全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(1): 145153 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-09), 中国农业科学院科技创新工程项目和国家科技支撑计划项目(2013BAD05-
2-4)资助。
通讯作者(Corresponding author): 王述民, E-mail: wangshumin@caas.cn
第一作者联系方式: E-mail: wanglanfen@caas.cn
Received(收稿日期): 2014-05-22; Accepted(接受日期): 2014-09-16; Published online(网络出版日期):2014-09-26.
URL:http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140926.0826.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00145
绿豆种质资源苗期抗旱性鉴定
王兰芬 武 晶 景蕊莲 程须珍 王述民
中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京 100081
摘 要: 鉴定筛选苗期抗旱绿豆种质, 对改良绿豆品种抗旱性、促进绿豆产业发展具有重要意义, 同时, 也为“绿豆
抗旱性鉴定评价技术规范”的制定提供方法和信息支撑。本研究以 70份绿豆种质为材料, 采用苗期反复干旱法, 测定
幼苗存活率、萎蔫指数、株高、叶片鲜重、叶片干重、叶片含水量、生物量和胁迫指数等指标, 分析各指标间的相
关性, 结果显示第 1次旱胁迫后的幼苗存活率与第 2次旱胁迫后的幼苗存活率呈极显著正相关; 萎蔫指数、株高与幼
苗存活率呈极显著负相关, 故遴选出第 1次旱胁迫幼苗存活率、萎蔫指数和株高为绿豆苗期抗旱性评价的适宜指标。
采用隶属函数法, 综合分析划级, 获得高抗旱种质 16 份、抗旱种质 20 份, 中抗种质 23 份、敏感种质 8 份和极敏感
种质 3 份。以第 1 次旱胁迫幼苗存活率、萎蔫指数和胁迫株高分别评价绿豆的抗旱性并与综合评价结果相比较, 一
致率分别为 70.0%、58.6%和 51.4%。认为第 1次旱胁迫幼苗存活率可以作为大规模绿豆种质苗期抗旱筛选的鉴定指
标。
关键词: 绿豆; 苗期; 反复干旱; 抗旱性; 相关性分析; 隶属函数
Drought Resistance Identification of Mungbean Germplasm Resources at
Seedlings Stage
WANG Lan-Fen, WU Jing, JING Rui-Lian, CHENG Xu-Zhen, and WANG Shu-Min
Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement,
Beijing 100081, China
Abstract: It is significant to identify and screen drought resistant mungbean germplasm resources at seedling stage for mungbean
cultivars improvement and production in China, at the same time, which could provide some reference methods and basic infor-
mation for developing “the technical specification of identification and evaluation for drought resistance in mungbean”. The indi-
ces including survival rate of seedlings, wilt index, plant height, weight of fresh and dry leaf, relative water content, biomass
weight and stress index were measured with the method of repeat drought stress in 70 accessions of mungbean resources. The
survival rate of seedlings had significantly positive correlation between the first and the second drought stress, both wilt index and
plant height had significantly negative correlation with survival rate. The survival rate of seedling under the first drought stress,
wilt index and plant height were selected as suitable indices for drought resistance identification and evaluation based on correla-
tion analysis. The various resistant accessions of mungbean germplasm resources screened by subordinative function analysis
included 16 highly resistant, 20 resistant, 23 moderately resistant, eight susceptible and three highly susceptible. The drought re-
sistance was evaluated based on the survival rate of seedling under the first drought stress, wilt index and plant height with the
concordance rate of 70.0%, 58.6%, and 51.4% respectively as compared to the comprehensive evaluation. The survival rate of
seedling under the first drought stress was recommended as a drought resistance index in screening a large number of germplasm
