７
－０７－３０ 王康满(Ｗａｎｇ ＫＭ Ｗ０７０１２)
三轮草
Ｃ􀆰 ｏｒｔｈｏｓｔａｃｈｙｕｓ Ｆｒａｎｃｈ􀆰 ｅｔ Ｓａｖａｔ􀆰
山东费县塔山
Ｔａｓｈａｎꎬ Ｆｅｉｘｉａｎꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２００８
－０８－２２ 郭成勇(Ｇｕｏ ＣＹ １５０７０２７)
扁穗莎草
Ｃ􀆰 ｃｏｍｐｒｅｓｓｕｓ Ｌ􀆰
山东曲阜市大沂河
Ｄａｙｉｈｅꎬ Ｑｕｆｕꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２００８
－０８－０４ 刘曈、 陈玉峰(Ｌｉｕ Ｔꎬ Ｃｈｅｎ ＹＦ ２００８０８０３９)
风车草
Ｃ􀆰 ａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉｕｓ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐ􀆰
ｆｌａｂｅｌｌｉｆｏｒｍｉｓ (Ｒｏｔｔｂ􀆰 ) Ｋüｋｅｎｔｈ􀆰
山东日照植物园
Ｒｉｚｈａｏ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２００７
－１０－０３ 刘曈(Ｌｉｕ Ｔ ４０７０１０)
褐穗莎草
Ｃ􀆰 ｆｕｓｃｕｓ Ｌ􀆰
山东临沂蒙山
Ｍｅｎｇｓｈａｎꎬ Ｌｉｎｙｉꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２００７
－０７－０６ 侯元同(Ｈｏｕ ＹＴ ０７０１８)
异型莎草
Ｃ􀆰 ｄｉｆｆｏｒｍｉｓ Ｌ􀆰
山东费县塔山
Ｔａｓｈａｎꎬ Ｆｅｉｘｉａｎꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ １９９３
－０７－０９ 刘树国(Ｌｉｕ ＳＧ ０３１８)
长尖莎草
Ｃ􀆰 ｃｕｓｐｉｄａｔｕｓ Ｈ􀆰 Ｂ􀆰 Ｋ􀆰
山东新泰石莱镇西
Ｓｈｉｌａｉ Ｔｏｗｎꎬ Ｘｉｎｔａｉꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２００８
－１０－０２ 陈玉峰、 周广明(Ｃｈｅｎ ＹＦꎬ Ｚｈｏｕ ＧＭ ＪＤ２００８０９２)
山东白鳞莎草
Ｃ􀆰 ｈｉｌｇｅｎｄｏｒｆｉａｎｕｓ Ｂｏｅｃｋｅｌｅｒ
山东曲阜市石门山
Ｓｈｉｍｅｎｓｈａｎꎬ Ｑｕｆｕꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２００８
－０６－２９ 郭成勇(Ｇｕｏ ＣＹ １５０８１５５)
旋鳞莎草
Ｃ􀆰 ｍｉｃｈｅｌｉａｎｕｓ (Ｌ􀆰 ) Ｌｉｎｋ􀆰
