全 文 ：第 2 卷 第 1 期 草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN CA
1 9 9 4
V o l
.
2 N o
.
1
年
1 9 9 4
不同放牧制度下多年生黑麦草/ 白三叶
人工草地叶组织转化的研究
樊奋成 王 培 夏景新 姚爱兴
(北京农业大学草地研究所 , 北京 , 1 0 0 0 9 4 )
摘要 : 本研究应用组织转化的理论和方法 , 通过放牧试验对湖南南山牧场多年生黑麦草 /
白三叶人工草地叶组织转化进行了较为系统的研究 。 主要研究内容有 : 采用连续放牧(2 亩 /
只绵羊) 、间断放牧 I (2 亩 / 只绵羊 )和间断放牧 I (l 亩 /只绵羊 )三个放牧处理 , 分析三者之间
的叶组织转化情况 。 研究结果表明 :连续放牧 、间断放牧 I 和间断放牧 l 之间的多年生黑麦草
叶片组织净生产率无显著差异 , 而白三叶叶组织的净生产率却以连续放牧处理较高 , 为 n . 4
公斤 /公顷 /天 , 间断放牧 I 和间断放牧 皿之间无显著差异 ;三个放牧处理的多年生黑麦草与白
三叶叶组织总净生产率之间无显著差异 。
关钮词 : 组织转化 ; 连续放牧 ; 间断放牧 ; 组织净生产率
1 前言
我国南方亚热带地区人工草地的主要当家草种为多年生黑麦草和 白三叶 ,其产量高 , 质
量好 。但由于该地区的“生态活性 ”大 , 加之管理利用不当极易造成退化 , 而且退化速度快 、规
模大 、范围广 , 因此 , 引起了人们的广泛关注 。 放牧生态的研究 , 是从理论上和实践上寻求有
效途径的热点之一 。目前就连续放牧和间断放牧在不同条件下得出近乎相反的结论 , 引起了
学术界的广泛讨论 。 放牧过程实质上是家畜对牧草叶 、茎等组织的采摘 (d ef ol ia ti o n) 。 因而 ,
我们利用组织转化(ti ssu e t盯no ve r )理论就采摘对多年生黑麦草/ 白三叶人工草地 叶组织的
生长 、枯死和净生产等问题进行了深入的讨论 。 有关这方面的系统研究 , 在我国尚未见到文
献报道 。 因此进行这方面的研究不仅具有重要的学术价值 , 而且具有广泛的实践意义 , 为合
理利用南方人工草地提供理论依据 。
长期以来 , 温带草原的放牧管理 以增加牧草产量作为主要指标来调节与衡量放牧管理
水平 ,对草地的刘割试验 (B r o u g h a m , 1 9 5 9 ; Ja m e s o n , 1 9 6 3 ; D a v id s o n , 1 9 6 9 )与间断放牧研究
(B r o u g h a m
,
1 9 5 9
,
1 9 6 0 )的结果支持T 这种观点 。 然而 , H o d g s o n 和 W a d e (1 9 7 8 )发现 : 在一
定范围内牧草净生产 (N et her b a ge ac o u m ul a tio n) 对不 同放牧管理不同载畜量的实际效益
相对不敏感 。 在间断放牧与连续放牧管理之间 , 动物生产 没有较大差异 (A m ol d , 1 96 9 ;
M a r s h
,
1 9 7 6 )
,使 H o d g s o n 和 W a d e (1 9 7 5 ) 的观点得到证实 。
放牧地植被的组织转化或组织流通 (Ti s s u e fl o w s )概念的建立 , 为理解放牧管理对牧草
净生产相对不敏感提供了理论基础 。H o d g s o n 等 (1 9 5 1 ) , B ir eh a m 和 H o d g s o n (1 9 5 4 ) , H o d g -
so n( 1 9 90 )详细论述了组织转化的理论 。 当草地不利用的情况下 , 草地牧草净积累 ( N H A )
为 牧草 生 长 ( G ) 和 枯 死 ( D ) 的结 果 , 即 N H A 一 G 一 D 。 草 地 组 织 积 累 (Ti s ue
ac c u m ul a ti on )的模式为 : 积累起初阶段缓慢 , 生长与枯死均低 ;然后进入迅速积累时期 , 生
第 1 期 樊奋成等 : 不同放牧制度下多年生黑麦草 / 白三叶人工草地叶组织转化的研究 · 2 3 ·
长大于枯死 , 最后枯死大于生长 , 积累率 (R at e of ac cu m ul at io n) 降为零 。 当草地在利用的情
况下 , N H A 为生长 (G )与枯死 (D )和牧草消耗 (C )的平衡关系 , 即 N H A 一 G 一 (D +
C )
, 如果连续放牧使草地的现存量维持在一个稳定的状态 , N H A 便为零 , 那么 , N 尸 (净生
产 )一 G 一 S 一C 。
连续放牧条件下 , 通过调节家畜头数来维持相对稳定的草层高度或现存量时 , 不同留茬
高度的生长与枯死率采用组织转化法加 以测定 (A r o s t e g u y 等 , 1 9 8 3 ; B ir e h a m 和 H o d g s o n ,
