全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18( 4) : 302～308
Journal of Wuhan Botanical Research
竹叶眼子菜( POTAMOGETON MALAIANUS
MIQ. )叶面积测定及与栽培密度的关系初探

蒲云海1　黄运平2　李　伟1


( 1 中国科学院武汉植物研究所水生植物生物学实验室　武汉　430074)　( 2武汉科技学院　武汉　430073)
提　要　通过人为控制种群密度的栽培实验,用叶特征度量估测单叶叶面积( A L )、用茎特征
度量估测整株叶面积( A S ) , 分析不同栽培密度对叶面积测定的影响。结果表明: ( 1)叶长×叶
宽 ( L×W )与单叶叶面积相关性最大; 茎长×茎上叶片数 ( L S×N L )测定整株叶面积较为适
宜。( 2)随着栽培密度增大,叶片相对变长变窄, 比叶面积则增加,平均整株叶面积相应减小。
( 3)不同的栽培密度对叶片形状有明显影响,反映在不同密度处理条件下叶片的几何拟合图
形不同。
关键词　竹叶眼子菜, 叶面积,栽培密度
中图分类号: Q948. 8　文献标识码: A　文章编号: 1000-470X ( 2000) 04-0302-07
ESTIMATION OF LEAF AREA OF POTAMOGETON
MALAIANUS MIQ.AND PRILIMINARY STUDY ON
ITS RELATIONS WITH CULTIVATION DENSITIES
Pu Yunhai
1　Huang Yunping 2　Li Wei1
( 1 Laboratory of A qu at ic P lant B iology , Wuhan Insti tut e of B otany ,
The Chine se A cademy of S ciences　Wuhan　430074)
( 2 W uhan I nstitute of S cienc e and T echnology　Wuhan　430073)
Abstract　Leaf area ( A L ) of P otamogeton malaianus Miq. in cultiv ation w as est imated using
reg r ession and geometric figur e fitting met hods. The relationships between A L and cult ivat ion
density w ere investig ated. The r esults w ere as follow s: ( 1) Leaf leng th×leaf widt h w as the
best par ameter to est imate sing le leaf ar ea, while shoo t leng th×number o f leaves on the
shoot could pr edict leaf area o f t he w hole shoot . ( 2) A s cultiv ation density incr eased, leaf
shape became relatively longer and nar r ow er and SLA incr eased, while the average lea f area
of shoot decr eased. ( 3) Leaf shape w as significantly affected by cultivation densities. Diffe-
rent com binat ions of g eometr ic figur es were used to model the leaf shapes under different
cultivation densities.
Key words　P otamog eton malaianus M iq., L eaf ar ea, Cultiv ation density




通讯联系人。
收稿日: 1999-10-28,修回日: 2000-06-17。第一作者:男, 1973年生,硕士,从事水生植物生态学研究。
中国科学院生物科学与生物技术特别支持费资助项目,本工作还得到中国科学院“百人计划”资助。
植物叶片直接影响植物冠层对光的截获量、光合和蒸腾作用效率,被认为是影响植物
生产力最重要的因子〔1〕,因此准确、快速地测定叶面积具有十分重要的意义。单叶叶面积
可通过测量叶长和叶宽等形态学参数, 并利用回归方法来估测〔2～4〕,也可通过运用几何图