resources ofmungbean.
Keywords: Mungbean; Seedling stage; Repeat drought; Drought resistance; Correlation analysis; Subordinative function analysis
绿豆(Vigna radiate L.)是我国西北干旱瘠薄地 区广泛种植和华北地区间作套种的主要食用豆类之
146 作 物 学 报 第 41卷
一, 2010 年播种面积约为 74.2 万公顷, 总产量约
95.4万吨[1]。
西北干旱半干旱地区是我国绿豆传统的优势产
区 , 但因近几年自然降雨量少 , 基本无灌溉条件 ,
伏旱时常发生, 导致绿豆产量不高, 品质受到极大
影响, 干旱已成为该地区制约绿豆生产的主要限制
因素[2]。作物抗旱性受多种因素影响, 为复杂的数量
性状, 不仅与作物种类、品种、形态特性及生理反
应等相关, 而且受干旱发生的时期、强度及持续时
间的影响[3]。作物抗旱性鉴定的时期包括芽期、苗
期和全生育期等, 其中苗期抗旱鉴定因其周期短、
操作方便、结果稳定等特点, 已在小麦[4]、水稻[5-7]、
玉米 [8-9]和大麦 [10]等作物上被广泛采用。我国曾在
“七五”期间, 利用反复干旱法鉴定了包括小麦、高
粱、谷子、大豆、食用豆、棉花等作物共计 52 817份
种质的抗旱性, 筛选出一批抗旱种质资源[11]。反复干
旱法被认为是苗期抗旱性鉴定的较好方法[6,11-15]。
本研究在以往绿豆种质资源抗旱性鉴定的基础
上, 在苗期干旱条件下, 调查绿豆幼苗部分农艺性
状的变化, 综合评价不同绿豆种质的抗旱性, 以期
为绿豆抗旱种质鉴定提供方法和指标, 为抗旱基因
发掘及品种抗旱性改良奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
70 份供试材料中 51 份是在“七五”、“八五”、
2011—2012 年对我国保存的绿豆种质进行初步抗旱
鉴定的基础上筛选获得的, 由中国农业科学院作物
科学研究所提供; 19 份是近几年食用豆体系新育成
的品种(系)及当地大面积推广的地方品种, 由河北
省农林科学院粮油作物研究所提供。
1.2 试验设计及处理
采用盆栽法, 在作物科学研究所可移动旱棚内
试验。每盆(25 cm20 cm25 cm)装土 7 ㎏, 盆土由
壤土、育苗土、鸡粪、复合有机肥混合而成, 质量
比为 30∶5∶1∶1。浇水 2 L。每盆播种 20粒, 覆土
1 kg。每份材料播种 5 盆, 其中, 3 盆为旱处理的 3
个重复, 2盆为水对照的 2个重复。
第 1 次干旱胁迫-复水处理: 出苗后正常供水,
待材料生长到三出复叶时停止供水 , 每盆留苗 10
株。测定土壤含水量 , 当土壤绝对含水量下降至
3.0%时复水, 每盆浇水 1 L。
第 2 次干旱胁迫-复水处理: 第 1 次复水后不再
供水, 当土壤绝对含水量降至 3%时复水, 每盆浇水
1 L。
1.3 土壤含水量的测定
采用烘干法测量土壤含水量。当 30%材料叶片
出现萎蔫时, 开始隔天取土。随机抽取 5盆, 用直径
约 2 cm 的土钻取 0~10 cm 深度的土, 称土壤湿重,
105℃烘箱干燥 2 d后称土壤干重。土壤绝对含水量
(SMC)%=(土壤湿重–土壤干重)/土壤干重×100。
1.4 反复干旱幼苗存活率
分别于第 1次和第 2次复水 72 h后调查存活率,
幼苗叶片转为鲜绿色为存活。幼苗干旱存活率
DS=(DS1+DS2)/2= (XDS1/XTT×100+XDS2/XTT×100)/2。
DS 为干旱存活率; DS1 为第 1 次干旱存活率; DS2
为第 2次干旱存活率; XTT为第 1次干旱前 3次重复
总苗数的平均值; XDS1为第 1次复水后 3次重复存活
苗数的平均值; XDS2为第 2次复水后 3次重复存活苗
数的平均值。
1.5 叶片萎蔫指数
萎蔫指数是可见的指标, 是指茎叶在干旱条件
下的萎蔫程度, 适合苗期和试验田各种情况下使用,
且不影响其他性状的测定。萎蔫指数越小, 抗旱级
别就越高 , 其抗旱性就越强 ; 反之萎蔫指数越大 ,
抗旱级别就越低, 其对干旱的敏感性就越强。第 1
次持续干旱复水前 2~3 d下午 14:00时左右连续观察
并记载萎蔫指数, 参照绿豆苗期抗旱规程的分级方
法, 将绿豆萎蔫指数分为 5级, 1级为无萎蔫; 2级为
轻微萎蔫(萎蔫出现在个别植株); 3为萎蔫(一半的植
株或较多的植株萎蔫); 4 级为明显萎蔫(多数植株萎
蔫); 5 级为严重萎蔫(叶片黄化、褐化或大部分叶片
死亡或脱落)。
1.6 株高及株高胁迫指数
第 1次复水 72 h后测量株高, 计算平均株高。
参考 Bouslama[16]的公式 , 株高胁迫指数 DPSI=
(PHS/PHC)×100。PHS为干旱下幼苗的株高; PHC为
对照幼苗的株高。
1.7 叶片相对含水量
在第 1 次复水前一天上午, 分别选取每盆的 3
株幼苗, 剪取 3个叶片称鲜重(FW), 105℃杀青 20 min,
80℃烘干至恒重 , 称干重 (DW)。叶片含水量
WC=(FW–DW)/FW, 叶片相对含水量 RWC=WCS/
WCC×100, 其中 WCS 为胁迫处理叶片含水量 ;
WCC为水对照叶片含水量。
1.8 干物质重及干物质胁迫指数
第 2次旱胁迫复水 72 h后, 将每盆材料的植株
第 1期 王兰芬等: 绿豆种质资源苗期抗旱性鉴定 147
连根挖出, 去掉泥土, 100℃杀青 20 min, 在 80℃烘
干至恒重。参考 Bouslama[16]的公式, 干物质胁迫指
数 DMSI = (DMS/DMC)×100, 其中 DMS 为干早下
幼苗干物质重; DMC为对照幼苗干物质重。
1.9 评价方法
采用平均隶属函数法对 70份绿豆种质进行苗期
抗旱性综合评价 , 若所用指标与抗旱性呈正相关 ,
用公式 U(Xij) =(Xij–Xjmin) /(Xjmax–Xjmin), 反之, U(Xij)
=1– (Xij–Xjmin) /(Xjmax–Xjmin), Xi= ΣU(Xij) /n。式中, Xij
为某一种质某指标的实测值, Xjmax 为该指标的最大
值, Xjmin为该指标的最小值。U(Xij)为 i材料 j性状的
隶属值。Xi为 i材料的平均隶属值, n为测定指标数,
Xi值越大, 表明该材料抗旱性越强。参考绿豆芽期分
级标准[17], 将绿豆苗期抗旱性分为 5个等级。1级为
高抗(highly resistant, HR), Xi≥0.8; 2级为抗(resistant,
R), 0.6≤Xi<0.8; 3级为中抗(moderately resistant, MR),