1 9 8 3 ; D a v ie s
,
1 9 8 1 ; G r a n t 等 , 1 9 8 3 ) 。 他们的研究结果表明 , 连续放牧草地草群存在着 自我
调节机制 , 草群 补偿性地调整其结构和分萦的组织转化速率 , 而使草群在一定 的叶面积指
数 、草群高度和地上部现存量范围内保持相对稳定的净绿色物质的生产率 。 如果载畜量高 ,
放牧强度大 , 草层则矮小 , 叶面积指数较低 , 分萦的个体小 , 密度大 。 当载畜量低时则呈相反
的变化 。 同时 ,在 同一单株上 , 也存在着相应的调节机制 , 其生长速率高的分粟 , 枯死速率也
相应地较高 。
间断放牧影响了草群对光能的截获和光合作用 , 其强度的大小影响恢复叶面积和光能
有效截获的快慢 , 从而影响到草群组织物质的合成速率 。 强度采摘不仅立即减少了光能截
获量 , 而且导致重新达到原来对光能截获量的时间延长 (Jo hns o n 和 T ho n nl e y , 1 9 8 3 ; Jo hn -
so n 和 Pa rs o ns , 1 98 5 ) 。 间断放牧条件下 , 组织生长模式与枯死模式大体相同 , 但是二者不重
合 。 非强度采摘下 , 采摘后光合速率和死亡率取决于残存叶量的大小 。 光合作用和枝条的生
长 , 幼 叶起着重要的作用 。 而枯死则主要取决于老龄叶子的多少(P ar son s , 1 98 8 ) 。
2 研究地区自然条件及植被概况
2
.
1 自然条件 试验区位于湘桂交界的湖南省邵阳地区城步苗族 自治县南 山牧场 , 地处北
纬 26 度 21 分 , 东经 1 09 度 56 分 。 在我国气候区划上属亚热带湿润性季风气候的山地 , 冬季
受北方冷空气的影响较为寒冷 , 但时间不长 ;夏季受太平洋高压和南海高压的交替控制 , 因
此雨量较大 , 全年平均降水量为 1 8 0 0 毫米 , 4 ~ 6 月占全年降水量的 50 %以上 ;年平均气温
n ℃ , 极端最高气温 27 ℃ , 无霜期 1 80 天 , 全年 日照数 9 0 小时 。
2
.
2 试验 区人工草地 试验地位于南山牧场深冲河 1 9 8 3 年建植的人工草地 , 建植草种混
播比例及播量如表 1 。
由于混播草种生物学及生态学特性不 同 , 耐牧性及持久性的差异 , 加之管理不善 , 利用
过重 , 试验地人工草地的植物成分主要为白三叶 (T ri fo liu m re Pe m : ) 和多年生黑麦草
(L o liu m p ere n n ‘)
, 其中白三叶以 N e w Z e a la n d 为主 , V ie t o r ia n Ir r ig a t io n 所占比例较少 ,
多年生黑麦草以 N ui 为主 , Vi o tor ian 非常稀少 , 其它人工草种基本从草群中消失 。 野生杂
草大量侵入 , 主要有夏枯草 、水寥 护ol y go nu m h yd ro PI Pe r ) 、酸模 (R “m ex ac et os a) 、火绒
草(Le o n to Po d iu m ja Po n ic u m ) 、 长叶车前 (P la n ta g o la n o e o la ta ) 、绒毛草 (H o ie u s la n a tu : )
等 。
3 试验设计与研究方法
3
.
1 样地选择 选择地形变化较小 , 土壤肥力均 匀且生长一致的多年生黑麦草/ 白三叶山
地草场 。本试验区位于湖南省南山牧场深冲河 。一半为阴坡 , 一半为阳坡 , 坡度为 巧 度左右 。
试验于 1 9 9 2 年 5 月 1 0 日进行 。
3
.
2 家畜选择 选择体重 、年龄一致 (平均体重 35 ~ 40 公斤 / 只 , 2一 3岁 ) , 健康无病的新
草 地 学 报 1 9 9 4 年
疆细毛羊 72 只 , 不补
饲 , 试验前注射 “害获
灭 ”驱虫一次 。
3
.
3 放牡处理试验
设计 以 2 亩 /只绵
羊载畜量的放牧强度
进行连续放牧 。 以 2
亩 /只绵羊和 1 亩 /只
绵羊载畜量的放牧强
度作间断放牧 。 连续
放牧和间断放牧 I (2
亩 / 只绵羊 )的小区面
积为 12 亩 , 间断放牧
I (1 亩 /只 绵羊 ) 的
小区面积为 6 亩 , 随
机区组设计 , 两次重
复 。
衰 1
T a ble 1 T h
草 种
G r a s s
深冲河人工草地草种混播比例及播t (1 9 8 3 年)
e sa w in g p r o p o r tio n a n d a mo
u n ts in th e m ix tu r e (in 1 9 8 3 )
品 种 播量 (k g / ha )
V a r ie ty Sa w i
n g a m o u n ts
多年生黑麦草
肠liu m Pern
” e L
.