山东微山大薛河
Ｄａｘｕｅｈｅꎬ Ｗｅｉｓｈａｎꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２００８
－０５－２９ 刘曈、 陈玉峰(Ｌｉｕ Ｔꎬ Ｃｈｅｎ ＹＦ ２００８０５０１１)
白鳞莎草
Ｃ􀆰 ｎｉｐｐｏｎｉｃｕｓ Ｆｒａｎｃｈ􀆰 ｅｔ Ｓａｖａｔ􀆰
山东荣成市石岛镇
Ｓｈｉｄａｏ Ｔｏｗｎꎬ Ｒｏｎｇｃｈｅｎｇꎬ Ｓｈａｎｇｄｏｎｇ ２００７
－１０－０５ 郭成勇(Ｇｕｏ ＣＹ ０７１０７)
水莎草
Ｃ􀆰 ｓｅｒｏｔｉｎｕｓ(Ｒｏｔｔｂ􀆰 ) Ｃ􀆰 Ｂ􀆰 Ｃｌａｒｋｅ
山东兖州泗河
Ｓｉｈｅꎬ Ｙａｎｚｈｏｕꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２００７
－０７－２５ 刘曈、 陈玉峰(Ｌｉｕ Ｔꎬ Ｃｈｅｎ ＹＦ ２００７０１７１)
辐射砖子苗
Ｃ􀆰 ｒａｄｉａｎｓ Ｔａｎｇ ｅｔ ｗａｎｇ
山东日照西湖
Ｘｉｈｕꎬ Ｒｉｚｈａｏꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２００７
－０９－３０ 刘曈、 陈玉峰(Ｌｉｕ Ｔꎬ Ｃｈｅｎ ＹＦ ２００８０８２３５)
球序断节莎
Ｃ􀆰 ｆｅｒａｘ (Ｌ􀆰 Ｃ􀆰 Ｒｉｃｈ􀆰 ) Ｕｒｂ􀆰 ｖａｒ􀆰
ｃｏｎｇｌｏｂａｔｕｓ (Ｌｉｎｋ􀆰 ) Ｋüｋｅｎｔｈ
山东微山湖
Ｗｅｉｓｈａｎｈｕꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２００９
－０９－０４ 刘曈、 陈玉峰(Ｌｉｕ Ｔꎬ Ｃｈｅｎ ＹＦ２２０７６２３)
６０２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
中的术语进行描述ꎮ
３　 实验结果
莎草属植物果实为椭圆状三棱形、 卵状或倒卵
状三棱形ꎬ 果实颜色为黑色或褐色ꎬ 稀白色或黄
色ꎬ 果皮表面粗糙ꎬ 肉眼可见具不同式样的细微纹
饰ꎮ 对山东 １８种莎草属植物的描述如下ꎮ
(１)高秆莎草 Ｃｙｐｅｒｕｓ ｅｘａｌｔａｔｕｓ Ｒｅｔｚ􀆰 　 果实
象牙白色ꎬ ０􀆰 ９５ (０􀆰 ９４ ~０􀆰 ９６) × ０􀆰 ７５ (０􀆰 ７４ ~
０􀆰 ７６) ｍｍ (长短轴尺寸平均值ꎬ 下同)ꎻ 果实卵状
三棱形(其中一面平ꎬ 另两面微凹)ꎬ 顶端具锥状
短喙ꎻ 果皮表面具网状纹饰ꎬ 网眼近多边形ꎬ 内径
约 １３􀆰 ３３ μｍꎬ 底部稍粗糙ꎬ 网脊低矮而平直(图
版Ⅰ: １ａ、 １ｂ)ꎮ
(２)香附子 Ｃ􀆰 ｒｏｔｕｎｄｕｓ Ｌ􀆰 　 果实灰褐色ꎬ
