全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18( 4) : 275～282
Journal of Wuhan Botanical Research
银杏叶产量性状相关分析及多性状选择

邢世岩1 刘元铅2 李可贵1 王开芳2
( 1山东农业大学　泰安　271000)　　( 2　山东省林业科学研究所　济南　251014)
提　要　采用全国 86 个银杏叶单株无性系、随机区组设计( RBE)对 7 个数量性状的直接、间
接和多性状选择进行了研究。方差分析表明, 叶面积系数( La i)和小区叶产量( Y )的遗传力
( h2)较高, 直接选择 Lai、NL(叶数/株)和 Y 的
G′(相对遗传增益)分别为 81. 94%、29. 60%
和 26. 17%。关系分析表明,长枝上的叶宽( Lw ) -叶干重( Ld)、短枝上叶宽( Sw ) -叶干重( Sd)、
叶数/株( NL ) -小区产量( Y )及 Sw -Lw 之间的遗传相关系数( r g)为 0. 543 7～0. 830 6。Lw -
Ld、Lw -Y、Lai-Y、NL-Y 的 h( x , y )为 0. 250 6～0. 366 9。NL 和 Sd→Y 的直接遗传通径系数
(PY
i)高达 0. 689 0 和 0. 295 6, 但 Lai→Y 的直接遗传 PY
i和 r g 为- 0. 151 0 和 0. 419 9** 。产
量指标的间接选择响应( IR)低于直接选择( GS) , 但 Lai采用直接和间接选择效果更好。综合
选择指数( I i)筛选发现, 若含有产量本身的多性状选择, 其 riY (指数与生长基因型值的相关)、
E ( I) (选择指数的效率)及 CGS′( I ) (应用选择指数时, 生长的相关遗传进度的比较效率 )均大于
单性状和不含 Y 的多性状选择。运用选择指数从 86 个无性系中初选出 21 个大叶高产无性
系, 其选择效果优于直接和间接选择。
关键词　银杏叶, 遗传相关, 遗传通径系数, 选择指数
中图分类号: S 718. 46; Q949. 64　文献标识码: A　文章编号: 1000-470X( 2000) 04-0275-08
CORRELATION ANALYSIS AND MULTIPLE TRAIT
SELECTION ON YIELD CHARACTERS
OF GINKGO LEAVES
Xing Shiy an
1
Liu Yuanqian
2
Li Kegui
1
Wang Kaifang
2
( 1 Shand ong A g ricu ltu ral Univ ersi ty　Taian　271000)
( 2 Shandong I nst itu te of Forestry S cience　J inan　250014)
Abstract　T he dir ect, indir ect and multiple trait selection on seven quantitativ e character s of
Ginkgo leaves fr om all ov er t he count ry , and 86 single tr ee clones thr ough randomized blo ck
exper iment ( RBE) a re studied in this paper . The results of v ar iance analy sis show t ha t the
heritabilities( h2 ) of leaf ar ea index ( Lai) and y ield( Y ) ar e 0. 734 5 and 0. 477 4, respectiv ely .

G′( % ) o f direct selection ( K = 2. 06) on Lai, No . leaves/ tr ee ( NL ) and Y are 81. 94% ,


收稿日: 1999-07-06,修回日: 2000-01-26。第一作者:男, 1959年 7月生,硕士,副教授。现从事林木遗传育种及
丰产栽培研究。
本研究属原林业部“九·五”攻关项目《高黄酮甙银杏良种选育》的一部分(编号: 96- 01)。
29. 60% and 26. 17% . The results of cor relation analy sis show t hat coefficients o f genetic
cor relation ( rg ) o f leaf width -leaf dr y w t. on long shoot ( Lw -Ld) , leaf w idth-leaf dr y wt . on
shor t shoot ( Sw -Sd) , NL-Y , and Sw -Lw are betw een 0. 543 7～0. 830 6. The co rr elat ion
heritabilities 〔h ( x , y )〕o f Lw -Ld, Lw -Y , L ai-Y , and NL-Y a re betw een 0. 250 6～0. 366 9.