意大利黑麦草
丈刃 Ziu m m u ltifl o r u m L .
鸡脚草
D a ct 少i: g lo m er a ta L .
纽依 N u i
维多利亚 V ie t o r ia n
一年生黑麦草
A n n u a l r y eg r as s
柯里
C u r r ie
白三叶
T r ifo li
u m r ePo s L
.
新西兰白三叶
N e w Ze
alan d
维多利亚灌溉型
V io tn r ia n Ir r ig a t io n
红三叶
T
r
ifo li
u m Pra ten s e L
.
哈妙亚 H a m u a
特洛瓦 T u r o a
0
.
7 5
0
.
7 5
地三叶
T ri fo l
“i ,
武吉内拉普
W
o o g en e llu p
巴克 ilJ H t . Ba r k e r
共 计 T o ta l
2 亩 / 只绵羊载畜量间断放牧 l 是用 30 只绵羊 , 每 30 天在 12 亩小区围栏内放牧 6 _ 天 。
即每 30 天周期中 , 休闲 24 天 , 放牧 6 天 。 它与连续放牧的载畜量是一致的 。 以 1 亩 /只绵羊
载畜量放牧强度的间断放牧 l 与 2 亩/ 只羊载畜量间断放牧方法一致 , 只不过是小区围栏面
积为 6 亩 。
3
.
4 叶组织转化的浏定 每一小区划两条横切面 (两条线 ) , 每条横切面上分别用塑料牌在
多年生黑麦草基部标记 15 个分萦和 15 条白三叶甸旬茎 。 每个分萦(甸甸茎 )之 间的距离为
30
c m
, 每个处理共测定 60 个分葵和 60 个甸甸茎 。 连续放牧小区标记株用笼子罩上 , 每 6 天
测定一次多年生黑麦草叶片的生长量 (绿色叶片长度不包括叶鞘 ) 、枯死量和活叶片数量 。白
三叶测定叶柄长度 、活叶数 、枯死叶数和甸甸茎长度 。 间断放牧处理的测定时间为 , 每 30 天
周期 中的前 24 天休闲 , 在休闲期中每 12 天测定一次 , 后 6 天放牧 , 并测定一次 , 在放牧期
间 , 标记植株用笼子罩上 , 测定方法与内容与连续放牧处理相同 。密度 (白三叶以单位面积内
甸旬茎总长度表示 )的测定为 , 每小区取 24 个 50 c m “ 样方 , 分别测定多年生黑麦草的分萦数
和白三叶茎的总长 , 每月测定一次 。
4 结果与讨论
4
.
1 放牡处理间多年生黑麦草与白三叶的密度 在三种放牧处理中多年生黑麦草分萦密
度在季节上具有一定幅度的变化 。连续放牧和间断放牧 I 的密度在季节上的差异较大 , 总的
趋势为处理的初期较低 , 以后逐步上升 , 10 月份 (10 月 6 日)最高 , 为 9 8 5 4 个分萦 / m Z 和
9 9 4 1 个分粟/ m , (尸< 0 . 0 5 ) 。 间断放牧 I 区出现两个峰值 (6 月与 8 月) , 这是由于利用过轻
造成 7 月份产生大量的空心茎 (S tal k , 有空心的禾草茎 ) , 其中部分空心茎开花结实 , 导致幼
小的子秦部分枯死 。而连续放牧和间断放牧 I 对多年生黑麦草的放牧压力大 , 抑制了空心茎
的产生 。尽管连续放牧与间断放牧 I 的载畜量相同 , 但多年生黑麦草与白三叶的混播草地
第 1 期 樊奋成等 : 不同放牧制度下多年生黑麦草 / 白三叶人工草地叶组织转化的研究 . 2 5
的 , 多年生黑麦草的适 口
性优于 白三叶 , 特别在放
牧强度小的时候 , 绵羊多
选择采食多年生黑麦草 ,
7
、
8 月份的干旱也是导致
这段时期分萦密度不高的
原因之一 (见表 2 ) 。
由表 3 可知 , 连续放
牧与间断放牧 l 之 间多年
生黑麦草密度无显著差
异 , 而间断放牧 I 与间断
放牧 1 和连续放牧之间的
表 2
T a b le Z
放牧处理间多年生黑麦草密度的季节变化
Se
a so n a l v a ria tio n o f d e n sity fo r P e r e n n ia l
(分雍 / m Z )
r ye g r s s s In
g r a z ln g tr e a tm e n ts (
tille r n u m b e r / m
Z )
时间
T im e
连续放牧
C o n tin u o u s
间断放牧 I
In t e r m it t e n t
g r a z in g
4 54 7 d
3 1 8 2 ed
5 7 0 0 ed
7 6 5 0 b e
8 6 0 0 a b
9 8 5 4 a
g r a z in g l
3 7 0 0 e
4 9 0 0 C
7 0 9 4 b
7 4 6 6 b
90 4 0 a b
间断放牧 I
In t e r r n lt t e n t
g r a z in g l
1 9 9 2
.