0.4≤Xi<0.6; 4级为敏感(susceptible, S), 0.2≤Xi<0.4; 5
级为极敏感(highly susceptible, HS), Xi<0.2。
1.10 数据处理
采用 Microsoft Excel 2007和 SPSS 19.0软件分
析数据。
2 结果与分析
2.1 不同抗旱指标的相关性分析
由表 1 可知, 第 1 次旱胁迫后幼苗存活率与 2
次干旱存活率呈极显著正相关, 相关系数达 0.962
(P<0.01), 说明可用第 1次存活率代替 2次干旱存活
率作为苗期抗旱性鉴定的一个指标。胁迫萎蔫指数
和胁迫株高均与第 1 次旱胁迫存活率、2 次干旱存
活率呈极显著负相关 , 相关系数分别为–0.738、
–0.696、–0.568和–0.572, 胁迫株高与萎蔫指数呈显
著正相关(0.450), 说明萎蔫指数越小、株高越矮, 存
活率越高。萎蔫指数和株高同样可以作为苗期抗旱
鉴定的指标。
幼苗反复干旱存活率已在水稻、小麦、玉米等作
物中被认为是苗期抗旱性鉴定的适宜指标[6,12-13,18-19]。
本研究中的株高胁迫指数、胁迫干物质重、干物质
胁迫指数、胁迫叶鲜重、胁迫叶干重及相对含水量
与抗旱性鉴定适宜指标“幼苗存活率”无相关性, 不
适宜作为绿豆苗期抗旱性鉴定指标。
表 1 旱胁迫和水对照条件下各指标间的相关性系数
Table 1 Correlation coefficient among various indicators under drought and water conditions
指标 Indicator DS DS1 WIS PHS PHC PHSI DMS DMC DMSI FLS DLS WCS
干旱存活率 DS1 0.962**
叶片萎蔫指数 WIS –0.696** –0.738**
胁迫株高 PHS –0.572** –0.568** 0.450**
对照株高 PHC –0.435** –0.402** 0.329** 0.626**
株高胁迫指数 PHSI –0.190 –0.220 0.158 0.473** –0.384**
胁迫干物质重 DMS –0.090 –0.140 0.197 0.422** 0.248* 0.203
对照干物质重 DMC –0.050 –0.020 –0.050 0.353** 0.103 0.305* 0.245*
干物质胁迫指数 DMSI 0.009 –0.040 0.124 –0.070 0.021 –0.110 0.460** –0.712**
胁迫叶鲜重 FLS –0.273* –0.220 0.097 0.361** 0.284* 0.135 0.055 0.283* –0.238*
胁迫叶干重 DLS –0.140 –0.080 0.060 0.298* 0.212 0.142 0.197 0.389** –0.255* 0.866**
胁迫叶含水量 WCS –0.285* –0.291* 0.086 0.191 0.191 0.014 –0.230 –0.120 –0.010 0.429** –0.080
相对含水量 RWC 0.011 –0.040 –0.120 0.033 0.122 –0.100 –0.130 –0.050 0.012 0.352** –0.050 0.797**
DS1: 第 1次存活率; DS: 2次干旱存活率; WIS: 叶片萎蔫指数; PHS: 胁迫株高; PHC: 对照株高; PHSI: 株高胁迫指数; DMS: 胁
迫干物质重; DMC: 对照干物质重; DMSI: 干物质胁迫指数; FLS: 胁迫叶鲜重; DLS: 胁迫叶干重; WCS: 胁迫叶含水量; RWC: 相对
含水量; *差异显著(P<0.05); **差异极显著(P<0.01)。
DS1: survival percentage after the first drought; DS: survival percentage under repeat drought; WIS: withering index under
stress; PHS: plant height stress; PHC: plant height control; PHSI: plant height stress index; DMS: dry matter under stress; DMC: dry
matter control; DMSI: dry matter stress index; FLS: Fresh leaf weight under stress; DLS: dry leaf weight under stress; WCS: water
content under stress; RWC: relative water content; *Significant at the 0.05 probability level (2-tailed); ** Correlation is significant at
the 0.01 probability level.
148 作 物 学 报 第 41卷
胁迫叶片含水量与第 1 次旱胁迫存活率、2 次
旱胁迫存活率呈显著负相关(–0.285、–0.291), 与胁
迫叶鲜重呈极显著正相关(0.429), 因此 , 胁迫下的
叶片含水量可以作为苗期抗旱性鉴定的辅助指标。
2.2 抗旱性的综合评价
基于相关性分析, 第 1次旱胁迫幼苗存活率、2
次旱胁迫存活率、萎蔫指数、株高之间的相关性较
高, 相关系数均大于 0.5, 适合作为绿豆苗期抗旱性
鉴定与评价的适宜指标。鉴于第 1 次与第 2 次旱胁
迫的幼苗存活率相关性较高, 而且绿豆的整个生育
期较短(70~100 d), 为提高鉴定效率, 可以采用第 1
次存活率代替 2 次存活率作为苗期抗旱性鉴定的适
宜指标。采用隶属函数法, 计算每份种质第 1 次幼
苗存活率、胁迫指数和胁迫株高的平均隶属函数值,
依据绿豆芽期抗旱性的分级标准[17], 获得高抗旱种
质 16份、抗旱种质 20份, 中抗种质 23份、敏感种
质 8 份和极敏感 3 份(表 2)。16 份高抗种质分别为
9004-358、8901-2113、8902-4150、潍绿 7号(图 1)、
中绿 4 号、中绿 11、中绿 6 号、绿豆(图 1)、白绿
11、绿小豆、VC2917、Vc2719A、保 342、南阳绿
豆、内蒙古绿豆及苏绿 11-8。3 份极敏感的材料分
别为小绿豆、绿豆和八角齐绿豆。
图 1 高抗种质在旱胁迫 30 d与对照条件下的长势
Fig. 1 Growth status of the highly resistant germplasm after drought stress 30 days and of control conditions
2.3 旱胁迫下幼苗存活率与抗旱性