形的比较等方法进行估算〔5, 6〕。大型沉水植物对水下极度变化的光条件具有很大的可塑性
和适应性,并以相应的形态学及生理学机制最大限度地吸收光辐射。如叶片极度分裂,叶
片很薄,且可直接通过叶片从水中吸收离子与营养等。因此叶片大小、形状和数量及空间
分布直接影响到物质和能量交换。目前,已开展了若干特殊的测定水生植物叶面积(包括
表面积)的方法〔7～12〕, 但总的来说,对沉水植物叶片面积进行详细测定的工作尚不多见。
竹叶眼子菜是我国水生植被的优势种类之一〔13〕, 笔者以栽培条件下的竹叶眼子菜为研究
对象,通过测量与叶面积有关的形态参数,利用回归方法对其叶面积进行了估算, 并探讨
了叶片面积与栽培密度的关系。
1　研究方法
1. 1　试验地概况
本研究在中国科学院武汉植物研究所水生植物栽培试验区进行。1998年 12月将竹
叶眼子菜冬芽置于装满塘泥的培养盒中。培养盒面积S = 310 cm 2, 栽培密度为每培养盒 1
个冬芽( D 1)、2个冬芽( D 2)和 6个冬芽( D 3) 3种处理,每一处理3次重复。把培养盒放入玻
璃水簇箱中, 水簇箱底有一进水孔,上部有一出水孔,维持 50 cm 水深,保证水循环流通。
1. 2　取样和室内测定
1999年 5月按 3种密度分别随机选取 1～2盒竹叶眼子菜植株。清洗掉基质后分别
装入塑料袋中,带回室内。首先把叶、茎、根分开,记录每一密度下所有叶片数(表 1) ,叶片
总数为 266片。因叶片易失水变形,先将叶片固定在白纸上,等比例复印,再用毫米尺测量
叶长 L ( cm)、最大叶宽 W ( cm)、叶柄长 S ( cm ) ,并根据竹叶眼子菜叶片的形状,把叶片分
为三部分(图 1) :据目测和实测,找出最大叶宽处,从此处向两边延伸实测,最大叶宽与延
X.叶基部至相邻最大叶宽的距离; Y .最大叶宽的范围; Z.叶尖至相邻
近最大叶宽的距离; W.最大叶宽
X is the leng th fr om leaf base to adjacent maximal w idth; Y is the length
of near m axim al w idth part ; Z is the length f rom leaf apex to adjacent
m axim al w idth; W is the maximal w idth of Leaf
图 1　竹叶眼子菜叶形分解图
Fig. 1　Leaf shape of P otamogeton malaianus Miq.
　
表 1　竹叶眼子菜叶面积测定样品量
T able 1　Number of leaves o f
Potamogeton malaianus
for area estimation
密度
Dens ity
D 1 D 2 D 3
取样量
S amp ling number
1盒 2盒 2盒
叶片数
Num ber of leaves
68片 52片 146片
伸范围内的任一叶宽的差值都
不得超过 0. 1 mm, 这段延伸范
围被称为近最大叶宽部分( near maximal w idth part ) , 其长度为 Y ,叶基部至相邻近最大
叶宽的距离为 X ,叶尖至相邻近最大叶宽的距离为 Z, 则叶片总长 L = X+ Y+ Z。按轮廓
剪下各叶片的复印影象,根据已知面积的质量相同的纸的重量,借两者的重量比求出各叶
片的实际叶面积( A L )。最后把叶片、茎置于( 80±1)℃的烘箱中烘至恒重, 用电子分析天
303　第 4期　　　蒲云海等:竹叶眼子菜( P otamoge ton malaianus Miq. )叶面积测定及与栽培密度的关系初探
平(精确度: 0. 1 mg)称其干重(W L )。
1. 3　数据处理
( 1) 一元回归分析: 以叶特征度量叶长( L )、叶宽(W )、叶柄长( S )、叶长×叶宽( L×
W )、叶长+ 叶宽( L + W )和叶干重(W L )为单元变量, 运用线性方程 Y = a×X + d 和非线
性指数方程 Y= b×X c 估测单叶叶面积;同时以茎特征度量茎长( L S )、茎干重(W S )、茎上
的叶片数( N L )以及 L S×N L 为单元变量, 运用线性方程 Y= a×X + d和非线性指数方程
Y= b×X c估测整株叶面积。
( 2) 二元回归分析: 以叶长( L )和叶宽(W )为二元变量,运用线性方程 Y = a×X 1+
b×X 2+ d估测单叶叶面积。
( 3) 多元回归分析:叶长( L )和叶宽(W )及叶柄长( S)作为三元变量, 运用线性方程
Y= a×X 1+ b×X 2+ c×X 3+ d 估测单叶叶面积。