5
.
1 7
1 9 9 2
.
6
。
1 7
1 9 9 2
.
7
。
1 7
1 9 92
.
8
。
1 7
1 9 92
.
9
.
17
1 9 92
.
10
。
16
Se
99 4 1 8
8 1 5
5 1 90 b
63 68 a b
5 6 4 3 b
6 7 2 8 a b
8 6 7 0 a
6 6 0 7 a b
7 6 6
a , b
, e , d 一P ( 0 . 0 5
多年生黑麦草密度均达到显著性差异 ( 尸 < 0 . 05 ) 。
在一定范围内 , 增加采摘强度可提高多年生黑麦草的分萦密度 ,连续放牧的密度高于间
断放牧 (相同载畜量 , 或相同现存量 ) 。 显然 , 间断放牧 I 的放牧强度过轻 , 造成分萦密度下
降 。
采摘对白三叶甸甸茎生长的影响是多方面的 , 适当采摘可刺激甸甸茎的生长 。而采摘严
重时则抑制其生长 。 本试验结果表明 , 在三种放牧处理中白三叶密度的季节变化不一致 。 其
中连续放牧密度的季节变化比间断放牧 l 大 。 连续放牧处理白三叶密度基本上随着季节的
推移而增加 , 5 月份最低 , 为 1 9 0 9 em / m Z ( P < 0 . 0 5 ) , 以 9 、 1 0 月份最高 , 分别为 4 0 4 0 c m /
m
Z 和 3 3 9 4 c m / m Z ( 尸 < 0 . 0 5 ) 。 而间断放牧 I 、 亚白三叶密度的变化很小 , 以 5 月份最低 ,
其它月份之间的密度均无显著差异 (见表 4 ) 。
表 3 放牧处理间多年生黑麦草 表 4 放牧处理间白三叶密度
分获密度的比较 (分粟/ m , ) 的季节变化 (甸旬茎长 。m / m , )
T a b le 3 T h e e o m p r is o n o f tille r in g d e n s ity T
a ble 4 T h e s e a s o n a l v a r ia t io n o f d e n s ity
fo r p e re n n ia l ry e g r a s s a m o n g g r a z in g
t r e a tm e n ts (tille r n u m be r / m
Z )
(le n g t h o f s t o lo n )fo r w hite e lo v e r
In g r a z ln g tr e a tm e n ts
处理
T r e a t m e t
密度
D e n s it y
时间
l
、
lm e
连续放牧
C o n t in u o u s
间隔放牧 I
In te
r
m it t e n t
g r s z ln g
1 9 0 9 d
2 8 3 7 e d
3 2 5 0 a b e
3 0 9 6 b e
g rs z in g
(e m / m
Z )
间隔放牧 I
In t e r m itt e n t
g r a z in g l
间隔放牧 I
In t e rm it t e n t g r a z in g
连续放牧
C o n t im u o u s g r a z in g
间隔放牧 I
In t erm i
t te n t g r a z in g
Se
7 7 6 6 a
7 4 9 5 a
63 3 4 b
1 9 9 2
.
5
.
1 7
1 9 9 2
.
6 1 7
1 9 9 2
.
7
.
1 7
1 9 9 2
.
8
.
1 7
1 9 9 2
.
9
.
1 7
1 9 9 2
.
1 0
.
1 6
Se
4 0 4 0 8
3 3 9 4 a
3 6 0
2 1 6 2 b
3 0 6 2 a
3 3 5 9 a
33 6 3 a
32 4 8 a
3 1 98 a
3 3 8
2 2 9 0 b
3 3 5 8 a
3 5 6 0 a
3 4 5 3 a
4 3 0 l a
3 0 3 2 8
4 5 8
a , b 一尸 < 0 . 0 5 a , b , c , d 一 尸 < 0 . 05
放牧强度和放牧制度不同是造成不同放牧处理之间季节变化不一致的主要因素 。 连续
放牧小区 , 由于载畜量低 , 白三叶比多年生黑麦草的适 口性差 , 因而连续放牧对白三叶的压
力较小 。 所以 5 ~ 10 月期间白三叶的甸甸茎基本上呈上升趋势 , 8 月份的密度略小于 7 月 ,
草 地 学 报 1 9 9 4 年
可能是 8 月份干旱所致 。 间断放牧对草
地利用较为均匀 , 随着甸甸茎的生长 , 伴
有一定比例的甸甸茎的枯死 , 同时 , 部分
甸甸茎的生长被家畜所采食 , 因而甸甸
茎的季节变化较小 。
由表 5 可知 , 三种放牧处理间的白
三 叶 密 度 均 无 显 著 差 异 , 分 别 为
3 3 3 6 em / m
Z
(连续放牧 ) 、 3 2 3 2 e m / m ,
(间断放牧 l )和 2 9 5 2 em / m Z (间断放
牧 I ) 。 由此可见 , 一定范围内 , 白三叶的
密度对不同放牧强度的反应不大 。
4
.