供试材料第 1 次旱胁迫后幼苗存活率为 13.33%~
100%, 平均 64.84%, 变异系数为 31.43%; 2 次旱胁
迫后幼苗存活率为 6.67%~71.67%, 平均为 42.66%,
变异系数为 36.42%。旱胁迫后存活率明显下降, 变
异系数都大于 31%。
以第 1次幼苗存活率的隶属值, 将 70份绿豆种
质分为 5 级(表 2), 获得高抗种质 20 份、抗性种质
22 份、中抗 22 份、敏感和极敏感同为 3 份。与综
合评价结果比较, 49份种质的评价结果完全一致, 占
总种质数的 70.0%。说明可以用第 1 次存活率评价
绿豆的苗期抗旱性。
2.4 旱胁迫下绿豆叶片萎蔫指数与抗旱性
依据萎蔫指数的分级标准, 共得到高抗种质 26
份、抗旱种质 14 份、中抗种质 19 份、敏感种质 5
份和极敏感种质 6 份(表 2)。与综合评价结果相比,
有 41份种质的评价结果完全一致 , 占总种质数的
58.57%。本研究中, 依据萎蔫指数表现敏感或极敏
感的 11种质中, 2份(18.18%)被综合评价为中抗; 而
在表现抗旱的 59份种质中, 只有 2份(3.39%)中抗的
种质被综合评价为敏感, 说明萎蔫指数与抗旱性的
关系密切, 可以作为绿豆苗期抗旱鉴定的指标之一。
2.5 旱胁迫下绿豆株高与抗旱性
干旱胁迫条件下绿豆株高为 6.33~11.83 cm, 平
均 8.58 cm, 变异系数为 13.65%。对照条件下株高为
10.80~18.80 cm, 平均 14.69 cm, 变异系数为 13.12%。
旱胁迫条件下平均株高较对照下降 6.11 cm, 但二者
变异系数相近, 都大于 13%。说明材料间的株高在
胁迫和正常条件下都存在显著差异。株高与存活率
呈负相关, 采用反隶属函数值, 将 70 份绿豆种质划
分为 5级(表 2)得到高抗种质 14份、抗性种质 21份、
中抗 19 份、敏感 14 份和 2 份极敏感种质。与综合
评价结果相比, 36 份种质的评价结果完全一致, 占
总种质数的 51.43%。进一步分析发现, 抗旱的 54份
种质(旱胁迫株高小于 9.50 cm)中, 只有 4 份中抗的
被综合评价为 3 份敏感和 1 份极敏感, 其余 50 份
(92.59%)为高抗(16份)、抗(17份)和中抗(17份); 敏
感和极敏感的 16份种质(株高大于 9.67 cm)中, 在综
合评价中只有 3份表现抗, 6份中抗, 5份敏感和 2份
极敏感。说明胁迫株高与抗旱性存在较强的相关性,
可以作为苗期抗旱鉴定与评价指标。
3 讨论
3.1 绿豆苗期抗旱性鉴定与评价指标的选择
苗期抗旱性鉴定已在多种作物被广泛应用, 不
同研究者所选用的抗旱性鉴定指标不尽相同。多位
学者对作物抗旱性鉴定方法和鉴定指标进行了详细
的阐述, 主要包括生长发育指标、形态学指标和生
理生化指标等[20-24]。本研究结果表明, 以第 1 次旱
胁迫幼苗存活率、萎蔫指数和株高 3 项指标的平均
隶属值综合评价绿豆种质抗旱性较为适宜。综合评
价结果与第 1 次旱胁迫存活率的评价结果一致性最
第 1期 王兰芬等: 绿豆种质资源苗期抗旱性鉴定 149
表 2 70份绿豆种质的抗旱性评价结果
Table 2 Results of resistance evaluation of 70 accessions of mungbean germplasm
抗旱性 Resistance 全国统一编号
National code
材料
Material
来源地
Origin CEDR ERDS1 ERWI ERPH
C0005161 9004-358 中国山东 Shandong, China HR HR HR HR
— 潍绿 7号 Weilü 7 中国山东 Shandong, China HR HR HR HR
— 苏绿 11-8 Sulü 11-8 中国江苏 Jiangsu, China HR HR HR HR
C0005636 保 942 Bao 942 中国河北 Hebei, China HR HR HR HR
— 白绿 11 Bailü 11 中国吉林 Jilin, China HR HR HR HR
C0005173 8901-2113 中国山东 Shandong, China HR HR HR HR
C0005138 8902-4150 中国山东 Shandong, China HR HR HR HR
C0004466 VC2917 亚蔬中心 ARC-AVRDC HR HR HR R
C0005558 中绿 4号 Zhonglü 4 中国北京 Beijing, China HR HR HR R
C0000712 绿小豆 Lüxiaodou 中国吉林 Jilin, China HR HR HR R
C0006560 中绿 6号 Zhonglü 6 中国北京 Beijing, China HR HR HR R
C0005501 内蒙古绿豆 Neimenggulüdou 中国内蒙古 Inner Mongolia, China HR HR HR R
C0006565 中绿 11 Zhonglü 11 中国北京 Beijing, China HR HR R HR
— 南阳绿豆 Nanyanglüdou 中国河南 Henan, China HR HR R HR
C0003410 Vc2719A 亚蔬中心 ARC-AVRDC HR HR R HR
C0000066 绿豆 Lüdou 中国北京 Beijing, China HR R HR HR
C0006561 中绿 7号 Zhonglü 7 中国北京 Beijing, China R HR HR MR
C0006396 白绿 9号 Bailü 9 中国吉林 Jilin, China R HR HR MR
C0005160 9003-4041 中国山东 Shandong, China R HR HR S
— 潍绿 2117 Weilü 2117 中国山东 Shandong, China R HR R R
— 辽绿 8号 Liaolü 8 中国辽宁 Liaoning, China R HR R MR
C0006564 中绿 10号 Zhonglü 10 中国北京 Beijing, China R R HR HR
C0000055 绿豆 Lüdou 中国北京 Beijing, China R R HR MR
— 冀绿 10号 Jilü 10 中国河北 Hebei, China R R HR R
C0005801 BERKENx109897F7# 002 澳大利亚 Austrilia R R HR R
C0006567 中绿 13 Zhonglü 13 中国北京 Beijing, China R R HR R
C0000062 绿豆 Lüdou 中国北京 Beijing, China R R HR S