１􀆰 ５７(１􀆰 ５６~１􀆰 ５８) × ０􀆰 ８３(０􀆰 ８２~０􀆰 ８４) ｍｍꎻ 果
实椭圆状三棱形(三面均平或微凹)ꎬ 顶端具柱状
短喙ꎻ 果皮表面具网￣疣复合纹饰ꎬ 网眼近多边形ꎬ
内径约 １６􀆰 ６６ μｍꎬ 中央隆起成疣突ꎬ 疣突顶端平
截、 圆形ꎬ 直径约 ３􀆰 ３３ μｍꎬ 网脊低矮而平直(图
版Ⅰ: ２ａ、 ２ｂ)ꎮ
(３)头状穗莎草 Ｃ􀆰 ｇｌｏｍｅｒａｔｕｓ Ｌ􀆰 　 果实灰褐
色ꎬ １􀆰 １(１􀆰 ０ ~１􀆰 ２) × ０􀆰 ３ (０􀆰 ２ ~０􀆰 ４) ｍｍꎻ 果
实长椭圆状三棱形(其中一面平ꎬ 另两面微凸)ꎬ
顶端具柱状短喙ꎻ 果皮表面具网￣疣复合纹饰ꎬ 网
眼无规则形ꎬ 内径约 ２６􀆰 ６６ μｍꎬ 中央隆起成疣状ꎬ
网脊狭窄而深波状(图版Ⅰ: ３ａ、 ３ｂ)ꎮ
(４)碎米莎草 Ｃ􀆰 ｉｒｉａ Ｌ􀆰 　 果实褐色ꎬ １􀆰 ３１８
(１􀆰 ３１３~１􀆰 ３１９) × ０􀆰 ５８ (０􀆰 ５７ ~０􀆰 ５９) ｍｍꎻ 果
实倒卵状三棱形(三面均等平或微内凹)ꎬ 顶端具
柱状短喙ꎻ 果皮表面具网￣疣复合纹饰ꎬ 网眼近多
边形ꎬ 内径约 ３３􀆰 ３３ μｍꎬ 底部光滑ꎬ 中央隆起成
疣突ꎬ 疣突顶端平截、 圆形ꎬ 直径约 ６６􀆰 ６６ μｍꎬ
周围具颗粒ꎬ 并具星状条纹ꎬ 网脊狭窄而不明显
(图版Ⅰ: ４ａ、 ４ｂ)ꎮ
(５)具芒碎米莎草 Ｃ􀆰 ｍｉｃｒｏｉｒｉａ Ｓｔｅｕｄ􀆰 　 果实
深褐色ꎬ １􀆰 ３６３(１􀆰 ３６１ ~１􀆰 ３６４) × ０􀆰 ６７(０􀆰 ６６ ~
０􀆰 ６８) ｍｍꎻ 果实倒卵状三棱形(其中一面平ꎬ 另
两面微凸)ꎬ 顶端具柱状短喙ꎻ 果皮表面具网￣疣复
合纹饰ꎬ 网眼近多边形ꎬ 内径约 １６􀆰 ６６ μｍꎬ 底部
光滑ꎬ 中央隆起成疣突ꎬ 疣突顶端平截、 圆形ꎬ 直
径约 １０ μｍꎬ 周围具星状条纹ꎬ 网脊狭窄而不明显
(图版Ⅰ: ５ａ、 ５ｂ)ꎮ
(６)阿穆尔莎草 Ｃ􀆰 ａｍｕｒｉｃｕｓ Ｍａｘｉｍ􀆰 　 果实
褐色ꎬ １􀆰 １２５ ( １􀆰 １２３ ~ １􀆰 １２６) × ０􀆰 ５７ ( ０􀆰 ５６ ~
０􀆰 ５８) ｍｍꎻ 果实倒卵状三棱形(三面均内凹)ꎬ 顶
端具柱状短喙ꎻ 果皮表面具疣状纹饰ꎬ 疣突大而光
滑ꎬ 顶端平截、 圆形ꎬ 直径约 ２０ μｍ (图版Ⅰ:
６ａ、 ６ｂ)ꎮ
(７)三轮草 Ｃ􀆰 ｏｒｔｈｏｓｔａｃｈｙｕｓ Ｆｒａｎｃｈ􀆰 ｅｔ Ｓａｖａｔ􀆰
果实褐色ꎬ １􀆰 ２５ (１􀆰 ２４ ~１􀆰 ２６) × ０􀆰 ６２ (０􀆰 ６１ ~
０􀆰 ６３) ｍｍꎻ 果实倒卵状三棱形(其中一面平ꎬ 另
两面微凹)ꎬ 顶端具柱状短喙ꎻ 果皮表面具疣状纹
饰ꎬ 疣突小而光滑ꎬ 顶端平截、 圆形ꎬ 直径约