2 放牡处理 间多年生黑 麦草和 白三
表 5
T a b le s
处理
T r e a tm e n t
放牧处理间白三叶密度的比较
T h e e o m P a r is o n o f d e n sity fo r w h it e
e lo v e r in tre a t m e n ts
密度(甸甸茎长 。m / m Z )
De
n s ity(le n g th o f
s t o lo n )
连续放牧
C o n tin u o u s
间断放牧 I
In t e r m it te n t
间断放牧 l
I爪e r m jt te n t
Se
g r a z ln g
3 3 3 6 n s
3 2 3 2 n s
2 9 5 2 n s
5 5 3
n s : N o sig n ifie a nc e
. 差异不显著 。
叶单位分桑(旬旬茎)上的活叶数 一定范围内 , 不同利用强度对多年生黑麦草和 白三叶单
位分萦 (甸甸茎 )的活叶数影响不大 。利用强度大 ,分萦个体变小 , 叶片长度变短 , 宽度和厚度
缩小 , 重量减轻 , 但叶片数量变化较小。
表 ‘ 放牧处理间多年生黑麦草和白三叶单位分荣 (甸甸茎 )上的活叶数
T a b le 6 T h e liv e le a f n u m b e r Pe r tille r o r s to lo n fo r Pe r e n n ia l
ry e g r a s s a n d w h ite e lo v e r in g r a z in g t r e a t m e n t s
处理
T r e a t m e n t
多年生黑麦草每分菜上的活叶数
L ive le a f n u m b e r Pe r t ille r
fo r p e r e n n ia l r yg e r a s s
白三叶每甸甸茎上的活叶数
L iv e le af n u m b e r Pe r s to lo n
s e m fo r w hite e lo v e r
连续放牧 C o n t in u o u s g r a z in g
间断放牧 1 In te r m it t e n t g r a z in g
间断放牧 1 In te rm it t en t g r a z in g
3
.
o a
3
.
4 a
3
.
Z a
乒:a
Se 0
.
3 0
.
4
a一尸 < 0 . 0 5
表 6 表明 ,连续放牧 、间断放牧 I 和 间断放牧 l 之间的多年生黑麦草和白三叶每个分集
(葡甸茎 )的活叶数无显著差异 。 三种放牧处理每个分萦(甸甸茎 )上的叶数相近 ,近似 3 片 。
4
.
3 放牡处理多年生黑麦草叶片组织粗生长率 、枯死率和净生产率的比较 放牧制度和放
牧强度是影响多年生黑麦草叶片组织粗生长率 、枯死率和净生长率的主要因素之一 , 以此可
以衡量草地利用措施的优劣 。 三种放牧处理的结果表明 , 连续放牧区叶片组织粗生长率最
低 , 为 64 . 29 公斤 /公顷/天 (尸 < 0 . 0 5 ) 。 间断放牧 I 的叶片组织粗生长率最高 , 间断放牧 l
居中 , 分别为 83 . 57 公斤 /公顷/天和 72 . 49 公斤/公顷/天 (尸 < 0 . 0 5 ) 。 叶片组织枯死率仍
以连续放牧最低 , 为 1 8 . 68 公斤/公顷 /天 , 间断放牧 I 最高 , 为 39 . 82 公斤/公顷 /天 , 间断放
牧 I 居中 , 为 27 . 64 公斤 /公顷/天 (尸 < 0 . 0 5 ) 。 叶片组织净生产率三者之间无显著差异 (见
表 7 ) 。
在一定范围内 , 利用 (放牧 )强度大 , 牧后现存量少 , 叶面积指数小 , 草丛成熟叶子比例
低 ,枯死率也必然小 , 而利用强度小则相反 。连续放牧与间断放牧相比 , 特别是多年生黑麦草
与白三叶的混播草地 , 家畜(绵羊 )对多年生黑麦草的喜食程度高 , 而且连续不断地影响着多
年生黑麦草草群 , 植株被家畜采食的频度高 , 所以枯死率要小于间断放牧 。
第 1 期 樊奋成等 : 不同放牧制度下多年生黑麦草/ 白三叶人工草地叶组织转化的研究 。 2 7
牧后现存量大 , 叶面积
指数高 , 叶片组织生长率则
高 , 相反则低 。连续放牧多年
生黑麦草的叶面积指数水平
要低于间断放牧 , 而且由于
连续放牧绵羊采食不均匀 ,
草丛中空心茎的比例高于间
断放牧 , 导致叶片组织生长
率有所下降 。 但是以叶片组
织净生产率衡量三种放牧处
理时 , 差异都不显著 , 说明在
一定范围 内 , 不同采摘强度
对净生产率的影响不大 , 本
实验结果与大多数学者的结
表 , 放牧处理间多年生黑麦草叶片组织的粗
生长率、枯死率和净生产率
时间 : 1 9 9 2 . 5 . 1 0一 10 . 25 单位 : 公斤 /公顷/ 天
T a b le 7 T he g r o s s a e eu m u la tio n r a te
, n e t a e e u m u la tio n
r a te a n d s e n es e e n e e ra te o f le a f t is s u e fo r P e r e n n ia l
r ye g ra s s In tr e a tr n e n ts
T im e
:
1 9 9 2
.