The dir ect genetic path coefficients ( PY
i ) o f NL and Sd →Y are 0. 689 0 and 0. 295 6,
respectiv ely , but PY
i and rg to Lai→Y ar e - 0. 151 0 and 0. 419 9, respect ively . Response to
indirect selection ( IR ) is less than response t o direct selection ( GS ) on ginkgo leaves
character s, but direct and indirect select ion ar e best to Lai. T he r esults o f index select ion
show that r iY , E ( I) and CGS′to multiple trait selection including Y are m ore than single tr ait
and mult iple tr ait selection nonincluding Y . Tw ent y-one Large-leaf , high-yield clones are
selected fr om all ov er the count ry 86 clones through index selection, and her editar y gain is
more than direct and indirect select ion.
Key words　Ginkgo leaf , Genetic co rr ela tion, Genetic path coefficient , Select ion index
银杏是第四纪冰川之后仅在中国保存下来的孑遗植物,近些年来银杏核用、叶用良种
选育及栽培得到国内外高度重视。自从 1982年在美国和法国相继营建银杏专用采叶园以
来,叶用栽培、加工及利用的研究日趋成熟,但关于银杏叶的数量遗传,尤其是构成产量的
诸多性状之间的遗传关系及品种选育缺乏研究〔1, 2〕。了解性状间的相关关系对育种方案的
制定有重要意义, 遗传通径系数为探讨性状间因果关系提供了一个新的遗传参数,并得到
广泛应用〔2～6〕。自从 Sm ith 和 Hazel提出选择指数的遗传理论后, 这一参数把有关性状的
基因型平均值与其相对经济权重相结合,并用于判别个体的育种价值,在许多树种上收到
良好效果〔3～6〕。本研究对银杏叶 7个产量性状的遗传相关、通径系数及选择指数进行了分
析,并利用指数选择法对全国 86个银杏叶单株无性系进行了初选且取得了令人满意的效
果。
1　材料与方法
由原林业部下达的《高黄酮甙银杏良种选育》项目于 1997年春天同时在山东的郯城、
莱州和泰安 3个试验点实施,共收集全国 13个省、134个雌株和雄株无性系。本文仅用莱
州点材料参入分析。该点位于北纬 36°59′～37°38′,东经 119°33′～120°18′,属胶东低山丘
陵暖温带季风气候,海拔 193 m ,年均温 12. 5℃, 降雨量612. 1 mm, 生长期200 d。土壤为
黄粘土, pH 6～7,养分状况一般。
为了消除银杏接穗的位置效应和年龄效应( T opophy sis and Cyclophy sis) 〔7, 8〕, 先将
收集的优树接穗嫁接复壮,并于 1997年春天利用复壮的新梢采用双芽舌接一次嫁接到 3
年生砧木上〔1〕。86个无性系采用随机区组试验设计( RBE) , 重复 3次, 每个小区 10株,每
年的 9月初采叶实测 10株鲜叶产量,即小区叶产量( kg) ,短枝和长枝上单叶干重采用烘
干法( 80℃, 4 h)测定,叶面积系数、叶数/株, 短枝和长枝上单叶宽( cm )用常规方法测定,
每个指标 30个样品, 重复 3次。方差分析采用 Y ij= + i+ !j + ∀ij随机模型估算 MS (均
方)、EMS(期望均方)、#2 和 #2e ,以小区均值估算 h2= #2 / ( #2 + #2e) , GCV ( % ) (遗传变异系
数) = # y ×100〔9, 10〕,
G和
G′据刘来福方法计算〔9〕。
利用小区均值进行相关及通径分析。遗传相关系数为:
276 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　
rg= cov g1. 2 #2g 1·#2g2〔9〕。
若有n 个原因变量 x i( i= 1, 2,⋯, n)时,原因 x i 到 Y 的通径系数表示为:
P Y
i= biS i / SY , 且
r iY= P Y
i+  r ij·P Y
j 。
采用n 个性状的表型协方差矩阵( P°)、遗传协方差矩阵( G°)及等权法〔11〕确定的经济
权重( a°)作为指数选择的原始数据。采用 Smith 和 Hazel的综合选择指数构建指数方
程〔3, 6〕,即
I= n
i= 1
biX i 。
选择指数的遗传力 h2i、指数与生长基因型值的相关 r iY及选择指数的效率 E I 分别为:
h
2
i = #2g * / #2I , r iY= #I / #Y, E I= h2i·r 2iY 。
应用选择指数时, 生长的相关遗传进度的比较效率为〔6, 9, 12〕 :
CGS′( I) ( % ) = 〔K·(  bicov gi·j ) 1/ 2〕/ ( k·hy·#gy )×100 。