以上分析均在 M icrosof t Excel 97 中进行, 用复相关系数 ( R 2 )和回归值标准差
( SEM )比较方程的优劣。
2　结果与讨论
2. 1　单叶叶面积的测定
2. 1. 1　以叶特征度量估测叶面积
选取所测量的全部叶片( 266片)的叶特征度量作为单元变量,估测单叶叶面积。由表
2可知,线性和指数两种方程均有较高的复相关系数和较低的回归值标准差, 均能较好地
估测叶面积( A L )。但非线性指数方程大大减少了SEM ,估测精度比线性方程高。实际上,
从指数方程中指数 c的置信区间不难发现,除 S 外,所有指数方程中指数 c都显著偏离
1( P≤0. 05) ,表明A L 与特征度量之间的关系本质上为非线性。c偏离 1的程度越大,用线
性代替非线性方程估测 A L 的误差就越大。
以 L、W 二元变量和 L、W、S 三元变量的回归方程也有较高的复相关系数和较低的
回归值标准差。但其复相关系数均比 LW 的线性回归方程的复相关系数低,回归值标准
差均高于以 LW 为变量的回归方程的回归值标准差。
综上所述, LW 与单叶叶面积的相关性最大, 回归方程为: A L= 0. 784( LW ) 0. 991, R2=
0. 976。实际上,叶长、叶宽及二者的比例在一定程度上反映了叶片形状随大小而变化。对
于竹叶眼子菜来说, 叶形类似,叶长、叶宽比例相对恒定, A L 与叶长宽变化组成的长方形
面积LW 比值的变化也相对稳定,故二者近似线性, 表现为指数方程中指数 c的估计值与
1比较接近。
2. 1. 2　以几何图形的组合拟合叶片形状、计算叶面积
由图 1可知, 整个叶片的面积为三者之和,即 A L = a×X×W + b×Y×W + c×Z×
W , a、b 和 c为估计参数。对上述所选叶片进行几何拟合,其结果为A L= 0. 803 X W + 1. 02
YW + 0. 875 ZW - 0. 0528, R
2= 0. 975。由回归方程系数的几何意义〔14〕可知,叶片从叶基
到叶尖可依次按椭圆、近长方形、椭圆的组合拟合。
2. 1. 3　栽培密度与叶面积的关系
线性方程或非线性方程中系数的估计值可用于比较不同植物种类或同一植物种类在
304 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　　
表 2　以叶特征度量估测单叶叶面积
T able 2　Estimation of leaf ar ea with char acter istic measure o f leaves
叶片度量
L eaf measure
线性方程　　Linear m odel
R 2 SEM 显著性
指数方程　　Nonlinear model
R2 SEM 显著性
指数 c 的置信区间
Coeff icient
limi ts around c
单元变量
U nivar iate
二元变量
Divariate
三元变量
Trivariate
L
W
S
LW
L+ W
W L
L ,W
L ,W ,
S
A L= 0. 837L- 1. 1 A L= 0. 339×L 1. 31 1
0. 811 1. 586 ** 0. 883 0. 115 **
A L= 12. 4W- 3. 96 A L= 8. 00×W 2. 02
0. 543 2. 468 * 0. 563 0. 222 *
A L= 1. 493S+ 1. 205 A L= 1. 46×S 1. 109
0. 315 3. 021 * 0. 423 0. 255 *
A L= 0. 843LW + 0. 026 A L= 0. 784×( LW ) 0. 991
0. 975 0. 572 ** 0. 976 0. 056 **
A L= 8. 30(L+ W ) - 1. 695 A L= 0. 224×( L+ W ) 1. 44 2
0. 840 1. 457 ** 0. 907 0. 102 **
A L= 723W L+ 0. 646 A L= 511. 7×W L 0. 908
0. 832 1. 495 ** 0. 854 0. 128 **
A L= 0. 662L+ 6. 87W- 5. 04
0. 942 0. 879 **
A L= 0. 719L+ 6. 694W- 0. 21S- 4. 73
0. 945 0. 858 **
1. 253～1. 369
1. 804～2. 236
0. 952～1. 266
0. 985～0. 997
1. 386～1. 498
0. 863～0. 954
　　* 表示显著; * * 表示极显著。
* s ignif icance level; * * ext reme signif icance level.
