全 文 ：第 2 卷 1 9 9 4
V o l
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2 N o
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草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN C A 魏9 4
我国蝗虫微饱子虫超微结构与致病特性研究 ‘
王丽英 曹 春
(北京农业大学植保系 , 北京 , 1 0 0 0 9 4 )
摘要 : 从我国东亚飞蝗上分离出微饱子虫病原物圆形裂殖体 (Mer on t ) , 除单核 、双核和
四核外 , 还在本菌株观察到六核 、八核等多核裂殖体 。超微结构生活史观察 , 裂殖体细胞质膜很
薄 , 与寄主细胞紧密相接 , 其细胞内含许多核糖体 、囊泡和大量光滑内质网 、双核 、 四核裂殖体 ,
均呈双核相伴排列 , 以及正进行细胞质分裂的裂殖体和产抱体 (S p or on t ) ;产抱体细胞壁加厚
明显区别于裂殖体 。整个生活史均为双核相伴排列 。产抱体表面有多层电子致密物质呈短线条
沉积 。 成熟抱子极膜层为指纹状片层结构 , 极丝圈 18 ~ 20 个 。 该病原物主要感染脂肪体和唾
腺 , 并能引起寄主死亡 , 其死亡率有随接种剂量的增高而增大的趋势 , 而且 3 龄 比 4 龄更敏感 。
接种后群体饲养比单头饲养死亡率高 。病虫比健虫生育期延长 2 ~ 3 天 , 产卵能力下降 , 接种后
2 4 天病虫食物消耗比健虫减少 35 ~ 75 % 。
关键词 : 蝗虫微抱子虫 ; 蝗虫 ; 超微结构
1 前言
微抱子虫 (从c ro sP or idi a )是细胞内专性寄生物 。 成熟抱子以有极丝结构而区别于其
它原生动物 。 近半数种类寄生于昆虫并能削弱寄主引起慢性病 。 常常具有经卵传播的特性 ,
在昆虫种群中引起流行病 , 对调节害虫种群起重要作用 。 有些种类能快速杀死寄主 (Mad -
d o x
,
1 98 8 )
, 成为潜在微生物杀虫剂的候选者 , 引起国内外学者关注 。
微抱子虫在寄主体内发育循环因病原物种类而异 , 因此用作微抱子虫重要的分类标准 ,
早期研究均以光镜描述为依据 , 70 年代以来采用电镜技术观察其超微结构 生活史 , 为种的
分类标准提供了更精细结构资料 (Lar s o n , 1 98 8 ) 。 昆虫微抱子虫的生活史描述在国内有些
报道 (问锦曾等 , 1 9 0 ) , 但多停留于光镜观察或仅观察成熟抱子的超微结构 。
蝗虫微抱子虫国外已报道 5 种 (W a n g e t a l , 1 9 9 1 ) , 蝗虫微抱子虫 ( N Os em a lo c u sta e )已
经注册商品化 (H e n r y , 1 9 7 1 ; H e n r y 等 , 1 9 5 1 ; H e n r y , 1 9 8 6 ) , 其生活史早期描述比较简单 , 尚
未区分产抱体和抱子母细胞 (C a n n in g , 1 9 5 3 ; H u g e r , 1 9 6 0 ; e a n n in g , 1 9 6 2 ) 。 国内 少9 5 5 年引
入该种进行应用研究 (王丽英等 , 1 9 90 ) 。 1 9 8 6 年首次从内蒙亚洲小车蝗和 白边痴蝗上分离
到微抱子虫 (王丽英等 , 1 98 7 ) , 其后又在新疆 、河北等草地多种蝗虫上分离到微抱子虫 , 为防
治草原蝗虫提供更多的病原物 。 本文报道从东亚飞蝗上分离的微抱子虫研究结果 。
2 材料和方法
2
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1 病 原与 试 虫 从河 北 、天津 附近草地上 采集的 东亚飞 蝗 (Lo cu sta m 咭ra ttor ia
m an il en si
: )
, 取其脂肪体涂片 , 于显微镜下检查抱子 , 留下有抱子的虫体加少量无菌水研磨
过滤 、离心 、取粗提液 , 保存于 4 ℃或 一 20 ℃冰箱中 。
·国家自然科学基金资助项目
第 1 期 王丽英等 : 我国蝗虫微抱子虫超微结构与致病特性研究
试虫 : 在河南 、河北当地采集蝗卵 , 室 内保存于 4 ℃冰箱 , 使用时将卵块移至 30 ℃养虫箱
内 , 待孵出蝗嫡后饲喂麦苗 、麦鼓 , 昼夜光照 , 饲养到所需虫龄 。
2
.