上述运算均在 586Compaq计算机上利用 SPQG30软件包完成〔6〕。
2　结果与分析
2. 1　方差分析及直接选择
对全国 86个无性系 7个性状方差分析结果表明(表 1) , F 值均达极显著水平,即不
同指标在无性系间均有极显著差异, 并有广泛的遗传基础, F 值依次为叶面积系数( Lai)
> 小区叶产量( Y ) > 长枝上单叶宽( Lw ) > 长枝上单叶干重( Ld) > 叶数/株( NL) > 短枝
上单叶宽( Sw ) > 短枝上单叶干重( Sd) ,并与遗传力( h2)排序相同,即 Lai、Y、Lw 和 Ld变
幅较大且h2较高。但遗传变异系数( GCV , % )排序为 Lai> NL> Y > Sd> Ld> Sw> Lw ,
若按 K = 2. 06选择,相对遗传增益(
G′)排序与 GCV 类似, 即 Lai、NL、Y、Sd 增益较大,
而遗传力高的 Lw 和 Ld增益较小。
表 1　银杏叶产量性状的方差分析及直接选择
Table 1　Variance analysis and direct selection on y ield tr ait s o f ginkgo leaves
性状
T ra it
均值
Mean
标准差
SD
均方
M S
F 值
F
遗传力
h2
遗传方差
#2G
表型方差
#2P
遗传变异系数
GCV ( % )
表型变异系数
PCV (% )
绝对增益
G
相对增益

G′( % )
小区叶产量(Y , kg) 4. 07 1. 08 2. 30** 3. 74** 0. 477 4 0. 56 1. 18 18. 39 26. 69 1. 07 26. 17
叶面积系数( L ai) 2. 27 1. 23 3. 74** 9. 32** 0. 734 5 1. 11 1. 51 46. 41 54. 13 1. 86 81. 94
叶数/株( NL ) 240. 91 91. 21 14 668. 9** 2. 83** 0. 379 0 316 2. 55 8 343. 76 23. 34 37. 92 71. 32 29. 60
短枝上叶宽( Sw, cm) 8. 36 1. 51 3. 87** 2. 62** 0. 350 9 0. 798 6 2. 275 6 10. 69 18. 04 1. 09 13. 04
短枝上叶干重( Sd, g ) 0. 255 7 0. 08 0. 11E-01** 2. 21** 0. 286 9 0. 20E-02 0. 68E-02 17. 49 32. 25 0. 05 19. 30
长枝上叶宽( Lw , cm) 11. 94 1. 66 5. 36** 3. 63** 0. 467 2 1. 294 9 2. 771 3 9. 53 13. 94 1. 60 13. 41
长枝上叶干重( L d, g) 0. 640 6 0. 15 0. 41E-01** 2. 88** 0. 385 4 0. 89E-02 0. 23E-01 14. 73 23. 67 0. 12 18. 84
　　** F 0. 01( 85, 172)= 1. 54
2. 2　关系分析及间接选择
从表 2得知, x i 与 Y 和 x i 之间的表型相关系数均达显著或极显著水平,但 NL 与长、
短枝上 4个指标除外。可见性状间存有密切的相关关系。6性状与Y 的 h( x , y )均为正值,
277　第 4期　　　　　　　　　　　邢世岩等:银杏叶产量性状相关分析及多性状选择
表 2　银杏叶产量性状的表型相关、相关遗传力及间接选择的响应
Table 2　Pheno typic co rr elat ion coefficient, cor r elat ion her itability and response to
indir ect selection ( IR) on yield tr aits o f ginkgo leaves
性状
T rait
Y
Lai
x1
NL
x 2
Sw
x 3
Sd
x4
Lw
x5
L d
x 6
Y
0. 2535
0. 6294
0. 250 6
45. 975 2
0. 168 8
0. 516 0
0. 120 5
0. 020 0
0. 256 3
0. 850 6
0. 234 7
0. 070 5
Lai( x1)
0. 397 0
0. 759 8
0. 158 7
29. 470 0
0. 193 7
0. 600 0
0. 218 1
0. 036 7
0. 245 7
0. 825 9
0. 173 6
0. 052 8
NL( x2)
0. 632 5
0. 884 8
0. 2870
0. 5710
- 0. 044 4
- 0. 136 4
- 0. 063 9
- 0. 010 7
0. 001 3
0. 004 2
0. 009 5
0. 002 9
Sw( x 3)
0. 342 2
0. 611 2
0. 2950
0. 7149
- 0. 016 7
- 8. 262 0
0. 196 6
0. 033 2
0. 223 9
0. 754 9
0. 131 0
0. 039 9
Sd (x 4)
0. 261 5
0. 451 7
0. 3354
0. 8330
- 0. 074 7
- 11. 793 0
0. 671 0
0. 607 7
0. 102 2
0. 343 1
0. 096 8
0. 029 4
Lw ( x5)
0. 458 1