６􀆰 ６６ μｍꎬ 边缘具颗粒ꎬ 并具星状条纹(图版Ⅰ:
７ａ、 ７ｂ)ꎮ
(８)扁穗莎草 Ｃ􀆰 ｃｏｍｐｒｅｓｓｕｓ Ｌ􀆰 　 果实深褐
色ꎬ １􀆰 ２５ (１􀆰 ２４ ~ １􀆰 ２６) × ０􀆰 ８５ (０􀆰 ８４ ~ ０􀆰 ８６)
ｍｍꎻ 果实倒卵状三棱形(三面均内凹)ꎬ 顶端具柱
状短喙ꎻ 果皮表面粗糙ꎬ 具无规则疣状纹饰(图
版Ⅰ: ８ａ、 ８ｂ)ꎮ
(９)风车草 Ｃ􀆰 ａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉｕｓ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐ􀆰 ｆｌａｂｅ ｌｌｉ￣
ｆｏｒｍｉｓ (Ｒｏｔｔｂ􀆰 ) Ｋüｋｅｎｔｈ􀆰 　 果实浅褐色ꎬ ０􀆰 ７３
(０􀆰 ７２~０􀆰 ７４) × ０􀆰 ４６ (０􀆰 ４５ ~０􀆰 ４７) ｍｍꎻ 果实
椭圆状三棱形(其中一面平ꎬ 另两面微凹)ꎬ 顶端
具锥状短喙ꎻ 果皮表面具网￣疣复合纹饰ꎬ 网眼无
规则形ꎬ 内径约 ２０ μｍꎬ 中央隆起成疣突ꎬ 疣突顶
端平截、 圆形ꎬ 直径约为 ８􀆰 ３３ μｍꎬ 网脊狭窄而波
状(图版Ⅰ: ９ａ、 ９ｂ)ꎮ
(１０)褐穗莎草 Ｃ􀆰 ｆｕｓｃｕｓ Ｌ􀆰 　 果实褐黄色ꎬ
０􀆰 ８６ (０􀆰 ８５~０􀆰 ８７) × ０􀆰 ５(０􀆰 ４~０􀆰 ６) ｍｍꎻ 果实
椭圆状三棱形(三面均内凹)ꎬ 顶端具锥状短喙ꎻ
果皮表面具网￣疣复合纹饰ꎬ 网眼无规则形ꎬ 内径
约 １６􀆰 ６６ μｍꎬ 中央隆起成疣突ꎬ 疣突顶端平截、
圆形ꎬ 直径约 ８􀆰 ３３ μｍꎬ 网脊狭窄而波状(图版Ⅰ:
１０ａ、 １０ｂ)ꎮ
(１１)异型莎草 Ｃ􀆰 ｄｉｆｆｏｒｍｉｓ Ｌ􀆰 　 果实淡黄色ꎬ
０􀆰 ６２(０􀆰 ６１ ~０􀆰 ６３) × ０􀆰 ３５ (０􀆰 ３４ ~０􀆰 ３６) ｍｍꎻ
果实卵状三棱形(其中一面微内凹ꎬ 另两面平)ꎬ
顶端具锥状短喙ꎻ 果皮表面具无规则疣状纹饰
(图版Ⅰ: １１ａ、 １１ｂ)ꎮ
(１２)长尖莎草 Ｃ􀆰 ｃｕｓｐｉｄａｔｕｓ Ｈ􀆰 Ｂ􀆰 Ｋ􀆰 　 果
实深褐色ꎬ ０􀆰 ８６ ( ０􀆰 ８５ ~ ０􀆰 ８７) × ０􀆰 ３１ ( ０􀆰 ３ ~
０􀆰 ３２) ｍｍꎻ 果实长椭圆状三棱形(其中一面平ꎬ
７０２　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘 曈等: 山东莎草属植物果实形状及果皮微形态研究
另两面微凹)ꎬ 顶端具锥状短喙ꎻ 果皮表面具疣状
纹饰ꎬ 疣突顶端平截、 圆形ꎬ 直径约 １０ μｍ(图
版Ⅰ: １２ａ、 １２ｂ)ꎮ
(１３)山东白鳞莎草Ｃ􀆰 ｈｉｌｇｅｎｄｏｒｆｉａｎｕｓ Ｂｏｅｃｋｅｌｅｒ