不同生境、不同处理条件下叶片的差异〔14〕。但是要获得较准确的叶面积,需要根据处理条
件对系数 b进行校正,以检验该系数的估计值是否与处理条件相关。为考查不同密度处理
对叶面积的估测是否存在差异, 根据 b1与 0之间的差异是否具有显著性来判断密度处理
是否影响了叶面积的估测。将方程A L= b×( LW ) c 扩展为A L = ( b0+ b1×Occ)×( LW ) C,
其中Occ= 1, 2, 3为自定义类别变量, 代表不同密度处理。根据 3种密度处理的叶面积回
归方程对b0和 b1进行估算,结果见表 3,可见无论线形还是非线性方程中类别变量( Occ)
的系数 b1 估计值均显著偏离 0( P≤0. 05) , 表明叶面积的估测必须考虑不同处理条件即
栽培密度的影响。以线性方程为例, D1、D2、D3 3种不同密度处理下系数 b的估计值依次
为 0. 763、0. 820、0. 870,这一数值在一定程度上反映了不同处理条件下叶形的变化。即密
度大的叶片相对比密度小的长而窄( D1、D 2、D 3的 L /W 比依次为 9. 420、9. 650、11. 420)。
将其它叶特征度量进行同样的扩展, 其结果和 LW 与叶面积的关系相同。
表 3　以 LW估测不同密度条件的叶面积
Table 3　Estimat ion o f leaf ar ea w ith LW
回归方程
M odel
回归系数(标准差) Coeff icient of regr ess ion( ST EDV)
b0( SEM ) b 1( SEM) c( SEM)
R 2
估计值标准差
SEM
线性
Linear
非线性
N on linear
0. 709 0. 053 1
( 0. 012) ( 0. 002) ( - )
0. 728 0. 038 0. 998
( 0. 021) ( 0. 002) ( 0. 045)
0. 971 0. 640
0. 974 0. 070
　　注: Occ= 1, 2, 3为自定义类别变量,代表不同密度处理。
Note: Occ f or cult ivated den sity, D1( Occ= 1) , D2( Occ= 2) and D3( Occ= 3) .