0. 856 3
0. 3746
0. 8369
0. 004 3
0. 228 3
0. 485 9
0. 683 7
0. 260 9
0. 017 0
0. 366 9
0. 110 1
Ld( x 6)
0. 438 6
0. 813 7
0. 2948
0. 6135
0. 014 9
1. 715 7
0. 344 6
0. 397 4
0. 273 1
0. 016 0
0. 796 1
1. 208 7
　　注: 左上 r P、下 I R ;右上 h (x , y)、下 I R(每两个数)。r *0. 05( 84) = 0. 2123, r **0. 01( 84) = 0. 276 9, r***0. 001( 84) = 0. 349 1。
　　Note: Lef t u p r P , dow n I R; righ t up h( x , y) , dow n I R ( in every tw o line) ; r *0. 05( 84) = 0. 212 3, r**0. 01(84) = 0. 276 9,
r***0. 001( 84) = 0. 349 1.
大小依次为 Lw> Lai> NL> Ld> Sw> Sd,即 Lai、N L 及长枝上叶宽( Lw )和叶干重( Ld)
对产量的相关遗传力最高, 直接选择可以获得较好的效果。此外, Lw 与 Ld、Lai及 Sw 的
h( x , y )也较高。Lai与其它 6性状的 h( x , y )均为正向效应。Lw 和 Ld 间遗传相关高达
0. 830 6***。6性状对 Y 的表型相关系数( rP )依次为 NL( x 2) > Lw ( x 5) > Ld( x 6) > Lai( x 1)
> Sw ( x 3) > Sd( x 4 ) ,直接表型 PY
i依次为 NL> Lw> Ld> Sd> Sw> Lai(表 3)。6个性状
表 3　银杏叶产量性状的通径分析
Table 3　Path analy sis on yield tr aits o f ginkgo leaves
性状
T rait
相关系数
r iY
直接通径系数
PY
i
间接通径系数　PY
i j
Lai( x1) NL( x2) Sw ( x 3) Sd( x 4) Lw ( x 5) Ld( x 6)
Lai( x1)
P 0. 397 0***
G 0. 4199***
E 0. 320 7**
- 0. 0015
- 0. 1510
　0. 0079
0. 184 2
0. 204 5
0. 248 3
0. 022 1
0. 061 3
- 0. 004 6
0. 050 2
0. 139 3
0. 001 4
0. 093 7
0. 092 8
0. 044 9
0. 0482
0. 0730
0. 0227
NL( x2)
P 0. 632 5***
G 0. 5744***
E 0. 789 6***
0. 6419
0. 6890
0. 7914
- 0. 000 4
- 0. 044 8
0. 002 5
- 0. 001 3
- 0. 019 4
- 0. 013 0
- 0. 011 2
- 0. 056 5
0. 007 5
0. 001 1
0. 000 7
0. 001 4
0. 0024
0. 0055
- 0. 0003
Sw( x 3)
P 0. 342 2**
G 0. 4057***
E 0. 211 5
0. 0751
0. 1612
- 0. 0776
- 0. 000 4
- 0. 057 4
0. 000 5
- 0. 010 7
- 0. 083 0
0. 132 2
0. 100 4
0. 182 2
0. 054 4
0. 121 6
0. 122 8
0. 071 8
0. 0564
0. 0800
0. 0302
Sd (x 4)
P 0. 261 5*
G 0. 3189*
E 0. 168 2
0. 1497
0. 2956
0. 0723
- 0. 000 5
- 0. 071 2
0. 000 2
- 0. 048 0
- 0. 131 7
0. 081 9
0. 050 4
0. 099 4
- 0. 058 3
0. 065 3
0. 061 7
0. 048 8
0. 0447
0. 0651
0. 0233
Lw ( x5)
P 0. 458 1***
G 0. 5252***
E 0. 252 6*
0. 2502
0. 2258
0. 1920
- 0. 000 6
- 0. 062 1
0. 001 8
0. 002 7
0. 002 0
0. 006 0
0. 036 5
0. 087 7
- 0. 029 0
0. 039 0
0. 080 8
0. 018 4
0. 1302
0. 1910
0. 0634
Ld( x 6)
P 0. 438 6***
G 0. 5258***
E 0. 217 8*
0. 1636
0. 2300
0. 0885
- 0. 000 4
- 0. 047 9
0. 002 0
0. 009 5
0. 016 5
- 0. 002 9
0. 025 9
0. 056 1
- 0. 026 4
0. 040 9
0. 083 7
0. 019 1
0. 199 2
0. 187 5
0. 137 6
　　 * r 0. 05( 84) = 0. 2123; ** r0. 01(84) = 0. 276 9, *** r0. 001( 84) = 0. 349 1.