果实淡黄色ꎬ １􀆰 ０３ (１􀆰 ０２ ~１􀆰 ０４) × ０􀆰 ５ (０􀆰 ４ ~
０􀆰 ６) ｍｍꎻ 果实椭圆状三棱形(其中一面平ꎬ 另两
面微凹)ꎬ 顶端具锥状短喙ꎻ 果皮表面具负网状纹
饰ꎬ 网眼近多边形ꎬ 内径约 ２３􀆰 ３３ μｍꎬ 底部光滑ꎬ
网脊深陷、 平直弓形(图版Ⅰ: １３ａ、 １３ｂ)ꎮ
(１４)旋鳞莎草 Ｃ􀆰 ｍｉｃｈｅｌｉａｎｕｓ (Ｌ􀆰 ) Ｌｉｎｋ　 果
实褐色ꎬ ０􀆰 ８(０􀆰 ７ ~０􀆰 ９) × ０􀆰 ３(０􀆰 ２ ~０􀆰 ４) ｍｍꎻ
果实长椭圆状三棱形(三面均微凹)ꎬ 顶端具锥状
短喙ꎻ 果皮表面具网￣疣复合纹饰ꎬ 网眼近多边形ꎬ
内径约 １６􀆰 ３３ μｍꎬ 中央隆起成疣突ꎬ 疣突顶端平
截、 圆形ꎬ 直径约 ８􀆰 ３３ μｍꎬ 网脊狭窄而低矮、 平
直或浅波状(图版Ⅰ: １４ａ、 １４ｂ)ꎮ
(１５)白鳞莎草 Ｃ􀆰 ｎｉｐｐｏｎｉｃｕｓ Ｆｒａｎｃｈ􀆰 ｅｔ Ｓａ￣
ｖａｔ􀆰 　 果实褐色ꎬ ０􀆰 ９４(０􀆰 ９３~０􀆰 ９５) × ０􀆰 ５(０􀆰 ４~
０􀆰 ６) ｍｍꎻ 果实椭圆状三棱形(其中一面平ꎬ 另两
面微内凹)ꎬ 顶端具锥状短喙ꎻ 果皮表面具网状纹
饰ꎬ 网眼近六边形ꎬ 内径约 ２２􀆰 ３３ μｍꎬ 中央隆起
成疣突ꎬ 网脊狭窄ꎬ 平直弓形ꎬ 与疣突近等高(图
版Ⅰ: １５ａ、 １５ｂ)ꎮ
(１６)水莎草 Ｃ􀆰 ｓｅｒｏｔｉｎｕｓ ( Ｒｏｔｔｂ􀆰 ) Ｃ􀆰 Ｂ􀆰
Ｃｌａｒｋｅ　 果实褐色ꎬ １􀆰 ６ (１􀆰 ５~１􀆰 ７) × １􀆰 ２５ (１􀆰 ２４~
１􀆰 ２６) ｍｍꎻ 果实形态为平凸状ꎬ 顶端具柱状短
喙ꎻ 果皮表面具网状纹饰ꎬ 网眼近六边形ꎬ 内径约
４１􀆰 ３３ μｍꎬ 网脊较宽ꎬ 平直弓形(图版Ⅰ: １６ａ、
１６ｂ)ꎮ
(１７)辐射磚子苗 Ｃ􀆰 ｒａｄｉａｎｓ Ｔａｎｇ ｅｔ ｗａｎｇ　
果实黑色ꎬ １􀆰 ２ (１􀆰 １~１􀆰 ３) × １􀆰 ０ (０􀆰 ９７~１􀆰 ０６) ｍｍꎻ
果实宽椭圆状三棱形(其中一面平ꎬ 另两面微凹)ꎬ
顶端具柱状短喙ꎻ 果皮表面具网￣疣复合纹饰ꎬ 网
眼六边形ꎬ 内径约 ３３􀆰 ３３ μｍꎬ 中央隆起成圆柱状ꎬ
顶端平截ꎬ 直径约 ２５ μｍꎬ 网脊明显ꎬ 平直弓形
(图版Ⅰ: １７ａ、 １７ｂ)ꎮ
(１８)球序断节莎 Ｃ􀆰 ｆｅｒａｘ ( Ｌ􀆰 Ｃ􀆰 Ｒｉｃｈ􀆰 )
Ｕｒｂ􀆰 ｖａｒ􀆰 ｃｏｎｇｌｏｂａｔｕｓ (Ｌｉｎｋ􀆰 ) Ｋüｋｅｎｔｈ　 果实红
色ꎬ １􀆰 ３３ (１􀆰 ３１ ~１􀆰 ３５) × ０􀆰 ５(０􀆰 ３ ~０􀆰 ６) ｍｍꎻ
果实倒卵状三棱形(三面均微凹)ꎬ 顶端具柱状短