— 西绿 1号 Xilü 1 中国陕西 Shaanxi, China R R HR S
C0006383 冀绿 7号 Jilü 7 中国河北 Hebei, China R R R HR
— 潍绿 8号 Weilü 8 中国山东 Shandong, China R R R HR
C0005179 豫绿 5号 Yülü 5 中国河南 Henan, China R R R R
C0001791 绿豆 Lüdou 中国陕西 Shaanxi, China R R R R
C0006509 吉绿 7号 Jilü 7 中国吉林 Jilin, China R R R R
— 苏绿 2号 Sulü 2 中国江苏 Jiangsu, China R R MR R
C0006439 保 9815-36 Bao 9815-36 中国河北 Hebei, China R R MR R
C0000480 小绿豆 Xiaolüdou 中国山西 Shanxi, China R MR HR R
150 作 物 学 报 第 41卷
(续表 2)
抗旱性 Resistance 全国统一编号
National code
种质名称
Material
来源地
Origin CEDR ERDS1 ERWI ERPH
C0000058 绿豆 Lüdou 中国北京 Beijing, China MR R R HS
C0000551 绿豆 Lüdou 中国山西 Shanxi, China MR R MR R
C0006563 中绿 9号 Zhonglü 9 中国北京 Beijing, China MR R MR R
C0006399 绿丰 3号 Lüfeng 3 中国黑龙江 Heilongjiang, China MR R MR MR
C0006179 张家口鹦哥绿 Zhangjiakouyinggelü 中国河北 Hebei, China MR R MR MR
C0006392 吉绿 3号 Jilü 3 中国吉林 Jilin, China MR R MR S
C0006508 吉绿 6号 Jilü 6 中国吉林 Jilin, China MR R MR S
C0006507 吉绿 5号 Jilü 5 中国吉林 Jilin, China MR MR HR S
C0000532 绿豆 Lüdou 中国山西 Shanxi, China MR MR R MR
C0000624 小绿豆 Xiaolüdou 中国内蒙古 Inner Mongolia, China MR MR R MR
C0000627 绿豆 Lüdou 中国内蒙古 Inner Mongolia, China MR MR R MR
C0000649 小绿豆 Xiaolüdou 中国内蒙古 Inner Mongolia, China MR MR MR R
C0000478 小绿豆 Xiaolüdou 中国山西 Shanxi, China MR MR MR R
C0004797 大绿豆 Dalüdou 中国内蒙古 Inner Mongolia, China MR MR MR R
C0005223 榆林绿豆 Yulinlüdou 中国山西 Shanxi, China MR MR MR R
C0005246 中绿 5号 Zhonglü 5 中国北京 Beijing, China MR MR MR MR
C0000623 绿豆 Lüdou 中国内蒙古 Inner Mongolia, China MR MR MR MR
C0000637 大八角 Dabajiao 中国内蒙古 Inner Mongolia, China MR MR MR MR
C0000456 十八绿豆 Shibalüdou 中国山西 Shanxi, China MR MR MR S
C0000655 小绿豆 Xiaolüdou 中国内蒙古 Inner Mongolia, China MR MR MR S
C0000622 绿豆 Lüdou 中国内蒙古 Inner Mongolia, China MR MR S MR
C0001100 大槐花 Dahuaihua 中国山东 Shandong, China MR MR S MR
C0000565 黄绿豆 Huanglüdou 中国山西 Shanxi, China MR S HR MR
C0000652 小绿豆 Xiaolüdou 中国内蒙古 Inner Mongolia, China S MR MR S
C0000714 青绿豆 Qinglüdou 中国吉林 Jilin, China S MR MR HS
C0000648 小绿豆 Xiaolüdou 中国内蒙古 Inner Mongolia, China S MR S S
— 辽绿 10号 Liaolü 10 中国辽宁 Liaoning, China S MR S S
C0000408 绿豆 Lüdou 中国山西 Shanxi, China S MR HS MR
C0000001 绿豆 Lüdou 中国北京 Beijing, China S MR HS MR
C0001013 明绿豆 Minglüdou 中国山东 Shandong, China S S S S
C0000069 明绿 245 Minglü 245 中国北京 Beijing, China S S HS MR
C0000380 小绿豆 Xiaolüdou 中国山西 Shanxi, China HS HS HS MR
C0000401 绿豆 Lüdou 中国山西 Shanxi, China HS HS HS S
C0000440 八角齐绿豆 Bajiaoqilüdou 中国山西 Shanxi, China HS HS HS S
HR: 高抗; R: 抗; MR: 中抗; S: 敏感; HS: 极敏感; CEDR: 综合评价抗旱性; ERSR1: 以第 1次存活率隶属值评价抗旱性; ERWI:
以萎蔫指数评价抗旱性; ERPH: 以胁迫株高隶属值评价抗旱性; —: 未编号。
HR: highly resistant; R: resistant; MR: moderately resistant; S: susceptible; HS: highly susceptible; CEDR: comprehensive evaluation
of drought resistance; ERDS1: resistance evaluated by subordinative value of survival rate after the first drought; ERWI: resistance evaluated
by wilt index in the stress condition; ERPH: resistance evaluated by subordinative value of plant height in the stress condition; —: no code.