278 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　
对 Y 的遗传相关系数( r G)依次为 NL> Ld> Lw> Lai> Sw> Sd;直接遗传 PY
i依次为 NL
> Sd> Ld> Lw> Sw> Lai。与其它性状相比, NL 与 Y 表现出强度正向表型和遗传相关
及直接效应。Ld、Lw 和 Lai为中度正向相关, 而Sw 和Sd为弱度正向相关。Lai与 Y 之间
为弱度负向直接效应。对于 rE 前 3位依次为 NL> Lai> Lw ;而环境直接 PY
i为 NL> Lw
> Ld。除 Lai和 Lw 外, 其它 4个性状的直接遗传 P Y
i均大于直接表型 PY
i 。
从间接效应来看, Lai对 Y 的直接表型和遗传 P Y
i均为负值, 但主要是通过 NL(表
型)和 NL 及Sd(遗传)对 Y 产生正向效应。NL 直接效应较大,通过Lai、Sw、Sd对 Y 产生
负向效应, 而通过 Lw 和 Ld 为正向效应且在表型和遗传间接通径系数上得出一致结论。
短枝上的叶宽( Sw )通过 Sd对 Y 的间接作用较大, 而 Sw 和 Sd通过 Lai和 NL 的负向效
应和通过 Lw 和Ld的正向效应对Y 发生作用。而长枝上的叶宽( Lw )和叶干重( Ld)仅通
过 Lai负向效应及其它性状的正向效应对 Y 发生作用。由 r iY= P Y
i+ P Y
ij得知, 6个性状
正负效应相互抵消后, x i 对 Y 的贡献均为正向效应。这说明 6个性状对选择以产量为结
果性状的叶用品种是有效的,但总体效果不如直接选择。
2. 3　指数选择
以产量( Y )为结果性状, 选择自身遗传力高并与结果性状遗传相关密切的性状作为
选择指数的原因性状( x 1～x 6)进行指数选择分析。按等权法确定的经济权重向量为 a
( 0. 853 6, 0. 665 1, 0. 000 0, 0. 440 6, 147. 03, 0. 362 2, 43. 44)。从表4可以看出, ( 1) I 1和I 7
单一性状选择的 h2i 和E I 明显下降, 而多性状选择效果较好。( 2) I 1～I 6尽管随构成指数
表 4　银杏叶产量性状的选择指数分析
Table 4　Analy sis of select ion index on yield tr ait o f ginkgo leaves
性状数
No. t rait
选择指数方程
In dex equat ion
h2i r 2iY
E( I)
( % )
CGS′
( % )
1 I 1= 29. 386x 6 0. 6765 0. 415 1 28. 08 133. 78
2 I 2= 0. 845x 5+ 24. 139x6 0. 7075 0. 500 0 35. 34 144. 55
3 I 3= 76. 520x 4+ 1. 125x5+ 23. 858x 6 0. 6254 0. 438 1 27. 40 188. 87
4 I 4= - 0. 299x 3+ 82. 564x4+ 1. 436x 5+ 22. 154x 6 0. 6284 0. 467 9 29. 40 191. 14
5 I 5= - 0. 009 41x 2- 0. 258x 3+ 81. 129x4+ 1. 413x 5+ 22. 509x 6 0. 6371 0. 467 9 29. 81 181. 44
6　 I 6
= 2. 695x 1- 0. 020 1x2- 0. 055 2x3+ 67. 798x 4+ 0. 721x 5+
24. 091x 6
0. 7438 0. 559 5 41. 62 194. 04
1 I 7= 0. 648y 0. 7592 0. 510 6 38. 77 100
2 I 8= 0. 620y + 0. 636x1 0. 8537 0. 899 3 76. 77 95. 32
3　　　
I 9= 1. 145y + 0. 767x5+ 23. 498x 6
I 10= 0. 852y- 0. 002 89x 2+ 0. 228x 3
I 11= 1. 783y- 0. 009 25x 2+ 26. 019x 6