喙ꎻ 果皮表面具网￣疣复合纹饰ꎬ 网眼五边形或六
边形ꎬ 内径约 ２５ μｍꎬ 中央隆起成圆柱状ꎬ 顶端平
截ꎬ 直径约 ８􀆰 ３３ μｍꎬ 网脊狭窄而低矮ꎬ 平直弓
形ꎬ 有时不明显(图版Ⅰ: １８ａ、 １８ｂ)ꎮ
４　 讨论
通过对山东 １８种莎草属植物果实形状及果皮
微形态特征进行研究ꎬ 根据 １８ 种莎草属植物的果
皮微形态特征ꎬ 可将其划分为 ４种类型: (１)网状
纹饰ꎮ 根据纹饰的不同ꎬ 又可细分为: ａ) 正网状
型ꎬ 如高秆莎草和水莎草ꎻ ｂ) 负网状型ꎬ 如山东
白鳞莎草ꎮ (２)网￣疣复合纹饰ꎮ 根据纹饰的不同ꎬ
又可细分为: ａ) 网脊平直型ꎬ 如香附子、 碎米莎
草、 具芒碎米莎草、 白鳞莎草、 辐射砖子苗、 球穗
短节莎ꎻ ｂ) 网脊波状型ꎬ 如头状穗莎草、 风车草、
褐穗莎草、 旋鳞莎草ꎮ (３)无规则突起纹饰ꎬ 如扁
穗莎草、 异型莎草ꎮ (４)疣状纹饰ꎬ 如三轮草、 长
尖莎草、 阿穆尔莎草ꎮ
对莎草属果皮 ４种纹饰的划分与基于形态性状
的传统分类关联较小ꎬ 也就是说某些宏观形态的相
似并不代表果皮纹饰也相似ꎮ 由于莎草属植物的果
实外面均有鳞片包裹ꎬ 与外界环境接触较少ꎬ 所以
纹饰形态较其它性状稳定ꎬ 因此可将果皮纹饰性状
作为莎草属内形态上相近种的划分依据ꎬ 如碎米莎
草和具芒碎米莎草ꎬ 它们的果实形态相近ꎬ 均为倒
卵状三棱形ꎬ 果皮表面具网￣疣复合纹饰ꎬ 但前者
疣突顶端周围具颗粒(图版Ⅰ: ４ｂ)ꎬ 而后者则无
颗粒(图版Ⅰ: ５ｂ)ꎻ 再如白鳞莎草与山东白鳞莎
草果实形态也相近ꎬ 区别在于前者花序无长辐射
枝ꎬ 而后者则有之ꎬ 前者果皮表面具网￣疣复合纹
饰(图版Ⅰ: １５ｂ)ꎬ 而后者果皮表面具负网状纹饰
(图版Ⅰ: １３ｂ)ꎮ
莎草属的范围界定存在争议ꎮ 唐进和汪发瓒
(中国植物志􀅰第 １１卷ꎬ １９６１)采用狭义概念ꎬ 将
水莎草属、 砖子苗属和断节莎属等分别独立成属ꎬ
而戴伦凯等[６]、 Ｍｕａｓｙａ 等[１０]、 Ｓｉｍｐｓｏｎ 等[１１ꎬ１２]
则主张将其放在莎草属内ꎬ 建立广义的莎草属ꎮ 本
研究结果证实ꎬ 水莎草属、 砖子苗属和断节莎属的
果皮微形态也为网状纹饰(图版Ⅰ: １６ｂ)和网￣疣复
合纹饰(图版Ⅰ: １７ｂ、 １８ｂ)ꎬ 这与莎草属植物并
无显著区别ꎬ 支持将水莎草属、 砖子苗属和断节莎
属归入莎草属的分类观点ꎮ
参考文献:
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８０２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
[Ｍ] . 北京: 科学出版社ꎬ １９６１: １－１７３.