5
.
1 0 一 1 0 . 2 5 U n it : k g / h a / d a y
处理
T r ea t m e n t
粗生长率
G r o s s ae eu m u
-
la tio n r a te
枯死率
Se n e s e e n e e
r a te
净生产率
N e t ae eu m u la
-
t lo n T s t e
间断放牧 l
In te rm it t e n t g r a z in g l
间断放牧 I
In t e rha tt
e n t g r a 名in g
连续放牧
C o n t in u o u s g r a z in g
7 2
.
4 9 b 27
.
6 4 b 4 4
.
8 5a
8 3
.
5 7 a 3 9
.
8 2a 4 3
.
7 6 a
64
.
2 9e 1 8
.
6 8e 4 6
.
2 4 a
Se 2
.
1 1 1
.
28 2
.
0 6
a , b
, e一 P < 0 . 0 5
论一致 (B ir eh a m , 1 9 8 1 ; G r a n t , 1 9 8 1 ;H o d g s o n , 1 9 8 3 ) 。
4
.
4 放状处理 间白三叶叶组织粗生长率 、枯死率和净生产率 的比较 由表 8 可知 ,三种放
牧处理间白三叶叶组织的粗生长率和枯死率差异均不显著 , 而净生产率却在 间断放牧 I 与
连续放牧和 间断放牧 I 之间均呈显著性差异 ( 尸 < 0 . 05 ) 。
表 8 放牧处理间白三叶组织的粗生长率 、枯死率和净生产率 单位 :公斤 /公顷 /天
T a ble 8 T h e g r o s s a e c u m u la tio n r a te
, n e t ae eu m u lta io n ra te a n d se n e s e e n e e r a te
o f le a f t is su e fo r w h ite e lo v e r in tr e a tm e n ts
处理
T r e a t m e n t
粗生长率 枯死率
G r o s s a e e u m u la t io n ra t e Se
n e s e e n e e r a te
净生产率
N e t a e e u m u la t io n r a t e
连续放牧 C o n t in u o u s g r a z in g 1 7 . 5 6 a 8 . 7 0 a 8 . 8 6 a
间断放牧 1 In te r m itt e n t g ra z in g 1 1 7 . 6 4 a 9 . 1 9 a s . 2 4 b
间断放牧 1 In te r m itt e n t g r a z in g 1 z 9 . 4 9 a 8 . o s a 一l. 4 4 a
Se 0
.
9 5 0
.
68 0
.
7 5
a , b一 尸 < 0 . 05
有关白三叶组织转化的文献还很少 , 尚无公认的结论 , 所以在分析白三叶叶片组织转化
的不 同现象时论据不充分 。 一般认为 , 白三叶对外界干扰的适应性较强 , 突出地表现在 良好
的持久性上 。 本试验表明 , 适当采摘可提高叶组织的净生产率 ,如间断放牧 I 。 在一定范围
内采摘叶子可刺激新叶子的产生 , 白三叶的叶片一旦被摘除 , 叶柄不再生长 , 逐渐枯死 , 代
之而产生新的叶子以维持基本稳定的叶片数目 。
4
.
5 放枚处理间多年生黑麦草与 白三叶叶组织总粗生长率 、枯死率和总净生产率 在不同
处理间总净生产率是评定草地生产和利用措施优劣的直接而有效的指标 。试验结果表明 , 三
种放牧处理之间的叶组织总粗生长率均达到 了显著差异(P < 0 . 05 ) , 三者的顺序为间断放
牧 I > 间断放牧 I > 连续放牧 。三种放牧处理的总枯死率类似于总生长率 , 仍为间断放牧 I
> 间断放牧 l > 连续放牧 。 然而 , 间断放牧 I 、间断放牧 l 和连续放牧之间总净生产率却无
显著差异 (见表 9 ) 。
.2 8
. 草 地 学 报 1 9 9 4 年
表 9 放牧处理间多年生黑麦草与白三叶叶 (片)组织的总粗生长率 、总枯死率和总净生产率
时间 : 1 992 . 5 . 1于 10 . 25 单位 : 公斤 /公顷 /天
T a b le 9 T he t o a tl g r o ss a e e u m u la tio n r a te
, to ta l n e t a e e u m u la tio n r a te a n d t o t a l
s e n e s ee n e e r a te o f le a f tis s u e fo r p e r e n n ia l r ye g r a s s a n d w h ite e lo v e r in g r a z in g t r e a tm e n t s
处理
T r e a t m e n t
总粗生产率
T o t a lg r o s s
a e e u m u la t io n r a te
总枯死率
T o t al s e n e s e e n e e
r s t e
总净生产率
T o ta l n e t
a e e u m u la t io n r a t e
间断放牧 1 In t e r m it te n t g r a z in g 1 10 1 . o 3 a 4 9 . 0 1a 5 2 . o 2 a
间断放牧 1 In t e r m it te n t g r a z in g 1 9 1 . 9 sb 3 5 . 6 7 b 5 6 . 2 8 a
连续放牧 C o n t in u o u s g r a z in g 8 2 . 8 5e 2 7 . sse 5 5 . 4 7 a
Se 2
.