I 12= 0. 707y+ 0. 640x 1- 0. 00177x 2
0. 7393
0. 7964
0. 7426
0. 8656
0. 594 9
0. 673 5
0. 514 4
0. 899 3
43. 98
53. 64
38. 20
77. 84
174. 43
87. 64
169. 06
95. 98
4　 I 13= 1. 698y- 0. 008 54x 2+ 0. 650x 5+ 22. 819x6I 14= 0. 827y+ 0. 695x 1- 0. 00346x 2+ 0. 218x3
0. 7545
0. 8707
0. 600 6
1. 032 8
45. 32
92. 88
175. 74
104. 38
5　 I 15= 1. 695y+ 0. 779x 1- 0. 00965x 2+ 0. 612x5+ 12. 575x 6I 16= 2. 898y+ 2. 263x 1- 0. 0375x 2- 0. 325x3+ 64. 873x 4
0. 7752
0. 7962
0. 679 0
0. 4574
52. 63
36. 42
142. 84
150. 15
6　 I 17= 4. 778y+ 2. 714x 1- 0. 0539x 2+ 52. 422x4- 0. 246x 5+ 20. 854x 6I 18= 3. 818y+ 2. 583x 1- 0. 0465x 2+ 0. 122x3+ 58. 261x 4- 0. 700x 5
0. 8178
0. 8171
0. 619 1
0. 490 8
50. 63
40. 11
238. 62
189. 30
7　 I 19= 5. 007y+ 2. 753x 1- 0. 0562x 2- 0. 291x3+ 57. 473x 4+0. 005 78x5+ 18. 949x 6 0. 8200 0. 653 8 53. 61 242. 10
279　第 4期　　　　　　　　　　　邢世岩等:银杏叶产量性状相关分析及多性状选择
的性状个数增加, h2i、r2iY和 E I 均有相应增加, 但不包括结果性状( Y )的选择指数的效率明
显下降, I 6(包括 6个性状)的选择效率达 41. 62% ,比 I 12下降 36. 22%。( 3) I 7～I 19包括结
果性状( Y )本身的选择指数的效果显著优于指数 I 1～I 6。随选择指数包括的性状数增加,
h
2
i、r2iY、E I 及 CGS′均增加。这所有性状与 Y 均为正向遗传相关有关, 如 I 19的 CGS′高达
242. 1%。一般认为,良好的选择指数应使包含的性状尽量少, 但 h2i、r2iY、E I 及 CGS′尽量
高。综合表 4内 19个选择指数,考虑到大叶、高产等选种目标,选取 I 7、I 9、I 12及 I 17 4个选
择指数并分别计算 86个无性系的 I 值,排序结果表明(图 1) ,在初选的 21个优良无性系
图 1　银杏叶产量性状的选择指数和样本排序
Fig . 1　Index an d No. sample on yield tr ait s of gink go leaves
中,山东 10个;江苏、贵州、陕西各 2个;广西、福建、湖南、四川和安徽各 1个,其中雄株 8
个,雌株 13个。银杏叶产量性状地理生态型不明显, 雌、雄株均有高产品种,尤其雄株选优
应引起足够的重视。从选择效果来看(表5) , I 7和I 12对 Y 的选择效果高于直接选择, I 9对x 5
表 5　银杏叶产量性状指数选择的效果
Table 5　The effect o f index selection on y ield tr ait o f g inkgo leaves
指数方程
In dex
equat ion
性状数
No. t rait
各性状遗传增益　
G
Y x1 x 2 x 3 x 4 x 5 x6
指数标准差#I
聚合基因型增益
GA G
I7 1
1. 369 0
( 127. 94)
—　 —　 —　 —　 —　 —　 0. 57　 1. 17　
I9 3 0. 952 5
( 89. 02)