[ ２ ] 　 陈汉斌ꎬ 郑亦津ꎬ 李法曾. 山东植物志: 上卷[Ｍ] .
青岛: 青岛出版社ꎬ １９９４: ４９６－５６４.
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[ ４ ] 　 刘曈ꎬ 陈玉峰ꎬ 郭成勇ꎬ 侯元同. 山东莎草属植物
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１９８０: ２６３－２６５ꎬ ３５６－３５７.
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ＭＷꎬ Ｇｏｅｔｇｈｅｂｅｕｒ Ｐꎬ Ｓｍｅｔｓ Ｅ􀆰 Ｗｈａｔ ｉｓ ａ Ｇｅｎｕｓ
ｉｎ Ｃｙｐｅｒｅａｅ: Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙꎬ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｈｏｍｏｌｏｇｙ ａｓ￣
ｓｅｓｓｍｅｎｔ ａｎｄ ｇｅｎｅｒｉｃ ｃｉｒｃｕｍｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｙｐｅｒｅａｅ
[Ｊ] . Ｂｏｔ Ｒｅｖꎬ ２００９ꎬ ７５: ５２－６６.
[１１] 　 Ｓｉｍｐｓｏｎ ＤＡꎬ Ｆｕｒｎｅｓｓ ＣＡꎬ Ｈｏｄｋｉｎｓｏｎ ＴＲꎬ Ｍｕａｓｙａ
ＡＭꎬ Ｃｈａｓｅ ＭＷ􀆰 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ
Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ ｓｕｂｆａｍｉｌｙ Ｍａｐａｎｉｏｉｄｅａｅ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ
ｐｏｌｌｅｎ ａｎｄ ｐｌａｓｔｉｄ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄａｔａ[Ｊ] . Ａｍｅｒ Ｊ
Ｂｏｔꎬ ２００３ꎬ ９０: １０７１－１０８７.
[１２] 　 Ｓｉｍｐｓｏｎ ＤＡꎬ Ｍｕａｓｙａ ＡＭꎬ Ａｌｖｅｓ ＭＶꎬ Ｂｒｕｈｌ ＪＪꎬ
Ｄｈｏｏｇｅ Ｓꎬ Ｃｈａｓｅ ＭＷꎬ Ｆｕｒｎｅｓｓ ＣＡꎬ Ｇｈａｍｋｈａｒ
Ｋꎬ Ｇｏｅｔｇｈｅｂｅｕｒ Ｐꎬ Ｈｏｄｋｉｎｓｏｎ ＴＲꎬ Ｍａｒｃｈａｎｔ
ＡＤꎬ Ｒｅｚｎｉｃｅｋ ＡＡꎬ Ｎｉｅｕｗｂｏｒｇ Ｒꎬ Ｒｏａｌｓｏｎ ＥＨꎬ
Ｓｍｅｔｓ Ｅꎬ Ｓｔａｒｒ ＪＲꎬ Ｔｈｏｍａｓ ＷＷꎬ Ｗｉｌｓｏｎ ＫＬꎬ
Ｚｈａｎｇ ＸＦ􀆰 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄａｔａ: ａ ｎｅｗ ｒｂｃＬ ａｎａｌｙｓｉｓ [Ｊ] . Ａｌｉ￣
ｓｏꎬ ２００７ꎬ ２３: ７２－８３.