4 1 1
.
7 2 2
.
2 4
这枯
a , b
, e一 P < 0 . 0 5
由此可见 , 在一定范围内 , 草地的净生产率对不同管理利用的方式和程度不大敏感 。
个结果与多数学者的结论一致 (H o d g s o n 和 W a d e , 1 9 7 8 ; B ir e ha m 等 , 1 9 8 4 ) 。粗生长率高 ,
死率则大 , 而粗生长率低 , 一般枯死率也低 , 反映在净生产率上相差不大 。
参 考 文 献
1 A r n o ld
,
G
.
W
.
1 9 6 9
:
P a s t u r e m a n a g e m e n t
.
Pr o e e e d in g o f t he A u s t r a lia n G r a s sla n d s C o n fe r e n ee
.
2
:
1 8 9
~ 2 1 1
2 A r o s te g u y
,
J
.
C
,
H o d g s o n
,
J
. ,
S o u t e r
,
W
.
B
.
a n d B a r t h r a m
,
G
.
T
.
1 9 8 3
:
H e rb a g e g r o w t h a n d u tiliz a tio n
o n s w a r d s g r a z e d b y ea t tle a n d s he e p
,
in E ffe e ie n t G r a s s la n d Fa r m ig (e d
.
A
.
J
.
C o r r a ll)
,
O e ea sio n a l
S ym P o s iu m
,
N o
.
1 4
,
B r it is h G r a ss la n d S o e ie ty
,
H u r le y P P
.
1 5 5~ 1 5 8
3 B r o u g ha m
,
R
.
W
.
1 9 6 o
:
T h e d ffe e ts o f fr e q u e n t h a r d g r a z in g a t diffe r e n t t im e s o f th e ye a r o n the p r o
-
d u e t iv ity a n d s p e e ie s o f a g r a s s 一 e lo v e r p a s tu r e . N e w Z e a la n d Jo u r n a l o f A g r ie u ltu r a l R e s e a r e h . 3 : 1 2 5
~ 1 3 6
4 B ir e h a m
.
J
.
S
.
a n d H o d g s o n
,
J
.
1 9 ss : T h e in flu e n ee o f s w a rd s u n d e r e o n tin u o u s st o e k in g m a n g e m e n t
.
G r a s s a n d F o r a g e S e ie n e e
.
3 8
:
3 2 3~ 3 3 1
5 B ir eh a m
.
J
.
S
.
a n d H o d g s o n
,
J一 9 8 4 : T h e e ffe et s o f e ha n g e in h e rb a g e m a s s o n r a t e s o f h e rb a g e g r o w th
a n d se n e s e e n e e in m ix e d s w a rd s
.
G r a s s a n d F o r a g e Se ie n e e
.
3 9
:
1 1 1 ~ 1 1 5
6 Da
v ie s
,
A
.
1 9 8 1
:
T is s u e T u r n o v e r in t he S w a r d s M
e a s u rm e n t H a n d bo o k (e d s J
.
H o d g s o n
,
R
.
D
.
B a k e r
,
A
.
Da
v id
.
A
.
5
.
L a id la w a n d J
.
D
.
L e a v e r )B ritis h G r a s s la n d So
e ie ty
.
PP 1 7 0 ~ 2 0 8
7 D a v id so n
,
J
.
L
.
1 9 6 9 : G r o w t h o f g r a z e d p la n t s
.
Pr o c
.
1 1 A s t r a l
.
G r a s s la n d C o n g r
. ,
9 8 : 1 2 5 ~ 3 7
8 G r a n t
,
S
.
A
. ,
B a r th r a m
.
G
.
T
. ,
T o rv e ll
.
L
.
S m ith
,
H
.
K
.
1 9 8 3 : S w a r d m a n a g e m e n t
,
la m in a t u r n o v e r a n d
tille r p o p u la tio n d e n s itie s in e o n tin u o u s ly s t o e k e d LD li
u m P ere n n e d o m in a te d s w a r d s
.
G ra s s a n d Fo r a g e
SC i
e l c e
.
3 8 : 3 3 3 ~ 3 4 4
9 H o d g s o n
,
J
.
a n d w
a d e
,
M
.
H
.
1 9 7 8 : G r a z in g s ys te m s a n d he rb
a g e Pr o d u e tio n
.
In
:场r a z in g s w a r d s p r o -
d u et io n a n d liv e s t o e k o u tp u t
.
B r it is h G r a ss la n d S o e ie ty
.
W i
n t e r M
e e tin g 19 7 8
,
1
.
1一 1 . 1 1
1 0 H o d g s o n
,
J
.
1 9 8 1 : T he in flu e n e e o f v a r ia t io n in th e s u rfa e e e h a r a e te r is t ie s o f th e s w a rd s u p o n th e
s h o rt
一te r m r a te o f h e r ba g e in ta ke by ea lv es a n d la m bs
.