305　第 4期　　　蒲云海等:竹叶眼子菜( P otamoge ton malaianus Miq. )叶面积测定及与栽培密度的关系初探
　　另外,如果用 H ( H = 1, 2, 3,⋯⋯12, 表示茎上从底部至顶部叶片着生的相对高度)
替代方程中的 Occ〔即方程为 A L= ( b0+ b1×H )×( LW ) c〕得到的结果表明叶片在茎上着
生的位置也是影响叶面积测定的重要因素( b0= 48. 08、b1= 1. 52、c= 0. 905, R2= 0. 642)。
叶着生位置不同, 其相应位置叶片的密度及接受的光照也不同,导致叶片的形状和厚度不
同。下层叶片的 L /W 比上层叶片的大,厚度相对比上层叶片薄。
从以上的分析可以看出,栽培密度可通过影响叶片的长宽比来影响对叶片面积的估
测,这种影响也反映在对叶片的几何拟合上。根据不同密度条件下几何拟合的统计结果
(表 4)可知,参数a、b和c的估计值介于0. 724(近椭圆)和1. 048(近长方形)之间, D1 处理下
叶片近基部和远基部均为椭圆, 中部为近椭圆; D 2处理下叶片近基部为近椭圆,中部为近
长方形,远基部半片为椭圆;而 D3处理下叶片近基部和远基部均为椭圆,中部为长方形。
表 4　以几何图形拟合竹叶眼子菜叶片形状
Table 4　Leaf shapes of P otamogeton malaianus were modeled by geomet ric figur es
密度
Dens ity
样品量
S am pling
num ber
参数 a
Parame-
ter a
参数 b
Parame-
ter b
参数 c
Param e-
ter c
叶形特征 Leaf shape ch aracter
近基部
Basal part
中部
Mid part
远基部
Distal part
R 2
相对误差
Relat ive
error ( %)
D1 68 0. 826 0. 724 0. 825 椭圆 近椭圆 椭圆 0. 960 + 0. 075
D2 52 0. 724 0. 971 0. 880 近椭圆 近长方形 椭圆 0. 967 - 0. 031
D3 146 0. 875 1. 048 0. 837 椭圆 近长方形 椭圆 0. 991 - 0. 020
2. 1. 4　比叶面积与栽培密度
叶片的形状、大小及干物质积累因种类而异,而且受生长季节和生长环境的影响。这
一差异通常用比叶面积( SL A ) ( S L A = 平均叶面积/单位叶重量)来表征。在某种意义上,
比叶面积是叶子密度或相对厚度的一种度量〔15〕。如前所述叶面积与叶干重的相关关系实
质上为非线性,不同密度处理条件下以叶片重量估测叶面积的统计结果见表 5。其中非线
性方程( 2)、( 4)和( 6)中系数 b 和指数 c 的差异表明, 以 W L 预测叶面积时必须考虑不同
处理条件。3种密度处理下的比叶面积顺序为: D1 ( 0. 0589 m 2/ g ) < D 2( 0. 0727 m 2/ g ) < D 3
( 0. 0888 m
2
/ g ) ,这是由于栽培密度不同,导致竹叶眼子菜叶片接受光照状况有差异,即低
密度中的叶片接受的光照多,生产的有机物质多,使其干重大。
表 5　以叶干重估测单叶的叶面积
Table 5　Estimat ion o f leaf a rea w ith leaf dr y weight
编号
No.
密度
Dens ity
样品量
S ampl ing
num ber
方程
Equat ion
回归系数(标准差)　C oef ficient of regres sion( STEDV)
b SEM c SEM
R 2
估计值标准差
SEM
( 1) D1 68 线性 450. 923 3. 007 1 - 0. 811 0. 125
( 2) D1 68 非线性 355. 171 1. 323 0. 810 0. 056 0. 856 0. 143
( 3) D2 52 线性 680. 430 30. 655 1 - 0. 908 0. 742
( 4) D2 52 非线性 863. 448 1. 214 1. 036 0. 037 0. 941 0. 079
( 5) D3 146 线性 642. 192 25. 041 1 - 0. 821 1. 355
( 6) D3 146 非线性 444. 389 1. 167 0. 883 0. 028 0. 871 0. 121
2. 2　整株叶面积( AS)估测
通常直接测定整株或整个群落叶面积较为困难,但可以通过测定代表性小样本的比
叶面积( SL A ) ,换算成整株叶面积。但此法在选取小样本时必须考虑群落内植株间、同一