2 接种与饲养 取上述粗提液稀释成试验所需浓度 , 用微量吸液器滴在 10 m m , 的小麦
叶片上 , 晾干 , 挑选试验中所需龄期的蝗蜿 , 单头饲喂一片叶片 , 将接种叶片全部食尽的蝗
辅取出 , 作为试虫 , 然后喂其新鲜饲料 。试验中单头接种后单头饲养的蝗喃置于直径 6 . 5 c m ,
长 15 c m 塑料管 内 ;单头接种后群体饲养的蝗炳置于直径 9 c m , 长 50 c m 塑料管内 , 或直径
25 Cm
, 高 30 。m 铁纱笼内 。 养虫室保持恒温 30 ℃ , 昼夜光照 , R H 70 % , 以麦叶 、玉米 叶加麦
鼓为饲料 。
2
.
3 组织病理观察 接种后于 7 、 1 0 、 25 、 30 天后分别取感病蝗虫 的脂肪体 、唾腺 、 中肠 、马
氏管 、卵巢和精巢组织 , 在解剖镜下去除附在组织上的脂肪体 , 用生理盐水反复清洗干净 , 然
后取不同的组织少许涂片 , 甲醇固定 , Gi e m sa 染色 , 光学显微镜下检查 。
2
.
4 超微结构观察 取接种 1 0 、 1 5 、30 天后的感病蝗嫡解剖 , 分别取脂肪体 、唾腺 、卵巢和
精巢组织 , 切成 1 m m 3 小块 , 2 . 5 %戊二醛 、 1%俄酸双固定 , 丙酮系列脱水 , E Po n 81 2 包埋 ,
L K B 超薄切片机切片 , 柠檬酸铅 一醋酸铀染色 , Z 一M 一 1 0 C X 电镜观察 。
2
.
5 致 病特征观察
2
.
5
.
1 对蝗虫死亡率的影响 选取健康的 3 、 4 龄蝗辅 , 单头接种 ,接种量分别为 1 只 1少 抱
子 /头 、 1 义 1 05 抱子 / 头 、 1 又 1 06 抱子/ 头 , 以不接种同龄期蝗蜻为对照 , 接种后分单头饲养 (1
头 /管 )和群体饲养 (20 头 /笼 ) , 重复 3 次 , 接种后饲养条件同前 , 每天观察记录死亡虫数 。
2
.
5
.
2 对蝗虫生殖力的影 响 选取 3 、 4 、 5 龄蝗蛹 , 以浓度为 1 . 6 x 10 5 抱子 / m l和 1 . 6 x
1护 抱子 / m l的抱子液接种 , 每处理 50 头 , 群体饲养到成虫期 , 然后将雌雄蝗虫配对 ,置同一
养虫笼中使其交配产卵 , 检查产卵块数 , 测量卵粒长度 (30 粒 )和 1 0 粒卵的卵粒的重量 , 以
不接种蝗虫为对照 。
2
.
5
.
3 对蝗虫生长发育的影响 选取 3 龄健康蝗蛹 以浓度为 1 x 10 5 抱子 / m l和 1 只 01 6 抱
子 / m l的抱子液接种 , 以不接种的健康蝗嫡为对照 , 单头饲养 , 记录从 5 龄发育到成虫期经
历的天数以及接种后不同天数发育到成虫期的百分率 。
2
.
5
.
4 对蝗虫食物消耗的影响 选取 4 、 5 龄蛹接种 1 x l护 抱子 /头 , 群体饲养 , 于接种后
第 14 天和 24 天分别取雌雄蝗虫各 10 头 , 测定 24 小时的取食量 。 以麦叶为饲料 , 取食前麦
叶与食后余下麦叶 , 于 70 ℃下烘 48 小时后称干重 。
3 结果与分析
3
.
1 微抱子 虫在蝗虫体内的发育循环
3
;
1
.