G r a s s a n d Fo ra g e
.
3 6
:
4 9 ~ 5 7
H o d g s o n
,
J
.
1 9 9 0 : G r a z in g m a na g
e m e n t
,
G r o u p (FE ) L im te d
.
PP 1 2 ~ 1 9
Ja m e s o n
,
D
.
A
.
1 9 6 3
:
E v a lu a tio n o f the r e s p o n se s o f in d iv id u a l p la n t s t o g r a z in g
.
U 5
. 块p t . A g r . H ise .
P u b
.
9 4 0
:
1 0 9 ~ 1 1 6
Jo h n so n
,
1
.
R
.
a n d T h o rle y
,
J
.
H
.
M
.
1 9 8 5 : U s e o f a m o d e l to a n a ly s e th e e ffe et s o f e o n tin u o u s g r a z in g
-
m a n a g e m e n t o f se a s o n a l p a tte r n s o f g r a s s p r o d u etio n
.
G r a s s a n d Fo r a g e Sc i
e n ee
.
4 0 : 4 4 9~ 4 5 8
M
a r s h
,
R
.
1 9 7 6 : S ys te m s o f m a n a g e m e n t fo r be e f e a ttle
.
In : H o d g s o n
,
J
.
a n d j
a e k s o n
,
D
,
L
.
(e d s )
,
o e ea
-
s io n a l S ym p o s iu m N o
.
8
,
Br iti
sh G r a s s la n d So
e ie ty
.
1 9 7 7
,
P
.
1 0 9 ~ 1 2 8
11宁目八J4”.人.一11工
第 1 期 樊奋成等 : 不同放牧制度下多年生黑麦草/ 白三叶人工草地叶组织转化的研究 。 2 9 ·
1 5 Pa r s o n s
,
A
.
J
.
1 9 88 : T h e e ffe e ts o f s e a s o n a n d m a n a g e m e n t o f th e g r o w th o f g r a ss s w a r d s
“ th e G r a s s
C r o p
" e d ite d b y Jo n e s
, a n d L a z e n b y
,
A
,
C ha p m a n a n d H a ll L td
.
L o n d o n
.
P 1 2 9一 1 6 9
ST U D IE S O N T U R N O V E R O F L E A F T ISS U E IN M IX E D
SW A R D S O F P E R E N N IA L R Y E G R A SS / W H IT E C L O V E R
U N D E R D IFFE R E N T G R A Z IN G S YST E M S
Fa n F e n e he n g W
a n g P e i X ia Jin g x in Y a o A ix in g
(In s t itu te o f G r a s s la n d Sc i
e n e e ,
Be ijin g A g
rie u lt u r a l U n iv e r sity
,
Be ijin g 1 0 0 0 9 4
,
C hin a )
A b s tr a e t
:
T h e tiss u e t u r n o v e r o f le a f (la m ina ) in m ix
e d s w a rd s o f p e r e n n ia l ry eg r a ss (L o liu m
P ere
n n e ) / w h it
e elo v e r (T r ifo li
u m re Pe 二s ) w a s s y s te m a t ie a lly s tu d ie d a t N a s h a n R a n e h , H u n a n P r o v in e e ,
th r o u g h g r a z in g t ria ls b y th e a p p lic a tio n o f the t he o ry a n d m e th o d o f tis su e tu r n o v e r
.
T h r e e g r a z in g tr e a t
-
m e n ts : e o n tin u o u s g r a z in g (2 m u /
s h e e p )
,
in te rm it te n t g r a z in g l (2 m u /
s he e p ) a n d in te r m itt e n t g r a z in g l
(1 m u /
s h e e p )w e re d e s ig n e d t o a n a ly se t he t iss u e tu r n o v e r o f le a f (la m in a )
.
R e s u lts s ho w ed t ha t th e r e 15 n o s ig n ifie a n t d iffe r e n e e s o f th e n e t r a te o f la m in a tis s u e p r o d u e tio n fo r
p e r e n n ia l ry e g r a s s b e tw e e n th e t r e a tm e n ts o f eo n tin u o u s g r a z in g
,
in te r m it te n t g r a z in g 1 a n d in t e rm itte n t
g ra z in g 互 , w h ile th a t fo r w h it e e lo v e r in e o n tin u o u s g r a z in g w a s h ig he r , a bo u t 1 1 . 4 4 k g / h a / d . th e r e w a s
a ls o n o s ig n ifie a n t d iffe r e n e e o f t ha t fo r in te rm itte n t g r a z in g 1 a n d in te r m itte n t g ra z in g l ; th e r e w a s n o
s ig n ifie a n t d iffe re n e e be tw e e n th e n e t r a te o f t o t a l le a f(la m in a ) tis s u e p r o d u e tio n fo r p e r e n n ia l rye g r a s s a n d
w h ite e lo v e r in th e th r e e g r a z in g t r e a tm e n ts
·
K ey w o rd s
:
T iss u e tu rn o v e r ; C o n t in u o u s g ra z in g ; In te r m it te n t g r a z in g ; N e t r a t e o f tiss u e p r o d u e tio n