—　 —　 —　 —　 1. 843 9( 115. 10) 0. 163 7( 135. 96) 4. 17　 8. 59　
I12 3
1. 140 8
( 106. 61)
1. 802 7
( 96. 92)
45. 511 0
( 63. 82)
—　 —　 —　 —　 1. 05　 2. 17　
I17 6
0. 899 1
( 84. 03)
1. 343 2
( 72. 22)
- 7. 2938
( - 10. 33)
0. 0643
( 5. 90)
—　 1. 4710( 91. 82) 0. 1239( 102. 91) 8. 26　 17. 03　
280 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　
和 x 6 的选择效果十分明显。I 17 ( 6性状)的 CGS′和 GA G (联合基因型增益)分别高达
238. 62%和 17. 03% ,且对 x 6的选择效果较明显。与直接和间接选择相比,指数选择可以
同时包含原因性状和结果性状,利用选择指数对不同品种排序, 便于比较和筛选, 因此在
有条件的地方应尽量采用指数选择效果较好。
3　讨论
3. 1　直接选择
对全国 86个银杏叶单株无性系的方差分析结果表明, 3个主要产量指标 Y、Lai和
NL 具有较高的 F 值及 h2 ,说明这些性状的遗传因素对表型值的影响较大,即依据表型进
行选择的可靠性较大, 而短枝上的叶宽( Sw )和叶干重( Sd) h2较低。直接对 Y、Lai和 NL
进行选择
G′可达 26. 17%～81. 94%。单性状选择对改进该性状来说是最快的, 但与其
有负相关的一些性状就会受不同程度的影响而降低产量。从总体上来说,银杏叶产量性状
的直接选择可获得较高的遗传增益。
3. 2　间接选择
表型相关系数不能完全说明该性状对结果性状( Y )的重要性大小,因为结果性状的
表现是由一系列原因性状(如Lai、NL 等)共同作用的结果。本研究证明, 6性状的表型、遗
传和环境的直接和间接通径系数之和等于 r iY且均为正值,即这些性状对 Y 均为正效应。
尽管 Lai的直接表型和遗传 P Y
x呈弱度的负向效应,但 Lai通过 NL、Sd 等 5个性状对 Y
的总体效应为正值。Lai直接选择效果较好, 但间接选择同样有效。据数量遗传理论, Lai
采用直接和间接选择并举将收到良好效果。NL→Y 的遗传通径系数呈强度的正向效应,
这表明在其它性状不变的情况下,通过选择NL 高的品种可以获得较高的产量增益。由于
短枝上银杏叶的数量远远大于长枝,因此短枝上叶干重( Sd)是仅次于 NL 的第二个对产
量( Y )产生直接效应的性状,应得到充分重视。这表明尽管 Sd的 h2较低, 但由于 Sd→Y
有较高的遗传通径系数, 因此仍可以通过对 Sd 的选择进而提高产量。但从选择效果来
看,银杏叶产量性状直接选择优于间接选择。
3. 3　指数选择
尽管指数选择的方法很多,我们应用 Smith 和 Hazel ( 1936, 1942)的非约束选择指
数,即综合选择指数法并获得较好的选择效果。Smith 选择指数的筛选发现, 若含有产量
( Y )自身的多性状选择其选择指数的标准差较低、聚合基因型的增益、指数遗传力、r 2iY、
E ( I )及CGS′均较单性状选择和不含有Y 的多性状选择高。这与马育华等得出的结论是一
致的〔12〕。由于诸性状均与Y 呈遗传正相关,所以随指数内包括的性状数增加,选择指数的
效率提高。与选种目标有关, 若注重大叶高产品种选择采用指数 I 9效果较好 ; I 12适于选
择叶多品种,而 I 17则适于综合性状均优的指数选择。4个选择指数方程的初选效果与实
际情况相符。与直接和间接选择相比,银杏叶用品种筛选更适于指数选择。初选出的 21个
无性系分别属大叶高产或多叶高产无性系, 从种源来看大多集中在银杏良种化程度较高
的山东( 10个)、广西( 1个)、江苏( 2个)及福建( 1个)等省区。
281　第 4期　　　　　　　　　　　邢世岩等:银杏叶产量性状相关分析及多性状选择
参 考 文 献
1　邢世岩.叶用核用银杏丰产栽培.北京:中国林业出版社, 1997.