1 光学显微镜 取接种后 7 ~ 20 天感病蝗虫的脂肪体涂片、Gi e m sa 染色 , 在光学显微
镜下观察 , 可见处于裂殖体生殖时期的大量裂殖体 , 其细胞质染色为淡兰色 , 细胞核为深紫
红色 , 除具有直径为 1 . 9 拜m 的单核和直径为 3 . 5 拌m 的双核裂殖体外 (图 1 ) , 还有大量的
四核裂殖体 , 直径为 4 . 3 拜m , 核的排列方式不同 : 有的呈十字形 ,有的呈一条线形 , 还有的成
对移向细胞的两边 (图 2 一 4 ) , 图 3 可见裂殖体正在进行细胞质分裂 , 细胞核变大 , 核物质变
得疏松 , 染色变浅 , 最后形成两个子细胞 (图 4 ) ;具有三核且三个核呈三角形排列的三核裂
殖体也时常可见 (图 5 ) ; 另外还观察到五核和六核裂殖体 (图 6 、 7 ) , 六核呈两两成对分布的
六核裂殖体 , 六个核可以在细胞中部也可移到细胞边缘 (图7 ) , 大小为 6 . 9 x 7 . 9 拌m ; 图8
草 地 学 报 19 9 4 年
壁厚度的 8 倍 ,双核 、极丝 圈 18 一20 个 。 图 20 为放大的抱子超微结构 , 极丝圈为五层 ,极膜
层为指纹片层结构 , 顶部为锚状盘 , 接着是极丝孔 (Pa ) 。
3
.
2
、微抱子 虫感染垃虫的组织病理
经 口摄入抱子虫抱子后 , 在中肠消化液作用下 , 释放出极丝 , 侵入肠壁细胞穿透细胞壁
进入体腔 ,感染敏感组织并开始裂殖生殖 。 接种后第 7 天观察即有裂殖体产生 , 10 ~ 巧 天可
见到大量裂殖体 , 并伴随着有成熟抱子 , 20 一 30 天则产生大量成熟抱子 。 感病初期 , 病原发
育尚处于裂殖生殖初期 , 寄主外表症状不明显 , 不易与健虫区别 , 当裂殖体大量产生期间 , 寄
主体色开始变化 , 逐渐由灰绿色变成深褐色甚至于虫体发红 (体内产生虫红素所致 ) ;特别是
蜕皮期间常出现畸形 , 或因蜕皮不正常死亡 ,接种后期抱子大量形成 , 寄主脂肪体耗尽 , 体内
全部充满抱子 , 寄主便大量死亡 。
经光镜和 电镜观察 , 该微抱子虫主要感染脂肪体和唾腺 。但从卵巢和精巢组织中也观察
到裂殖体 , 其大小比脂肪体内的裂殖体稍小 , 因此也有可能感染生殖系统 , 只是发病较轻 , 这
尚须进一步研究 。 但不感染马氏管 、气管组织 。
3
.
3 微艳子 虫对蝗虫的致病作用
3
.
3
.
1 影响蝗虫的死亡率 蝗虫微抱子虫由于感染寄主的脂肪体而使寄主死亡 , 死亡率与
病原物的接种剂量和寄主的龄期有关 。
同一虫龄接种不同病原物 , 病原物剂量增大 , 死亡率有升高趋势 ; 同样的接种剂量 , 3 龄
比 4 龄更敏感 , 接种后单独饲养和群体饲养的两个处理组中 , 死亡率也显著不同(表 1 ) 。 这
是由于在群体饲养中 , 蝗虫个体间有自相残杀的现象 , 感染微抱子虫后 , 这种 自残机会增大 。
3
.
3
.
2 影响蝗虫的生长发育 4 龄蝗蛹接种微抱子虫后 19 天 , 从 5 龄发育到成虫仅 4 ~
7 %
, 而对照全部进入成虫期 (表 2 ) , 对照发育到成虫期经历的天数部分在 5 ~ 8 天完成 , 平
均 6 ~ 7 天 ;而处理组则要拖较长时间 , 最短的也要 7 天 , 最长的则需要 n 天 , 平均为 9 . 25
天 (表 3 ) 。
3
.
3
.
3 降低蝗虫的生殖力 3 、 4 龄蝗蛹接种微抱子虫后死亡率较高 , 很少发育到成虫 ; 5 龄
蝗蜻接种后大多可发育到成虫 ,交配后也可以产卵 , 但其产卵量明显低于对照 , 其卵粒长度
表 1 N . lo c u st a e 感染寄主后对其死亡率的影响
T a b le 1 E ffe et o n m o rta lit y o f h o s t in fe e te d w ith N
.