第 1期 王兰芬等: 绿豆种质资源苗期抗旱性鉴定 151
好(70.0%), 萎蔫指数(58.57%)次之、株高(51.4%)位
居第 3。由于综合评价所需调查性状多, 结果与第 1
次幼苗存活率直接评价高度相关, 作者认为, 在对
大量的绿豆种质资源进行苗期抗旱性鉴定时, 建议
以第 1 次幼苗存活率为指标的直接评价方法代替综
合评价法。
3.2 萎蔫指数与抗旱性
由于萎蔫指数是经目测获得的数据, 带有一定
的主观性, 存在一定的误差。胡荣海[24]指出, 以叶片
萎蔫程度来判断种质的抗旱性有误差, 因为有的作
物是以叶片萎蔫下垂, 卷曲等方式来适应水分胁迫,
减少蒸腾, 通过对 40个小麦种质的干旱试验发现,
在叶片萎蔫的种质中, 约有 13%的种质较抗旱, 而
未萎蔫的种质有 30%不抗旱。本研究发现萎蔫指数
与抗旱性存在较强的相关性。在 11份敏感(萎蔫较重)
种质中, 18% (2份)种质在综合评价中较抗, 与胡荣
海[24]的 13%种质较抗相近; 而在 59份抗旱(未萎蔫
或萎蔫程度较轻)种质中, 只有 3% (2 份)被综合评
价为不抗旱, 与小麦的鉴定结果相差很大。萎蔫指
数可以作为绿豆苗期抗旱性鉴定与评价的一个指
标。
3.3 株高与抗旱性
旱胁迫条件下, 植株变矮是公认的事实, 一般
认为株高胁迫指数越大的种质抗旱性越强。而本研
究结果显示, 抗旱性与株高胁迫指数无关, 而与胁
迫株高、对照株高有关。相关分析表明, 胁迫和对
照条件下绿豆种质的株高呈显著的正相关, 均与绿
豆种质的幼苗存活率呈显著的负相关。研究发现 ,
胁迫株高小于 9.50 cm的 54份种质中, 92.6% (50份)
为抗旱种质; 株高大于 9.67 cm 的 16 份种质中, 抗
旱种质占 56.3%。说明胁迫条件下相对较矮的种质
大部分为抗旱种质, 而在相对较高的种质中, 抗旱
种质和敏感种质所占的比例相当。在对照条件下 ,
株高小于 15.5 cm的 47份种质中, 只有 1份敏感、2
份极敏感 , 93.6% (44份 )为抗旱种质 ; 株高大于
16.0 cm 的 23 份种质中, 65.2%为抗旱种质, 其中 2
份高抗、4份抗和 9份中抗, 说明正常条件下植株矮
的种质同样大多是抗旱种质, 而植株高的种质中抗
旱种质所占比例略大于敏感种质, 这一结论有待再
验证。进一步分析株高矮的绿豆种质具有较强抗旱
性的主要原因是, 在相同水分供给情况下, 植株矮
的品种对水分需求少, 适应旱胁迫的能力较强, 而
植株高的品种对旱胁迫比较敏感。
3.4 绿豆种质芽期与苗期抗旱性
本研究选用的 70 份绿豆种质与王兰芬等[17]在
芽期抗旱性鉴定所用的 113份种质有 44份相同。比
较相同种质在苗期和芽期的抗旱性, 结果显示, 23
份绿豆种质在 2 个时期的表现相同, 16 份为抗旱种
质, 7份为敏感种质, 一致率为 52.3%; 在 21份抗旱
性存在差异的种质中, 只有 1 份在芽期抗旱、苗期
敏感, 其余 20 份均表现苗期抗旱, 这也进一步验证
了前期对 51份种质的抗旱评价比较准确。作物种质
资源在不同生育时期抗旱性存在差异, 在谷子、大
豆抗旱鉴定、大豆耐盐鉴定中均有报道[25-27], 不同
时期抗旱机制不同, 或许是由于抗性基因在不同时
期的表达存在差异所致。
3.5 绿豆品种间的抗旱性差异
绿豆属于热季豆类 , 生育期较短 , 一般为
70~100 d, 是公认的抗旱性较强的食用豆类, 品种
间抗旱性存在差异[2,17]。本研究采用的 70 份绿豆种
质中, 34份为地方品种, 36份为育成品种。地方品种
中, 高抗和抗的只有 8 份、中抗 16 份, 敏感和极敏
感 10份; 在育成品种中, 高抗和抗性种质 28份, 中
抗为 7 份, 敏感的仅为 1 份。表明育成品种抗旱性
优于地方品种, 这与现代育种以抗旱、早熟、高产
为目标相吻合[2]。
不同品种适应干旱的方式各异 , 甚至同一品
种在不同的生育阶段其抗旱机制也各不相同 , 抑
或多种抗旱机制共同发挥作用 [28]。本研究采用的
70份绿豆种质分别来源于 11个省(区)和澳大利亚、
亚洲蔬菜研究与发展中心, 生育期差异很大。本研
究没有考虑生育期差异, 可能导致鉴定结果存在一
定误差。因此, 建议在今后的抗旱鉴定中根据绿豆
生育期长短划分不同组别, 分别进行抗旱性鉴定比
较适宜。
4 结论
采用苗期反复干旱法遴选出幼苗存活率、萎蔫
指数和株高为绿豆苗期抗旱性评价的适宜指标。采
用隶属函数法, 综合分析划级, 获得高抗旱种质 16
份、抗旱种质 20 份, 中抗种质 23 份、敏感种质 8
份和极敏感种质 3份。
References
[1] 2013年中国绿豆生产业发展迅速 . http://www.ibaogao.com/
free/03221102T2013.html [Issued date: 2013-3-22] (Visited date:
2014-3-14)
152 作 物 学 报 第 41卷
[2] 张璞, 田建华. 抗旱性绿豆种质的选育. 干旱地区农业研究,
1999,17(4): 41–44
Zhang P, Tian J H. Drought resistance breeding of mungbean
germplasm resources. Agric Res Arid Areas, 1999, (4): 41–44 (in
Chinese)
[3] 景蕊莲. 作物抗旱研究的现状与思考. 干旱地区农业研究,
1999, 17(2): 79–85
Jing R L. The statues and deliberate of research drought on crops.