2　邢世岩,吴德军,有祥亮等.叶用银杏种源、性别及元性系的因子和聚类分析.中南林学院学报, 2000, 20( 2) : 26～
31, 43
3　王琦,朱之悌.林木无性系育种若干遗传参数估算的研究进展.林业科学, 1995, 31( 2) : 168～176
4　王克胜,卞学瑜,佟永昌等.杨树无性系生长和材性的遗传变异及多性状选择.林业科学, 1996, 32( 2) : 111～117
5　施季森,叶志宏,翁玉榛等.杉木生长与材性联合遗传改良.南京林业大学学报, 1993, 17( 1) : 1～8
6　叶志宏.林木遗传改良实用统计应用软件系统.天津:南开大学出版社, 1993.
7　朱之悌.树木的无性繁殖与无性系育种.林业科学, 1986, 22( 3) : 280～290
8　邢世岩,胡玉芹,苗全盛等.银杏无性繁殖位置效应的研究.武汉植物学研究, 1998, 16( 1) : 69～76
9　刘来福.遗传力与选择效果.遗传, 1979, 1( 5) : 44～48
10　莫惠栋.农业试验统计.上海:上海科学出版社, 1984. 151～305
11　Cot terill P P. On in dex select ion I. M ethod of determing economic w eig ht . Si lav e Genet ica, 1985, 34: 56～63
12　马育华,盖钧镒.江淮下游地区大豆地方品种的初步研究Ⅲ.数量性状的表型、遗传型相关,选择指数,及其育种意
义.作物学报, 1979, 5( 4) : 1～10
《天然产物研究与开发》征稿、征订启事
《天然产物研究与开发》由中国科学院成都分院、中国科学院成都文献情报中心与中国科学院成都
地奥制药公司、国家天然药物工程技术中心合办,国内统一刊号 CN51-1335/ Q , 国际标准连续出版物号
ISSN1001-6880。学科横跨生物、化学、生物化学和药学。内容既有基础理论,又包括应用技术。本刊从
1989 年创办以来, 已先后被美国化学文摘( CA )、中国生物学文摘、中国药学文摘、中国化学化工数据库、
中国农林数据库等收录。据《美国化学文摘( CA )资料来源索引》统计, 《CA》收录的 1400 多种期刊、专
刊、会议录、学位论文中, 1992 年中国科技期刊仅有 45种入选“CA 千名表”, 本刊居中国期刊第 29名。
1. 本刊欢迎有关天然产物研究与开发的各方面稿件, 包括植物 (重点是天然药物)、动物、微生物、
生物高分子等天然产物的资源、鉴定、提取、分析、改性、合成、仿生和利用方面的研究论文、实验报告、综
述或报道、开发动向等。
2. 来稿要求内容充实、论据可靠、论点明确、文字精炼,每篇文章不超过 5000 字。论文应附中、英文
文摘与关键词。英文要打字。
3. 文中插图应用硫酸描图纸描绘, 描绘一定要用墨汁, 图中文字须打印、植字, 并附上准确的底图,
附表应尽量精简、清晰。
4. 所附参考文献须注明作者、出处、年份和卷期号, 外文部分要求打字。
5. 来稿文责自负, 本刊有权作文字删改,如不愿删改者请事先申明。
6. 本刊将在接到来稿半年内通知作者是否采用,未用稿件一律负责退还。
7. 本刊按中国科学院有关文件酌情收取发表费并支付稿酬。
8. 来稿请寄四川省成都市人民南路 4段 9 号中国科学院成都文献情报中心《天然产物研究与开发》
编辑部。邮政编码: 610041。
9. 本刊通过全国邮局公开发行,邮发代号: 62- 107,双月刊, 每期 96 页, 每本定价 10. 00 元, 全年
60. 00 元(含邮费) , 欢迎补订。订费可通过邮局直接汇至本刊编辑部, 或通过银行信汇至中国科学院成
都文献情报中心。开户行: 成都市交行磨支科分处;帐号: 0149002028。
282 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