lo c u sta e
龄期 (龄 )
In s t a r
接种剂量
(抱子 /头 )
1无s e
(s p o r e s / h e a d )
单头饲养
孰不同天数累计死亡率 (% )
In d iv id u a lly
一r e a re d a e e u m u la 一
t iv e p e r e e n t m o r t a lity (% )
群体饲养
不同天数累计死亡率 (% )
G r o u P
一 r e a r ed eu m u la tive
Pr e c e n t m o r t ality (% )
1 5 大
1 5 d a ys
2 0 大
2 0d ay s
2 5 天
2 5d a y s
1 5 天
1 5 d ay s
2 0 天
2 0d ay s
2 5 天
2 5d a y s
78351092
8 7
7 5
4 0
3 5
8 0
7 5
6 5
10 0
10 0
只八石O乙匀R工匕月b巴J六j11ld八,且n6b1108月匕bo‘11连‘八jg翻316546I X 1 0 6
I X 1 0
5
I X 1 0 4
I X 1 0 6
I X 1 0 5
I X 1 0 4
5 6
5 7
2 l
1 1
3 0
2 8
2 0
0 5 5 5 10 2 2 38
第 1 期 王丽英等 : 我国蝗虫微抱子虫超微结构与致病特性研究 l9
和百粒卵粒重也均低于对照 (如表 4 ) 。
3
.
3
.
4 减少食物消耗 由表 5 可见 , 接种微抱子虫的蝗喃 , 第 14 天取食量 比对照低 , 接种
24 天后 , 取食量减少 35 一 70 写 ;并且雌虫的取食量比雄虫的减少更明显 , 4 龄 比 5 龄明显 。
4 讨论
表 2 N . lo c us tae 感染寄主后对其生长发育的影响
T a b le 2 E ffe e t o n d e v e lo Pm e n t o f ho s t in fe e te d w ith N
.
lo c u sta e
发育到成虫百分率(% )
P e r ee n ta g e o f lo e u s t s in a d u lt s t a g e (% )
接种后天数
A e e u m u la t ive
d a y s a fte r
in o e u la tio n
接种量
In o e u la t ed g r o u Ps
I X 1 0 5 抱子 / m l
I X 1 0 5 sPo r e s / m l
接种量
In oc u la te d g r o u Ps
I X 1 0 6 抱子 / m l
I X 1 0 6 sp o r e s / m l
对 照
U n tr e a te d g r o u Ps
累计头数
N o
.
o f ad u lt s
百分率(% )
P er e en t a g e (% )
累计头数
N o
.
o f ad u lt s
百分率 (% )
P e r e e n t a g e (% )
累计头数
N o
.
o f a d u lt s
百分率(% )
P e r e e n ta g e (% )
5 2
7 4
9 5
1 0 0
1 0 0
1 0 0
n乙,工C自勺O‘9口d4A
工连‘OJO口,曰41Jl,人,曰J4月bD410n52
内h
0
匕月了1连‘b,口月了厅矛6巧2590八jDQJ05,二1五110乙,
表 3 N . to cu st , 感染寄主后对其发育期的影响
T a b le 3 E ffe e t o n d a y s o f d e v e lo Pm e n t o f h o st in fe e t e d w it h N
.
lo e u s ta e
处理
T r e a t
试虫头数
N o
.
o f n ym Ph s
t e s t e d
从 5 龄发育到成虫所经历的天数及头数
Da y
s a n d h e a d s o f d e v e lo p m e n t
fr o m s th in s t a r t o a d u lt
5 ~ 6 天
5 ~ 6 d a y s
7 ~ 8 天
7 ~ sd ays
9 ~ 1 1 天
9 ~ 1 ld a y s
平均天数
M e a n d a y s
接种
In o e u la t e d
对照
U n t r e a t e d
9
.
2 5
6
.
7 0
表 4 N . Lo cu st ae 感染寄主后对其生殖力的影响
T a ble 4 E ffe e t o n fe e u n d i ty o f h o s t i n fe e t e d w it h N
.
Lo
c u s t a e
虫龄
I n s t a t
接种量
(抱子 / m l)
D O S e
( sPo r e / m l)
试虫数
N o
.
o f
N ym P hs te s te d
接种 25 天
存活率 ( % )
S u r v iv a l r a te in
2 5 d a y s ( in o e u la t e d )
配对数
N o
.
o f
Pa lr S
卵数
(块 )
N o
.
o f
Po d s
卵粒长度
( m m )
L e n g t h
o f e g g
百粒卵重
( g )
W e it h t o f
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1
.
6 X 1 0
5
1
.
6 X 1 0 6
1
.
6 X 10 5
1
.
6 只 1 0 6
2
.