植株不同部位 S L A 的差异。在不考虑栽培密度的情况下,根据茎特征度量估测整株叶面
306 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　　
积的计算结果见表 6。除 N L 与整株叶面积的线性方程的相关关系不显著外,其余的回归
方程都有较高的复相关系数 R2 ,并且各特征度量与叶面积的相关关系本质上为非线性,
用非线性方程能减少 SEM ,大大地提高了估测精度。同时,从非线性方程中的指数 c也不
难看出,除 A S 与 N L 视为线性外, 其余的均表现为非线性远离。综合表 6的结果, 在对整
株叶面积进行估测时, L SN L 与整株叶面积的相关性最大, 回归方程为: A L = 1. 43
( L SN L )
0. 598
, R
2
= 0. 831。
前面讨论过 SL A 因栽培密度的不同而有差异,这一差异无疑将影响到对整株叶面积
的准确估测。为考查不同栽培密度对整株叶面积( A S )的估测是否存在差异,将方程 A L =
b×( L SN L ) c 扩展为 A L= ( b0+ b1×Occ)×( L SN L ) c, 其中 Occ= 1, 2, 3为自定义类别变量,
代表不同密度处理。根据 3种密度处理的叶面积回归方程对 b0和b1进行估算,结果见表
7, 可见无论线性还是非线性方程中类别变量( Occ )的系数 b1估计值显著偏离 0( P≤
0. 05) , 表明不同栽培密度对整株叶面积的估测有着不可忽略的作用,即 3种不同密度的
平均整株叶面积之间存在着显著差异。并且每一栽培密度的线性方程的系数 b反映了不
同密度平均整株叶面积的变化, 即栽培密度小的平均整株叶面积比密度大的大很多,其顺
序为D 1( 59. 320) > D2 ( 35. 958) > D3 ( 24. 799)。
表 6　以茎特征度量估测整株叶面积
Table 6　Estimat ion o f leaf ar ea of shoot w ith char acterist ic measur e of shoot by r eg ression met hod
茎特征度量
Shoot
measure
线性方程　　Lin ear m od el
R 2 SEM 显著性
指数方程　　Nonlinear model
R2 SEM 显著性
指数 c 的置信区间
Coeff icient
limi ts around c
W S
L S
N L
L SN L
A L = 489. 29 W S+ 15. 34 A L = 266. 1 W S
0. 618
0. 516 16. 903 * 0. 666 0. 245 *
A L = 0. 708 L S + 10. 363 A L = 2. 04 L S0. 8095
0. 644 14. 497 * 0. 730 0. 220 *
A L = 1. 06 N L + 24. 262 A L = 3. 09 N L 1. 192
0. 067 23. 460 0. 582 0. 274 *
A L = 0. 0712 L SN L + 15. 667 A L = 1. 43( L SN L ) 0. 598
0. 577 15. 805 * 0. 831 0. 174 **
0. 492～0. 744
0. 668～0. 951
0. 902～1. 481
0. 520～0. 675
　　* 表示显著; * * 表示极显著。
* s ignif icance level; * * ex tr eme s ignif icance level
表 7　以 L SN L 估测不同密度条件的整株叶面积
T able 7　Estimation of leaf ar ea of shoo t w ith L SN L
回归方程
M odel
回归系数(标准差)C oef ficien t of regres sion ( ST EDV)
b0( SEM ) b 1( SEM) c( SEM)
R 2
估计值标准差
SEM
线性
Linear
非线性
N on linear
0. 205 - 0. 029 1
( 0. 012) ( 0. 008) ( - )
0. 648 - 0. 004 0. 545
( 0. 006) ( 0. 002) ( 0. 017)
0. 647 0. 431
0. 832 0. 190
　　注: Occ= 1, 2, 3为自定义类别变量,代表不同密度处理。
Note: Occ f or cult ivated den sity, D1( Occ= 1) , D2( Occ= 2) and D3( Occ= 3) .