Agric Res Arid Areas, 1999, 17(2): 79–85 (in Chinese)
[4] 殷桂香, 王瑾, 徐惠君, 陶丽莉, 杜丽璞, 毛新国, 田小海, 叶
兴国. 几个小麦基因型苗期抗旱性鉴定及相关生理指标分析.
麦类作物学报, 2009, 29: 319–323
Yin G X, Wang J, Xu H J, Tao L L, Du L P, Mao X G, Tian X H, Ye
X G. Drought tolerance test and related seedling stage of physio-
logical indexes analysis several wheat genotypes. J Triticeae Crops,
2009, 29: 319–323 (in Chinese with English abstract)
[5] 高吉寅, 胡荣海, 路漳, 杨国良. 水稻等种质苗期抗早生理指
标的探讨. 中国农业科学, 1984, 17(4): 41–46
Gao J Y, Hu R H, Lu Z, Yang G L. Exploring physiological in-
dexes of drought resistance during seedling in rice resources. Sci
Agric Sin, 1984, 17(4): 41–46 (in Chinese)
[6] 王贺正, 李艳, 马均, 张荣萍, 李旭毅. 水稻苗期抗旱性指标
的筛选. 作物学报, 2007, 33: 1523–1529
Wang H Z, Li Y, Ma J, Zhang R P, Li X Y. Screening indexes of
drought resistance during seedling in rice. Acta Agron Sin, 2007,
33: 1523–1529 (in Chinese with English abstract)
[7] 杜家会, 董超, 汤翠凤, 徐福荣, 张斐斐, 杨雅云, 张恩来, 阿
新祥, 戴陆园. 缅甸引进稻种资源苗期抗旱性鉴定. 浙江农业
学报, 2012, 24: 764–770
Du J H, Dong C, Tang C F, Xu F R, Zhang F F, Yang Y Y, Zhang
E L, A X X, Dai L Y. Evaluation drought resistance on the rice
germplasms introducted from Myanmar at the seedling stage.
Acta Agric Zhejiangensis, 2012, 24: 764–770 (in Chinese with
English abstract)
[8] 武斌, 李新海, 肖木辑, 谢传晓, 郝转芳, 李明顺, 张世煌. 53
份玉米自交系的苗期耐旱性分析. 中国农业科学, 2007, 40:
665–676
Wu B, Li X H, Xiao M J, Xie C X, Hao Z F, Li M S, Zhang S H.
Genetic variation in fifty-three maize inbred lines in relation to
drought tolerance at seedling stage. Sci Agric Sin, 2007, 40:
665–676 (in Chinese with English abstract)
[9] 冯朋飞, 远红杰, 郭晋杰. 不同玉米自交系苗期抗旱性鉴定.
广东农业科学, 2013, (9): 9–13
Feng P F, Yuan H J, Guo J J. Evaluation for seeding drought re-
sistance of different genotype maize inbred lines. Sci Agric
Guangdong, 2013, (9): 9–13 (in Chinese with English abstract)
[10] 汪军成, 孟亚雄, 徐先良, 王晋, 赖勇, 李葆春, 马小乐, 王化
俊. 大麦苗期抗旱性鉴定及评价. 干旱地区农业研究, 2013,
31(4): 135–143
Wang J C, Meng Y X, Xu X L, Wang J, Lai Y, Li B C, Ma X L,
Wang H J. Identification and assessment on drought-resistance of
Hordeum vulgare L. at seedling stage. Agric Res Arid Areas, 2013,
31(4): 135–143
[11] 农业部科技司. 中国农业科技研究进展(第 1 分册), 北京: 农
业出版社, 1991. pp 54–56
Science and Technology Division, Ministry of Agriculture. China
Advances in Agricultural Science and Technology Research (Part
1). Beijing: China Agriculture Press, 1991. pp 54–56 (in Chinese)
[12] 王育红, 姚宇卿, 张灿军, 吕军杰, 张洁, 王聪慧, 李俊红. 旱
稻抗旱性鉴定方法与指标研究: IV. 旱稻苗期抗旱性. 干旱地
区农业研究, 2005, 23(4): 134–137
Wang Y H, Yao Y Q, Zhang C J, Lü J J, Zhang J, Wang C H, Li J
H. Study on resistance drought identify method and index of up-
land rice: IV: Resistance drought of upland rice in seedling.
Agric Res Arid Areas, 2005, 23(4): 134–137 (in Chinese)
[13] 杨子光, 张灿军, 冀天会, 郭军伟, 孟丽梅, 张珂. 小麦抗旱
性鉴定方法及评价指标研究: V. 苗期抗旱指标的比较研究.
中国农学通报, 2008, 24(1):156–159
Yang Z G, Zhang C J, Ji T H, Guo J W, Meng L M, Zhang K.
Study on resistance drought identify method and evaluation index
of wheat V the comparative study on resistance drought index of
wheat in seedling. Chin Agric Sci Bull, 2008, 24(1): 156–159 (in
Chinese with English abstract)
[14] Todd G W, Webster D L. Effect of repeated drought periods on
photosynthesis and survival of cereal seedlings. J Agron, 1965,
57: 399–404
[15] 胡荣海, 昌小平, 王环. 反复干旱法的生理基础及其应用. 华
北农学报, 1996, 11(3): 51–56
Hu R H, Chang X P, Wang H. The physiological base and utiliza-
tion of repeated drought method. Acta Agric Boreali-Sin, 1996,
11(3): 51–56 (in Chinese with English abstract)
[16] Bouslama M, Schapaugh W T. Stress tolerance in soybeans: I.