6 1 0
2
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7 4
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草 地 学 报 1 9 9 4 年
表 5 N . lo cu st a ‘感染寄主后对其食物消耗的影响
T a b le 5 E ffe e t o n eo n s u m p tio n o f h o s t in fe e te d w ith N
.
lo e u sta e
2 4 小时取食量 (克 、干重 / 头 )
C o n s u m p tio n in 2 4 h o u
r s (g
,
d r y / w e ig h t / h e a d )
吵理
’
l
’
r e a t 接种后 14 天
T he 14 th d a y s
aft e r in o e u la t io n
比对照减少 (% )
P e r e e n t
r ed u e e
a g a in s t e o n t ro l
接种后 24 天
T h e 2 4th d a y s
a ft e r in o e u la t io n
比对照减少 (% )
Pe r e e n t r e d u e e
a g a in s t e o n t r o l
4 龄接种早虫
4 th in s t a r早
4 龄接种 上虫
4 th in s t a r 全
4 龄对照早虫
4 th in s t a
r 早
4 龄对照 舍虫
4 th in s t a r 戈
5 龄接种早虫
s th in s t a r早
5 龄接种舍虫
sth in s t a r 大
5 龄对照早虫
s t h in s t a r早
5 龄对照 舍虫
s th in s ta r 舍
4
.
1 从我国东亚飞蝗上分离的微抱子虫 , 经光镜 、电镜两个水平上观察病原物在寄主体内
发育循环的形态特征和超微结构表明 , 该种微抱子虫无抱子芽膜 , 整个生活史中均具有双核
紧密相伴排列的发育阶段 , 裂殖体不呈链状 , 裂殖体和抱子的形态 、大 小以及寄主侵染部位
等的观察结果均与 Ca n n in g 描述的 N os em a loc u st ae 相似 。 六核 、八核等多核裂殖体是前人
没有观察到的 , 为本菌株特有 , 在产抱体细胞表面沉积的多层 电子致密物质 , 很可能最后形
成抱子外壁 , 这一超微结构特征是蝗虫微抱子虫种特有的(St re et 等未发表 ) , 在该菌株中也
观察到了 。
4
.
2 该种病原物主要感染脂肪体 , 也感染唾腺 。卵巢 、精巢组织涂片染色后见到裂殖体和少
量抱子 , 可能也有感染 , 只是感染程度较轻微 。 卵巢传播前人仅有推测 , 没有实验证据 。
4
.
3 该种微抱子虫属脂肪体感染类型 , 其致病特性不同于 中肠 、马氏管等腺体感染类型 。病
原繁殖速度快 , 大量消耗寄主营养 , 能加快寄主死亡速度 , 引起较高的死亡率 , 增强蝗虫群体
中个体间的自相残杀能力 , 成为第二性死亡因子 。 感染虫体生长发育受阻 , 生殖力和食物消
耗明显降低 , 从而间接地减轻蝗害 , 减少损失 。 考虑到减轻环境污染 ,保证环境质量 , 在选择
替代或部分替代化学农药的生物防治措施时 ,把微抱子虫用于管理粗放 , 且能忍受低数量虫
口密度的草原上 , 防治草原蝗虫是值得探讨的 。
参 考 文 献
王丽英等 , 1 987 . 我国内蒙发现的蝗虫微饱子虫 . 植物保护 , 1 3 (3) : 39
第 1 期 王丽英等 : 我国蝗虫微抱子虫超微结构与致病特性研究 · 2 1 ·
2 王丽英等 , 1 9 90 . 蝗虫微饱子虫对东亚飞蝗的实验感染 . 昆虫学报 , 3 3 (1 ) : 1 21 ~ 123
3 间锦曾等 , 1 9 9 0 . 槐尺嫂和银纹夜蛾寄生微抱子虫三新种记述 . 动物分类学报 , 1 5 (3 ) : 257 一2 61
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M IC R O S PO R ID IA N FR O M L O C U ST IN C H IN A
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e n t a l m ig r a t o r y lo e u s t (L o e u sta m ig r a t o r ia m a n ile n sis ) in H e be i p r o v in e e w a s o b s e r v e d u n d e r lig ht
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s tr r u e tu r e o f s ta g e s in th e life e yc le o f th e m ie t o sp o r id ia s ho w e d th a t m e r o n ts d e v e lo p e d in dir e e t e o n ta e t
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d e n se s t r a n d s w e r e d e p o s tie d in t he h o st e e ll e yt o p la s m a n d s p o r o n t pla s
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St u d ie s o f p a t ho g e n ieity s ho w e d t ha t th e m o r t a lity in e r e a s e d a s th e d o s a g e r is e d ; th e th ird
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