3　结论
( 1) 不论是以叶特征度量,还是以茎特征度量对叶面积进行测定, 各特征度量与叶面
307　第 4期　　　蒲云海等:竹叶眼子菜( P otamoge ton malaianus Miq. )叶面积测定及与栽培密度的关系初探
积 A L 之间在本质上为非线性关系。线性和非线性指数方程均能获得较好的估测结果。在
单叶叶面积的估测中, 叶面积与叶长和叶宽之积( LW)的相关性最大;在整株叶面积的估
测中,茎长×茎上叶片数( L S×N L )与整株叶面积的相关性最大。故在实践中,根据生产的
需要,分别选取 LW 和 L S×N L 的回归方程测定单叶叶面积和整株叶面积。
( 2) 在竹叶眼子菜单叶叶面积测定中, 叶面积和叶片形状与栽培密度及叶片在茎上
着生的位置都显著相关。密度大的叶片相对比密度小的叶片长而窄。同时,栽培密度对整
株叶面积的估测也起着不可忽略的作用。
( 3) 栽培密度的不同导致竹叶眼子菜叶片接受到光照的多少也不同,密度小的接受
的光照多, 产生的有机物质相对丰富,单位叶面积的叶干重大,即低密度栽培的叶片的比
叶面积小。
( 4) 在叶面积测定中,简单的几何图形能成功地拟合竹叶眼子菜叶片的形状及面积。
从结果看, 比较几种几何图形组合和叶面积,其复相关系数的差异较小, 都可近似为长椭
圆形或条状披针形,这与《中国植物志》(第 8卷) 〔16〕的结论基本吻合。
参　考　文　献
1　Linder S. Potent ial an d actual production in Aus t ral ian fores t s tands . In: Landsberg J J, Parson W eds. Research
for Forest M anagement . M elb ou rne: CS IRO, 1985. 11～35
2　Wargo P. Correct ions of leaf area wi th length and w idth measurements of leaves of b lack oak, w hite oak and sugar
maple. USDA For Res, 1978, Note Ne-256
3　Ramkhelaw an E, Brathw aite R A I. Leaf area est imat ion by nondes t ruct ive m ethods in sour orange ( Curus
aurant ium L. ) . T rop A gr ic, 1990, 67: 203～206
4　夏仁学,黄明辉.用回归方程法测定梨树叶面积.武汉植物学研究, 1989, 7( 3) : 258～262
5　Freeman G H, Bolas B D. A m ethod for the rapid determ inat ion of leaf area in the f ield . Ann Rep East Mail ing Res
S tn, 1955: 104～107
6　Humph ries E, French S A W . Deter mination of leaf area b y rat ing in com paris on w ith geom et ric shapes . A nn App l
Biol , 1964, 54: 281～284
7　Keiko A, Peter C P. Biomass , leaf gr ow th an d loss rate of the seagr as s Syringodium isoetif ol ium on Dravuni
Is land, Fiji. A quat Bot , 1993, 46: 283～292
8　Cattaneo A, Carignan R. A colorimet ric method for measu ring the surface area of aquatic plants . Aquat Bot, 1983,
17: 291～294
9　Har rod J J ,Hall R E . A method for determinin g the surface areas of various aqu at ic plants . Hyd robiolog ia, 1962,
20: 173～178
10　Hughes A P. S ome modif icat ions of Schw abes photometric apparatu s for leaf measurem ent . A nn Bot N S , 1964,
28: 473～474
11　 Spence D H N, Campbell R M , Chrys tal J. Specif ic leaf areas and zonat ion of f reshw ater macrophytes. J Ecol,
1973, 61: 317～328
12　T imothy D G, T imothy J E , Donald H L . An image analysis technique to determine the surface area and volume for
dis sected leaves of aqu at ic macroph ytes. A quat Bot, 1994, 48: 175～182
13　蒲云海,李伟.中国竹叶眼子菜生态学研究.武汉植物学研究, 1999, 17(增刊) : 65～72
14　Ceulemans R et al. L eaf allom et ry in young popar s tands : Reliabil ity of leaf area index es t imat ion, sit e and clon e
effect s. B iomass & Bioener gy , 1993, 4: 315～321
15　Ogbu ehi S N. Brandle J R. Limitation s in the use of leaf dry w eight and leaf number for pr edictin g leaf area of
s oybeans .C rop S ci , 1981, 21: 344～346
16　孙祥钟主编.中国植物志(第 8卷) .北京:科学出版社, 1992. 61
308 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