刘 曈等: 图版Ⅰ ＬＩＵ Ｔｏｎｇ ｅｔ ａｌ􀆰 : Ｐｌａｔｅ Ⅰ
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3a 3b 4a 4b
5a 5b 6a 6b500 mμ
500 mμ
400 mμ 50.0 mμ
50.0 mμ
50.0 mμ 500 mμ
500 mμ
500 mμ 50.0 mμ
50.0 mμ
50.0 mμ
９０２　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘 曈等: 山东莎草属植物果实形状及果皮微形态研究
7a 7b 8a 8b
9a 9b 10a 10b
11a 11b 12a 12b
13a 13b 14a 14b
15a 15b 16a 16b
17a 17b 18a 18b500 mμ
500 mμ
500 mμ
500 mμ
300 mμ
500 mμ 50.0 mμ
50.0 mμ
50.0 mμ
50.0 mμ
50.0 mμ
50.0 mμ 500 mμ
500 mμ
300 mμ
300 mμ
400 mμ
500 mμ 50.0 mμ
50.0 mμ
50.0 mμ
50.0 mμ
50.0 mμ
50.0 mμ
扫描电镜下的莎草属植物果实微形态ꎮ ａ􀆰 瘦果形态ꎻ ｂ􀆰 果皮局部ꎮ １􀆰 高秆莎草ꎻ ２􀆰 香附子ꎻ ３􀆰 头状穗莎草ꎻ ４􀆰 碎米莎草ꎻ ５􀆰 具芒碎
米莎草ꎻ ６􀆰 阿穆尔莎草ꎻ ７􀆰 三轮草ꎻ ８􀆰 扁穗莎草ꎻ ９􀆰 风车草ꎻ １０􀆰 褐穗莎草ꎻ １１􀆰 异型莎草ꎻ １２􀆰 长尖莎草ꎻ １３􀆰 山东白鳞莎草ꎻ
１４􀆰 旋鳞莎草ꎻ １５􀆰 白鳞莎草ꎻ １６􀆰 水莎草ꎻ １７􀆰 辐射磗子苗ꎻ １８􀆰 球序断节莎ꎮ
Ｍｉｃｒｏｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｓ ｏｆ ａｃｈｅｎｅｓ􀆰 ａ􀆰 Ａｃｈｅｎｅ ｓｈａｐｅꎻ ｂ􀆰 Ｐｅｒｉｃａｒｐ ｍｉｃｒｏ￣ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ􀆰 １􀆰 Ｃｙｐｅｒｕｓ ｅｘａｌｔａｔｕｓꎻ ２􀆰 Ｃ􀆰 ｒｏｔｕｎｄｕｓꎻ ３􀆰 Ｃ􀆰
ｇｌｏｍｅｒａｔｕｓꎻ ４􀆰 Ｃ􀆰 ｉｒｉａꎻ ５􀆰 Ｃ􀆰 ｍｉｃｒｏｉｒｉａꎻ ６􀆰 Ｃ􀆰 ａｍｕｒｉｃｕｓꎻ ７􀆰 Ｃ􀆰 ｏｒｔｈｏｓｔａｃｈｙｕｓꎻ ８􀆰 Ｃ􀆰 ｃｏｍｐｒｅｓｓｕｓꎻ ９􀆰 Ｃ􀆰 ａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉｕｓ ｓｕｂｓｐ􀆰 ｆｌａ￣
ｂｅｌｌｉｆｏｒｍｉｓꎻ １０􀆰 Ｃ􀆰 ｆｕｓｃｕｓꎻ １１􀆰 Ｃ􀆰 ｄｉｆｆｏｒｍｉｓꎻ １２􀆰 Ｃ􀆰 ｃｕｓｐｉｄａｔｕｓꎻ １３􀆰 Ｃ􀆰 ｈｉｌｇｅｎｄｏｒｆｉａｎｕｓꎻ １４􀆰 Ｃ􀆰 ｍｉｃｈｅｌｉａｎｕｓꎻ １５􀆰 Ｃ􀆰 ｎｉｐｐｏｎｉ￣
ｃｕｓꎻ １６􀆰 Ｃ􀆰 ｓｅｒｏｔｉｎｕｓꎻ １７􀆰 Ｃ􀆰 ｒａｄｉａｎｓꎻ １８􀆰 Ｃ􀆰 ｆｅｒａｘ ｖａｒ􀆰 ｃｏｎｇｌｏｂａｔｕｓ.
(责任编辑: 张 平)
０１２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