Evaluation of three screening techniques for heat and drought
tolerance. Crop Sci, 1984, 24: 933–937
[17] 王兰芬, 武晶, 景蕊莲, 程须珍, 王述民. 绿豆种质资源芽期
抗旱性鉴定. 植物遗传资源学报, 2014, 15: 498–503
Wang L F, Wu J, Jing R L, Cheng X Z, Wang S M. Drought re-
sistance identification of mungbean germplasm resources at ger-
mination stage. J Plant Genet Resour, 2014, 15: 498–503 (in Chi-
nese with English abstract)
[18] 景蕊莲, 胡荣海, 张灿军, 朱志华, 昌小平, 王娟玲. 小麦抗
旱性鉴定评价技术规范. 北京: 中国标准出版社, 2008. pp 1–5
Jing R L, Hu R H, Zhang C J, Zhu Z H, Chang X P, Wang J L.
Technical Specification of Identification and Evaluation for
Drought Resistance in Wheat. GB/T21127-2007. Beijing: China
Standards Press, 2008. pp 1–5 (in Chinese)
[19] 姚艳荣, 贾秀领, 马瑞昆, 贾银锁, 张丽华, 董志强, 申海平,
郭丽.一种新型玉米苗期反复干旱存活率鉴定试验设计及效果
研究. 华北农学报, 2010, 25(增刊): 148–151
Yao Y R, Jia X L, Ma R K, Jia Y S, Zhang L H, Dong Z Q, Shen
H P, Guo L. A new design method of double randomized block
with single planting for evaluating seedling survival percentage
after a repeated drought stress in maize seedling survival. Acta
Agric Boreali-Sin, 2010, 25(suppl): 148–151 (in Chinese with
English abstract)
[20] 龚明. 作物抗旱性鉴定方法与指标及其综合评价. 云南农业
大学学报, 1989, 4: 73–81
Gong M. The methods and indices of identification drought re-
sistance and comprehensive evaluation. J Yunnan Agric Univ,
1989, 4: 73–81(in Chinese)
[21] 黎裕. 作物抗旱性鉴定方法与指标. 干旱地区农业研究, 1993,
11(1): 91–99
第 1期 王兰芬等: 绿豆种质资源苗期抗旱性鉴定 153
Li Y. The methods and indices of identification drought resistance
on crops. Agric Res Arid Areas, 1993, 11(1): 91–99 (in Chinese)
[22] 蒲伟凤, 纪展波, 李桂兰, 乔亚科. 作物抗旱性鉴定方法研究
进展. 河北科技师范学院学报, 2011, 25(2): 34–39
Pu W F, Ji Z B, Li G L, Qiao Y K. The research progress of iden-
tification drought resistance methods. J Hebei Norm Univ Sci&
Technol, 2011, 25(2): 34–39 (in Chinese with English abstract)
[23] 敬礼恒, 刘利成, 梅坤, 陈光辉. 水稻抗旱性能鉴定方法及评
价指标研究进展. 中国农学通报, 2013, 29(12): 1–5
Jing L L, Liu L C, Mei K, Chen G H. Research progress of drought
resistance identification and evaluation in rice. Chin Agric Sci Bull,
2013, 29(12): 1–5 (in Chinese with English abstract)
[24] 胡荣海. 农作物抗早鉴定方法和指标. 作物种质资源, 1986,
(4): 36–39
Hu R L.The methods and indices drought resistance identification
in crops. Crops Germplasm Resour, 1986, (4): 36–39 (in Chinese
with English abstract)
[25] 白玉. 谷子萌发期和苗期抗旱性研究及抗旱鉴定指标的筛选.
首都师范大学硕士学位论文, 北京, 2009. pp 10–47
Bai Y. Researching and Screening the Indices of Identification
Drought Resistance at Germination and Seedling in Foxtail Millet
Originated from China. MS Thesis of Capital Normal University,
Beijing, China, 2009. pp 10–47
[26] 邱鹏程, 张闻博, 李灿东, 蒋洪蔚, 刘春燕, 范冬梅, 曾庆力,
胡国华, 陈庆山. 利用选择导入系分析大豆芽期和苗期耐旱
性的遗传重叠. 作物学报, 2011, 37: 477−483
Qiu P C, Zhang W B, Li C D, Jiang H W, Liu C Y, Fan D M,
Zeng Q L, Hu G H, Chen Q S. Genetic overlap of
drought-tolerance loci between germination stage and seedling
stage analyzed using introgression lines in soybean. Acta Agron
Sin, 2011, 37: 477−483 (in Chinese with English abstract)
[27] 姜奇彦, 胡正, 张辉, 王萌萌, 唐俊源, 倪志勇, 姜锋. 大豆种
质资源耐盐性鉴定与研究 . 植物遗传资源学报 , 2012, 13:
726–732
Jiang Q Y, Hu Z, Zhang H, Wang M M, Tang J Y, Ni Z Y, Jiang F.
Evaluation for salt tolerance in soybean cultivars (Glycine max L.
Merrill). J Plant Genet Resour, 2012, 13: 726–732 (in Chinese
with English abstract)
[28] 刘鸿艳, 邹桂花, 刘国兰, 胡颂平, 李明寿, 余新桥, 梅捍卫,
罗利军. 水分梯度下水稻 CT、LWP和 SF的相关及其 QTL定
位研究. 科学通报, 2005, 50: 130–139
Liu H Y, Zou G L, Liu G L, Hu S P, Li M S, Yu X Q, Mei H W, Luo
L J. Studies on relationships between CT, LWP and SF and their
QTL mapping in rice. Sci Bull, 2005, 50: 130–139 (in Chinese)